Memoria de tipo episódico

Investigaciones recientes sobre viajes mentales en el tiempo y memoria episódica se han centrado en determinar si existen animales no humanos que demuestren planificación futura y bajo qué condiciones lo hacen. Una especie que se ha considerado con frecuencia es el arrendajo occidental ( Aphelocoma californica ), un miembro de la familia de los córvidos , aves nativas del oeste de Norteamérica . Estas aves de cerebro grande, longevas y altamente sociales esconden reservas de comida para su consumo futuro y dependen de la memoria para recuperarlas más tarde, generalmente semanas o incluso meses después. ^{[ 8 ]} Demuestran la capacidad de formar recuerdos de qué-dónde-cuándo característicos de la memoria episódica, ya que recuerdan la ubicación espacial y el contenido de sus reservas, así como qué congéneres las observaban durante el proceso.

La flexibilidad dentro de la memoria episódica se ha demostrado en un estudio de Clayton et al. que involucra el almacenamiento de alimentos perecederos y no perecederos. ^{[ 2 ]} Se permitió a los arrendajos almacenar artículos perecederos y no perecederos, pero luego descubrieron, en el intervalo entre el almacenamiento y la recuperación, que el tipo de alimento perecedero se degradaba más rápidamente de lo que se pensaba inicialmente. Razonaron que, si las aves usan un sistema de memoria declarativa flexible , deberían poder actualizar su conocimiento sobre la tasa de perecibilidad del alimento y cambiar su comportamiento de búsqueda al recuperarlo en consecuencia, incluso si la información episódica sobre qué almacenaron dónde y cuándo se codificó antes de obtener el nuevo conocimiento sobre las tasas de descomposición. Los resultados confirmaron este razonamiento demostrando que estas aves poseen un sistema de memoria episódica flexible donde pueden actualizar su información después del tiempo de codificación.

Un experimento realizado por Dally et al. examinó la importancia de la vida social en los arrendajos de matorral probando si las aves almacenadoras recuerdan el estatus del ave observadora que las observó durante el almacenamiento, agregando un "quién" al marco de memoria qué-dónde-cuándo. ^{[ 8 ]} Encontraron que, como predijeron, las aves almacenadoras ajustaron su comportamiento durante el período inicial de almacenamiento de acuerdo con el rango del ave observadora. En la condición de ave observadora dominante, donde experimentaron el mayor riesgo de robo de almacenamiento, las aves almacenadoras almacenaron predominantemente en la bandeja más alejada del ave observadora y volvieron a almacenar la mayor proporción de elementos durante el período de recuperación. En una segunda parte de este estudio, probaron si los arrendajos de matorral recuerdan qué individuo en particular estaba presente cuando hicieron almacenamientos específicos. Las aves almacenaron frente a aves observadoras como lo hicieron en la primera parte de este estudio, pero luego, horas después, se separaron en tres condiciones donde recuperaron sus almacenamientos en privado, frente a un ave observadora que las observó almacenar inicialmente, o frente a un nuevo ave de control. Descubrieron que la proporción de escondites que se volvieron a almacenar durante la recuperación varió significativamente entre las condiciones, y que se volvieron a almacenar significativamente más escondites durante la condición de observación en comparación con la condición de control. Esto sugiere que, durante la etapa de recuperación, las aves que almacenan recuerdan si el ave observadora que las vio recuperar su escondite era la misma que las observó almacenar inicialmente, y realizan comportamientos adicionales para evitar el robo del escondite.

Un estudio sobre el colibrí rufo reveló que era capaz de aprender y recordar qué flores de un arreglo contenían néctar. Si bien las señales visuales, como el tipo y el color de la flor, aceleraban el aprendizaje de las ubicaciones, no eran necesarias para ello. Los colibríes recordaban que solo la flor central contenía néctar, incluso en arreglos de flores idénticas. Se crearon flores artificiales con pequeños discos de cartón pintados de colores distintos, cuyo centro contenía la punta de una jeringa con una pequeña cantidad de solución de sacarosa. ^{[ 9 ]} Al aumentar la distancia entre las flores, los colibríes seguían recordando la ubicación relativa de las flores en el arreglo. Al mover los arreglos de flores artificiales, los colibríes recordaban qué flores contenían néctar, incluso cuando la nueva ubicación del arreglo colocaba una flor vacía en el lugar que antes ocupaba una flor con néctar. ^{[ 10 ]}

