Euoniticellus intermedius

Euoniticellus intermedius (también conocido como escarabajo pelotero arenoso del norte ) es una especie de escarabajo pelotero de la familia Scarabaeidae . ^{[ 1 ] [ 2 ]} E. intermedius es originario del sureste de África, pero se ha extendido a Estados Unidos, México y Australia. ^{[ 3 ]} E. intermedius actúa como un importante agente agrícola debido a que mejora la calidad del suelo y elimina plagas parásitas . ^{[ 3 ]}

Los adultos de esta especie son de color marrón y presentan dimorfismo sexual . Los machos se pueden identificar por sus cuernos romos y curvados, que utilizan para luchar con otros machos por las hembras. ^{[ 4 ]}

Estos escarabajos pasan toda su vida en los montones de estiércol. Son de la variedad de escarabajos peloteros excavadores, que llevan el estiércol a sus túneles en lugar de vivir en él o apartarlo rodando. ^{[ 5 ]}

Los adultos suelen medir entre 6 y 10 mm de largo. Los adultos jóvenes tienden a ser de color marrón claro o tostado, aunque sus tórax son más oscuros. Los adultos mayores tienden a ser de un marrón más oscuro y de color más uniforme. La coloración marrón de los adultos y la adherencia de excremento seco a sus caparazones les permite camuflarse en su entorno. ^{[ 4 ]}

E. intermedius presenta dimorfismo sexual: los machos poseen cuernos romos y curvados que las hembras no tienen. Además, los machos poseen tibias anteriores más delgadas y curvas , y porciones dorsales anteriores más hinchadas en comparación con las hembras. ^{[ 4 ]}

E. intermedius es originaria de la región afrotropical , con una distribución que abarca desde Etiopía hasta Sudáfrica. Desde entonces, se ha extendido a otras regiones geográficas, tanto de forma intencionada como no intencionada. ^{[ 6 ]}

Estos escarabajos fueron introducidos en Australia desde Sudáfrica en 1971 con fines agrícolas. Actualmente se encuentran en todos los estados continentales de Australia, excepto en Victoria. ^{[ 3 ]}

Esta especie fue introducida en Estados Unidos por razones agrícolas similares. E. intermedius fue liberada por primera vez en Hawái desde Australia en 1974. Posteriormente, esta especie fue llevada a California, Texas y Georgia en las décadas de 1970 y 1980. ^{[ 3 ]} También se ha encontrado en Florida, pero los patrones de distribución en el resto de Estados Unidos aún no están claros. ^{[ 6 ]}

E. intermedius también se ha extendido por la mayor parte de México, desde su frontera norte con Estados Unidos hasta su frontera sur con Guatemala. A pesar de no haber sido liberado en México, estos escarabajos se han identificado en 15 de los 32 estados mexicanos. ^{[ 3 ]}

Estos escarabajos se distribuyen generalmente por todas las regiones geográficas en las que se encuentran, pero son más frecuentes en áreas asociadas con la ganadería o los pastizales. Su exitosa propagación se ha atribuido a su alta fecundidad , adaptabilidad y movilidad . ^{[ 7 ]}

E. intermedius tolera muy bien las condiciones cálidas y áridas . Aunque se siente atraído por el estiércol fresco, este escarabajo puede completar su ciclo de vida utilizando heces secas en condiciones de sequía. Puede producir una gran cantidad de crías por debajo del punto de marchitamiento , pero también puede reabsorber los ovocitos ováricos en condiciones de estrés. E. intermedius puede sobrevivir en un rango térmico más amplio que otras especies de escarabajos peloteros. Además, es muy resistente a los agroquímicos y está activo durante la tarde, cuando la mayoría de las especies de escarabajos peloteros están en estado de latencia. ^{[ 3 ]}

E. intermedioSu alta tolerancia a las condiciones extremas y su capacidad para evitar la competencia con otras especies de escarabajos peloteros le han permitido actuar como un invasor exitoso y extenderse a regiones con una variedad de climas. ^{[ 3 ]}

E. intermedius se alimenta de estiércol de forma similar a otras especies de escarabajos peloteros. Esta especie muestra una marcada preferencia por el estiércol de vaca y el estiércol con una antigüedad no superior a 36 horas. ^{[ 4 ]} Los adultos se alimentan principalmente de la porción particulada del estiércol , rica en nutrientes . Las larvas se diferencian en que consumen las porciones más gruesas y fibrosas del estiércol. ^{[ 8 ]}

Las larvas y los adultos poseen adaptaciones anatómicas diferentes que sustentan sus distintas dietas. Las larvas tienen un intestino posterior compartimentado , que probablemente contiene bacterias simbióticas que ayudan a digerir la celulosa de las fibras vegetales. Esta característica anatómica desaparece en los escarabajos adultos. Las larvas también tienen mandíbulas ancestrales esclerotizadas que les permiten consumir las partes más duras del estiércol, mientras que los adultos tienen mandíbulas especializadas y blandas que facilitan el consumo de estiércol más blando. ^{[ 8 ]}

Como escarabajos, E. intermedius experimenta una metamorfosis completa con estados de huevo, larva , pupa y adulto. Los adultos tardan alrededor de seis semanas en desarrollarse a partir de los huevos y viven aproximadamente dos meses después. ^{[ 5 ]} Los estudios han encontrado que la temperatura tiene un fuerte efecto en su ciclo de vida. Las temperaturas más frías ralentizan el tiempo de su ciclo de vida hasta detener el desarrollo. Las temperaturas más cálidas acortan la vida de los escarabajos y dan lugar a una mayor producción de huevos. ^{[ 5 ]}

Los estudios han demostrado que el apareamiento está mediado por la competencia entre los escarabajos machos. En ausencia de otros competidores machos, los escarabajos machos entran en los túneles excavados por las hembras para aparearse. De lo contrario, protegen a sus parejas hembras y ahuyentan a los competidores machos empujándolos fuera del túnel con sus cuernos. Aunque algunos escarabajos machos se retiran antes del conflicto físico o vuelven a entrar en el túnel tras ser expulsados, ningún macho logra burlar la vigilancia de los machos, como ocurre en otras especies de escarabajos. El tamaño corporal y el tamaño de los cuernos son importantes predictores del éxito de los machos en las competencias, pero se ha observado que el tamaño de los cuernos es cada vez más importante a medida que aumenta el tamaño corporal. ^{[ 12 ]}