Articulo de referencia

Turfanosuchus

~{{fossil range|247.2|242}}"},"image_caption":{"wt":"Multiple views of the holotype skull of ''Turfanosuchus dabanensis''"},"display_parents":{"wt":"3"},"taxon":{"wt":"Turfanosu...

Turfanosuchus es un género de reptil arcosauriforme , probablemente un arcosaurio gracilisúquido , que vivió durante el Triásico Medio ( Anisiense ) del noroeste de China . La especie tipo , T. dabanensis , fue descrita por CC Young en 1973, basándose en un esqueleto fósil parcialmente completo pero desarticulado (IVPP V.32237) encontrado en la Formación Kelamayi de la Cuenca de Turfan . [ 1 ]

Turfanosuchus tenía una peculiar combinación de características que ha dificultado su clasificación en el pasado. Poseía dientes en el paladar y arterias carótidas internas que entraban en la caja craneana desde abajo. Estos dos rasgos eran raros entre los Archosauria ( arcosaurios verdaderos del grupo corona ) y son más similares a los arcosauriformes no arcosaurios como Euparkeria . [ 2 ] Por otro lado, el tobillo era mucho más avanzado que el de animales como Euparkeria , y algunas características del cráneo solo se han observado en arcosaurios verdaderos, particularmente en suchianos primitivos (ancestros lejanos de los cocodrilos modernos ). [ 3 ] De este grupo, Turfanosuchus comparte la mayor similitud con Gracilisuchus y Yonghesuchus , y un estudio de 2014 agrupó estos tres géneros en la familia Gracilisuchidae. Gracilisuchidae se encuentra dentro de Pseudosuchia , que contiene todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con las aves. Algunas características del cráneo que antes se consideraban exclusivas de Turfanosuchus ahora se consideran características de Gracilisuchidae, pero Turfanosuchus conserva algunas características únicas de la mandíbula y la región de la mejilla. [ 4 ]

Descripción

Cráneo

El cráneo de Turfanosuchus era proporcionalmente similar al de otros pequeños arcosauriformes generalizados como Euparkeria y Gracilisuchus . El premaxilar (un hueso dentado en la punta del hocico) proyecta una pequeña protuberancia detrás de las narinas (orificios nasales). Esta protuberancia, conocida como proceso posterodorsal, divide una rama correspondiente de los huesos nasales (que formaban la superficie superior del hocico). [ 2 ] Al igual que otros arcosaurios y sus parientes, el lateral del hocico tiene un orificio (conocido como fenestra antorbital ) rodeado por una cuenca ósea más baja (conocida como fosa antorbital). El maxilar (el principal hueso dentado del hocico) también tenía un proceso posterodorsal, un rasgo mucho más raro comparado con el proceso posterodorsal del premaxilar (que estaba presente en la mayoría de los arcosauromorfos ). El proceso posterodorsal del maxilar era una pequeña protuberancia ósea triangular que formaba la esquina posterior inferior de la fosa antorbital y se conectaba con el hueso lagrimal (que se encuentra entre la fosa antorbital y la órbita ocular). [ 4 ]

Estos procesos posterodorsales son muy característicos, ya sea porque dividen el nasal (en el caso del premaxilar) o porque existen desde el principio (en el caso del maxilar). Por ello, Wu y Russell (2001) los consideraron autapomorfías ( rasgos distintivos únicos) de Turfanosuchus. [ 2 ] Sin embargo, ahora se sabe que están presentes tanto en Yonghesuchus como (en menor medida) en Gracilisuchus , por lo que probablemente caracterizan a toda la familia Gracilisuchidae, [ 4 ] o posiblemente incluso a subgrupos más amplios de Archosauria. Por ejemplo, el proceso posterodorsal premaxilar de Revueltosaurus también divide su nasal, y un proceso posterodorsal del maxilar está presente en algunos aetosaurios y poposauroideos . [ 3 ]

El premaxilar probablemente tenía cinco dientes, mientras que el maxilar tenía al menos 13. Los dientes conservados eran curvos y finamente aserrados. [ 2 ] Los huesos nasales se proyectan sobre el lado del hocico y forman el borde superior de la fosa antorbital. Los huesos frontales (que forman la porción del cráneo sobre las órbitas oculares) se encajan en los nasales como una gran sutura en forma de V. Ambos rasgos también están presentes en Gracilisuchus . [ 4 ] La forma del yugal (pómulo), por otro lado, es verdaderamente única de Turfanosuchus . La porción del yugal que se eleva detrás de la órbita ocular tiene una base muy ancha, y su superficie está colocada hacia adentro en relación con la porción debajo de la órbita ocular. [ 2 ] Al igual que otros diápsidos, Turfanosuchus tenía un par de aberturas en la parte posterior del cráneo conocidas como fenestra temporal. El hueso que separa los dos orificios, el escamoso , tenía una rama inferior que se curvaba hacia adelante para contactar con el yugal y dividir la fenestra temporal inferior en dos orificios separados, dejando un total de tres orificios en la parte posterior del cráneo. Este rasgo también se conoce en rauisúquidos como Postosuchus . Una situación similar se observa en otros gracilisúquidos, que tienen un amplio contacto entre el yugal y la rama inferior del escamoso. Sin embargo, no conservaron la porción superior de la fenestra temporal inferior, dejando solo un pequeño remanente triangular de la fenestra temporal inferior bajo el contacto escamoso-yugal. [ 4 ]