Los colibríes rufos también pueden ajustar sus estrategias de búsqueda de alimento según cuándo visitaron las flores por última vez y con qué frecuencia se renueva el néctar. Las flores artificiales se rellenaban a intervalos de diez o veinte minutos después de vaciarse. Los colibríes pudieron distinguir entre los tipos de flores y ajustar sus estrategias de búsqueda de alimento en consecuencia. Con el tiempo, los colibríes aprendieron el horario de renovación y visitaron las flores que se renovaban cada diez minutos con mucha más frecuencia que las que se renovaban cada veinte minutos. ^{[ 10 ]} Esto implica que el colibrí planifica para evitar viajes redundantes y no desperdiciar energía. Se observaron habilidades cognitivas y estrategias de búsqueda de alimento similares en un estudio del colibrí de corona de fuego de dorso verde , otra especie de colibrí. ^{[ 11 ]}

También se ha demostrado que la paloma exhibe cualidades similares a la memoria episódica. ^{[ 12 ]} Las palomas responden a un estímulo mostrado antes de la presentación de comida picoteando posteriormente ejemplos futuros del estímulo. En caso de que se presente un estímulo sin comida, las palomas optarán por no picotear futuras presentaciones del estímulo. Un estudio en la Universidad de Kentucky tuvo como objetivo determinar si las palomas podían recordar sus acciones previas con respecto a ciertos tonos presentados con o sin comida. La primera fase del experimento consistió en entrenar a las palomas para picotear en respuesta a un estímulo (líneas verticales) y abstenerse de picotear durante al menos cuatro segundos en respuesta a otro estímulo (líneas horizontales). ^{[ 12 ]} Los estímulos presentados fueron seguidos luego por una tecla roja y una verde. Picar la tecla verde después de un estímulo de picoteo (líneas verticales) resultó en una recompensa de comida, al igual que picotear el estímulo rojo después de un estímulo que no era de picoteo (líneas horizontales). Esto permitió a los experimentadores formular preguntas a las palomas sobre sus acciones pasadas. Las palomas debían recordar cuál había sido el estímulo anterior y cómo habían reaccionado para poder dar una respuesta correcta y recibir una recompensa.

Esto difiere de otras tareas de memoria donde el objetivo era simplemente determinar si un estímulo y una respuesta podían asociarse mediante el aprendizaje, para luego evaluar la memoria de dicha asociación. Este experimento demostró un claro uso de la memoria episódica o un constructo similar: se observó que las palomas recurrían a experiencias pasadas para generar un resultado positivo en el futuro.

Debido a sus similitudes con los humanos , los investigadores se han interesado en estudiar las capacidades de memoria episódica de los primates no humanos . ^{[ 13 ]} Sin embargo, se ha realizado poca investigación sin crítica previa. Por ejemplo, Schwartz realizó un experimento con gorilas en una tarea que requería que el animal seleccionara la tarjeta apropiada que representaba la comida que acababa de comer y quién se la había dado. ^{[ 14 ]} Si bien el gorila identificó correctamente los alimentos y al entrenador, no está claro si recordó el evento o eligió la respuesta que le resultaba más familiar. Menzel también mostró evidencia de memoria episódica en simios ; sin embargo, una explicación alternativa es que los chimpancés estaban mostrando memoria semántica espacial. ^{[ 15 ]} Además, Hampton obtuvo resultados mixtos al evaluar a los monos rhesus ; si bien demostraron memoria para la ubicación y el tipo de alimento, carecían de sensibilidad para el momento en que adquirieron el conocimiento. ^{[ 16 ]} Por lo tanto, se requería más investigación sobre este tipo de memoria en primates no humanos.

Se realizaron pruebas con chimpancés y orangutanes utilizando un diseño adaptado por Clayton y sus colegas para experimentar con arrendajos. ^{[ 17 ]} Después de cinco minutos y nuevamente a la hora, se les presentó a los simios la opción de seleccionar jugo congelado oculto, uvas menos preferidas o una plataforma vacía. Si bien el jugo era el elemento preferido, se derretiría antes de la hora. Los sujetos eran tanto machos como hembras. La ubicación del alimento se cambió durante múltiples ensayos para que el estudio no estuviera midiendo accidentalmente la familiaridad. Los primates rara vez eligieron la plataforma vacía, y después de cinco minutos prefirieron la solución de jugo sobre la uva. Después de una hora, aunque un número menor de primates eligió el jugo, la mayoría de los simios todavía optó por el jugo derretido.

