Euparkeriidae

Euparkeriidae es una familia extinta de pequeños arcosauriformes carnívoros que vivieron desde el Triásico Inferior hasta el Triásico Medio ( Anisiense ). Mientras que la mayoría de los demás arcosauriformes primitivos caminaban a cuatro patas, los euparkéridos probablemente eran bípedos facultativos con la capacidad de caminar sobre sus patas traseras en ocasiones. El miembro más conocido de Euparkeriidae es la especie Euparkeria capensis , nombrada por el paleontólogo Robert Broom en 1913 , procedente de la cuenca del Karoo en Sudáfrica , y conocida a partir de varios esqueletos casi completos. El nombre de la familia fue propuesto por primera vez por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene en 1920; Huene clasificó a los euparkéridos como miembros de Pseudosuchia , un nombre tradicional para los arcosaurios del linaje de los cocodrilos del Triásico (Pseudosuchia significa "falsos cocodrilos"). Sin embargo, los análisis filogenéticos realizados en el siglo XXI sitúan a Euparkeriidae como un grupo de Archosauriformes , una posición fuera de Pseudosuchia y cercana a la ascendencia tanto de los arcosaurios del linaje de los cocodrilos como de los arcosaurios del linaje de las aves (que incluyen dinosaurios y pterosaurios ). No obstante, probablemente no sean ancestros directos de los arcosaurios.

Varias otras especies además de Euparkeria se han asignado a la familia, pero muchas son dudosas o se ha determinado que se colocaron incorrectamente en la familia. Un estudio ha sugerido que Euparkeriidae puede no representar una verdadera agrupación o clado evolutivo . En cambio, la familia puede representar un grado evolutivo de arcosauriformes pequeños (lo que la hace parafilética ) o un grupo de especies que desarrollaron tamaños corporales pequeños a través de convergencia evolutiva (lo que la hace polifilética ). ^{[ 1 ]} Sin embargo, otros estudios consideran que la familia es válida, aunque difícil de diagnosticar. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Euparkeriidae se define como el clado más inclusivo que contiene Euparkeria capensis pero no Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo) ni Passer domesticus (el gorrión común). ^{[ 1 ]}

Los euparkéridos, así como otros arcosauriformes avanzados o arcosaurios primitivos ( Dorosuchus , Dongusuchus , gracilisuchidos ), eran carnívoros terrestres ágiles y de constitución ligera que probablemente competían con los cinodontes por el alimento. Tenían fémures gráciles pero bien osificados , capaces de realizar el bipedismo y la locomoción , aunque no estaban bien adaptados para ello .

La mayoría de los taxones que pueden asignarse a Euparkeriidae están incompletos, y las sinapomorfías compartidas (características definitorias) son difíciles de evaluar entre los miembros de la familia. El único rasgo común observable en Euparkeria , Halazhaisuchus y Osmolskina (los únicos géneros que se consideran euparkéridos válidos) se relaciona con sus osteodermos . Los euparkéridos tenían dos filas de pequeños osteodermos carenados con procesos anteriores característicamente puntiagudos, aunque algunos osteodermos referidos a Osmolskina son más cortos y romos que los característicos de los otros géneros. ^{[ 3 ]}

Euparkeria y Osmolskina están unidas por varios rasgos más que pueden caracterizar a la familia pero que son desconocidos en el bastante incompleto Halazhaisuchus . Estos incluyen una fosa que se abre anterolateralmente en la parte anterior del maxilar, cuatro dientes premaxilares, dos salidas para el nervio hipogloso en el exoccipital e interparietales (o postparietales) separados. Osmolskina , Halazhaisuchus y el dudoso (pero probablemente euparkeriido) "Turfanosuchus" shageduensis forman un clado dentro de Euparkeriidae unido por la presencia de un tubérculo pronunciado en la escápula para el m. tríceps . ^{[ 3 ]}

Además de Euparkeria , el euparkeriido putativo más completamente conocido es Osmolskina czatkowicensis . Se han encontrado varios cientos de huesos aislados en Polonia y se han atribuido a este género. Un análisis filogenético de 2010 encontró que Osmolskina estaba más distantemente relacionado con Euparkeria de lo que se había sospechado anteriormente, aunque en 2016 fue reinstaurado como miembro de la familia. ^{[ 3 ]} Dorosuchus neoetus , un arcosauriforme ruso conocido principalmente por huesos de las extremidades posteriores, también ha sido propuesto como un posible euparkeriido, pero posteriormente ha sido colocado fuera de la familia. Tres especies de China también han sido propuestas como euparkeriidos: Halazhaisuchus qiaoensis , "Turfanosuchus" shageduensis y Wangisuchus tzeyii .

Sookias et al. (2014) analizaron muchas especies consideradas euparkéridas, encontrando muchas fuera del grupo y recuperando una familia monofilética con soporte limitado que incluye a " Turfanosuchus " shageduensis , Halazhaisuchus y Euparkeria . Sin embargo, tanto "Turfanosuchus" shageduensis como Wangisuchus resultaron ser nomen dubium . Su cladograma se muestra a continuación. ^{[ 2 ]}

Sookias (2016) también realizó otro estudio sobre Euparkeriidae utilizando análisis de parsimonia y bayesiano . Este estudio encontró que Halazhaisuchus , Osmolskina y "Turfanosuchus" shageduensis son miembros válidos de un Euparkeriidae monofilético (aunque con escaso soporte), y están más estrechamente relacionados entre sí que con Euparkeria . Dorosuchus se ubicó fuera de Euparkeriidae. El árbol de consenso estricto del análisis de parsimonia se muestra a continuación: ^{[ 3 ]}

El análisis bayesiano resolvió la tricotomía dentro de Euparkeriidae y recuperó a Halazhaisuchus y Osmolskina como taxones hermanos. Sin embargo, otras partes del árbol perdieron mucha resolución, creando una gran politomía de grandes grupos por encima de Erythrosuchidae . Este análisis se presenta a continuación:

• Euparkeriidae de Palaeos.com (técnico)