El estudio también buscaba comparar el desempeño de humanos y primates en la tarea para demostrar la memoria episódica. Los humanos exhiben un desempeño dependiente de la edad con resultados en forma de U invertida, lo que significa que la capacidad aumenta en la infancia, se estabiliza durante algunos años y luego disminuye a medida que avanza la edad adulta. Las similitudes en los hallazgos podrían indicar que estos primates y humanos comparten algunos mecanismos de codificación y almacenamiento de información. ^{[ 17 ]} Se podría realizar investigación futura con un tamaño de muestra mayor y diferentes experimentos para replicar los hallazgos en forma de U invertida.

La mayoría de los ejemplos de memoria episódica se basan en animales en cautiverio; sin embargo, un estudio sobre murciélagos frugívoros egipcios ( Rousettus aegyptiacus ) en libertad encontró evidencia de planificación de la búsqueda de alimento basada tanto en su conocimiento de la ubicación y disponibilidad de alimento como en la comprensión temporal de la estacionalidad de los árboles alimenticios. ^{[ 18 ]} Este estudio realizó dos experimentos.

El primer estudio exploró la "concepción del tiempo" (es decir, si los murciélagos registran el tiempo transcurrido desde su última visita a un árbol). Los autores plantearon la hipótesis de que, si los murciélagos tuvieran la capacidad de registrar el tiempo, volverían a visitar diferentes especies de árboles con distinta frecuencia tras periodos de cautividad de distinta duración (es decir, que no visitarían árboles de corta duración tras largos periodos de cautividad, ya que probablemente ya no les proporcionarían alimento). Los resultados del estudio demostraron que esta predicción era cierta, pero, curiosamente, solo en murciélagos "experimentados" (aquellos con mayor experiencia en el exterior antes del experimento).

El segundo experimento investigó la "planificación futura". A lo largo del estudio, se colocó un cuenco de fruta en la colonia al comienzo de cada noche; algunos murciélagos ignoraron esta ofrenda y abandonaron el refugio temprano, mientras que otros optaron por alimentarse primero del cuenco. Dado que los murciélagos que se marcharon temprano probablemente buscaban agua, y los que se alimentaron y se marcharon más tarde probablemente buscaban proteínas, los autores plantearon la hipótesis de que los murciélagos que se marcharon a diferentes horas mostrarían diferentes preferencias alimentarias si tuvieran la capacidad de "planificar el futuro". Se realizó un seguimiento a 15 murciélagos durante un promedio de 45 noches cada uno. Los resultados mostraron que los murciélagos que abandonaron la colonia temprano visitaron primero los árboles con mayor contenido de agua en sus frutos, y que aquellos que se marcharon tarde buscaron primero los árboles con frutos ricos en proteínas. Los autores argumentan que esto demuestra que los murciélagos eligen qué comer y adónde volar antes de abandonar el refugio.

Un estudio de Babb y Crystal (2005) proporcionó evidencia de que las ratas también demuestran la capacidad de discriminar en función de qué, dónde y cuándo. ^{[ 19 ]} En experimentos que utilizaron un laberinto de brazos radiales , cuatro de los ocho brazos del laberinto contenían comida. Los otros brazos se hicieron inaccesibles para las ratas. De los corredores que contenían comida del laberinto, tres contenían gránulos de pienso estándar para ratas, mientras que un brazo contenía gránulos de alto valor con sabor a chocolate. Esta fue la primera fase del experimento, definida como la fase de elección forzada (algunos corredores eran inaccesibles). La segunda fase se definió como la fase de libre elección (todos los corredores eran ahora accesibles para las ratas). El período de tiempo entre cada fase sirvió como una señal discriminativa. Algunos días el intervalo entre fases sería corto (30 minutos), otros días el intervalo sería largo (4 horas), pero solo se probó un tipo de intervalo cada día. En los días en que se utilizó un intervalo corto, los corredores previamente inaccesibles se hicieron accesibles y fueron los únicos que contenían bolitas regulares; no se repusieron las bolitas de chocolate. En los días en que se utilizó un intervalo largo, las bolitas se repusieron como en los días de intervalo corto, pero además, las bolitas de chocolate se repusieron en la ubicación donde se habían encontrado originalmente. Las ratas pudieron discriminar según la duración del intervalo antes de la fase de prueba; en las fases posteriores a un intervalo largo, las ratas buscaron inmediatamente en el brazo del laberinto asociado con la ubicación de las bolitas de alto valor (con sabor a chocolate). ^{[ 19 ]}

Investigadores en Australia descubrieron lo que consideran una memoria episódica circadiana en las abejas melíferas . En su estudio, examinaron abejas recolectoras en tres laberintos en forma de Y. Dos laberintos representaban zonas de entrenamiento y prueba con diferentes horarios. El laberinto C se utilizó para las pruebas de transferencia. Las abejas se colocaron en el laberinto A entre las 14:30 y las 17:30, mientras que en el laberinto B se colocaron entre las 9:30 y las 12:30. Los tres laberintos tenían dos compartimentos, y en los laberintos A y B, uno contenía una solución de azúcar como recompensa por tomar la decisión correcta. Durante el entrenamiento, el compartimento con el patrón positivo se cambiaba cada treinta minutos. En el laberinto A, el patrón positivo (recompensado) era un patrón horizontal azul, mientras que el negativo (no recompensado) era un patrón vertical azul. Además, en el laberinto B, el patrón positivo era un patrón vertical amarillo (recompensado), y el negativo (no recompensado) era un patrón horizontal amarillo. Los tres aspectos de la memoria episódica en este experimento son la hora de la mañana o de la tarde (cuándo), el laberinto A o B (dónde) y el uso de patrones horizontales/verticales (qué).

En el primero de cuatro experimentos, se eliminó la señal de color mediante el uso de patrones negros, pero las señales de forma se mantuvieron. Los científicos comprobaron si las abejas seguirían eligiendo el patrón positivo; esta decisión se basaría entonces en los componentes de qué, dónde y cuándo. En los otros tres experimentos, se examinó una de las señales de forma independiente.

Descubrieron que, en promedio, el 96% de las abejas aprendieron a forrajear en cada laberinto en el momento adecuado. Los experimentadores sugieren que la tasa de error puede explicarse por una estrategia de forrajeo , en la que se visitan múltiples lugares de alimentación en momentos fijos. ^{[ 20 ]} Solo un pequeño número de abejas visitó el compartimento incorrecto durante estos momentos, y generalmente solo revoloteó brevemente fuera de él, en lugar de entrar en él. Con la adición de un patrón visual en esta prueba, las abejas también mostraron que entre el 80 y el 88% de las veces habían aprendido a qué laberinto entrar en el momento correcto. Con la eliminación de la señal de color en ambas pruebas, los resultados se mantuvieron consistentes. Las abejas luego demostraron que habían aprendido estas reglas aplicándolas al nuevo contexto, Laberinto C, en el experimento 2. En el experimento 3, basándose solo en la señal de color, habiendo excluido las señales de patrón y ubicación del laberinto, las abejas forrajeras aún podían tomar una decisión correcta. En el experimento final, las abejas utilizaron solo señales de orientación de patrón; El rendimiento reducido demostró lo mucho más difícil que resultaba esto en comparación con cuando la señal de color aún estaba presente.

Sin embargo, los investigadores no estaban seguros de si las abejas poseen una noción del tiempo regida por su ritmo circadiano , que vincula un recuerdo específico con un período determinado del ciclo de 24 horas, o si pueden medir el tiempo transcurrido entre dos eventos. La diferencia entre este tipo de memoria y otras memorias episódicas en animales radica en la presencia de la sincronización circadiana, ya que normalmente se observa una sincronización por intervalos.

Randolf Menzel también aportó evidencia de memoria episódica en abejas melíferas al examinar su aprendizaje de tareas espaciotemporales. Las abejas mostraron aprendizaje de posicionamiento serial, transformando patrones seriales en episodios. Además, mostraron evidencia de discriminación, aprendiendo estímulos de forma independiente en tres de las cuatro posiciones seriales. Menzel sugiere que se podrían obtener resultados más contundentes aislando aún más los componentes configuracionales. Dicha configuración de patrones seriales en mamíferos se ha interpretado como indicativa de representaciones mentales del tiempo y el espacio. ^{[ 21 ]}