Las porciones conservadas del paladar (techo de la boca) eran generalmente similares a Euparkeria . Una similitud particular es la presencia de dientes en el hueso pterigoideo . Tradicionalmente, se considera que los dientes pterigoideos están ausentes en los arcosaurios coronados . Wu y Russell (2001) utilizaron esto para justificar la clasificación de Turfanosuchus como un arcosauriforme no arcosaurio . [ 2 ] Sin embargo, más recientemente se han reportado dientes pterigoideos en arcosaurios coronados como Eoraptor , Eudimorphodon , Lewisuchus , [ 3 ] Eodromaeus y Yonghesuchus . [ 4 ] Por lo tanto, su presencia en Turfanosuchus no excluye su clasificación como un arcosaurio coronado. Otro rasgo aparentemente no propio de los arcosaurios que se ha descrito en Turfanosuchus es que sus arterias carótidas internas entran en el cráneo desde abajo, en lugar de desde los lados como en casi todos los demás arcosaurios (incluidos Gracilisuchus y Yonghesuchus [ 4 ] ). Sin embargo, también se sabe que este rasgo se presenta en otros arcosaurios coronados como Arizonasaurus , Qianosuchus y Silesaurus . Por lo demás, el cráneo es generalmente similar al de otros arcosaurios. [ 3 ]

La mandíbula inferior era delgada, con un orificio elíptico conocido como fenestra mandibular. El hueso dentario dentado tenía dos puntas posteriores que rodeaban la fenestra mandibular. Exclusivo de Turfanosuchus entre los gracilisúquidos, la punta inferior era mucho más larga que la superior. Esto tenía el efecto adicional de excluir el hueso angular (que formaba el borde inferior posterior de la mandíbula) de formar el borde inferior de la fenestra mandibular. El surangular , que forma la porción posterior superior de la mandíbula (y el borde superior de la fenestra mandibular), era grande. Otra autapomorfía de Turfanosuchus es la forma en que la superficie externa del surangular era muy cóncava. [ 4 ] Había al menos 16 dientes en la mandíbula inferior, y eran similares en forma a los de la mandíbula superior. [ 2 ]

Esqueleto postcraneal

Una escultura de Turfanosuchus dabanensis , expuesta en el Museo Paleozoológico de China .

Las vértebras de Turfanosuchus eran similares a las de Euparkeria y pseudosuchianos , con concavidades en sus lados y espinas neurales con topes expandidos. Había dos vértebras sacras (de la cadera), que se conectaban al ilion (placa superior de la cadera) con grandes costillas sacras en forma de abanico. No se conservaron intercentros, y las vértebras carecían de bordes biselados, pero dado que las vértebras estaban desarticuladas y algunos euparkéridos conservan intercentros aunque carecen de bordes biselados, su ausencia en Turfanosuchus no puede probarse. El ilion era similar al de Ticinosuchus , con una proyección anterior corta, una proyección posterior mucho mayor y un gran acetábulo óseo (cavidad de la cadera). El pubis (placa anterior inferior de la cadera) era de longitud moderada y también similar al de Ticinosuchus . Inicialmente se informó que los osteodermos (placas óseas) estaban ausentes, pero preparaciones posteriores revelaron uno. Este osteodermo era ancho, con una cresta en su superficie superior que culminaba en una punta frontal. En la superficie inferior presentaba una depresión en forma de surco correspondiente. [ 2 ]

El húmero (hueso del brazo) tenía una cresta deltopectoral que estaba poco diferenciada de la cabeza humeral . El fémur (hueso del muslo) era similar al de Euparkeria y la mayoría de los pseudosúquidos, pero carecía de la cabeza femoral desplazada y el cuarto trocánter elevado de los avemetatarsalianos o los crocodilomorfos primitivos . [ 2 ] El calcáneo (hueso del talón) tenía muchas similitudes con el de los arcosauriformes " crurotarsianos " (es decir, aquellos con un tobillo crurotarsiano como los fitosaurios y los suquis). Estas incluyen un cóndilo hemicilíndrico (en forma de barril) para el peroné (hueso externo de la tibia), una faceta continua entre este cóndilo y la faceta para el cuarto tarsiano distal (un hueso menor del tobillo), [ 2 ] y una proyección posterior conocida como tubérculo calcáneo que era más ancho que alto y tenía bordes ensanchados. Algunas de estas características no se consideraron presentes hasta una reevaluación de la muestra en 2011. [ 3 ]

Clasificación

Restauración

La clasificación de Turfanosuchus ha pasado por muchas revisiones en el pasado debido a su combinación de características tanto de arcosaurios suchianos como de parientes arcosaurios anteriores como Euparkeria . Young creyó originalmente que los fósiles provenían de un animal similar a Euparkeria y lo asignó a la familia Euparkeriidae . Sin embargo, el fósil no estaba completamente preparado. Un análisis posterior realizado por Parrish en 1993 indicó que los fósiles representaban un suchiano . Una supuesta segunda especie, "Turfanosuchus" shageduensis , fue descrita en 1982. Sin embargo, debido a su gran intercentro, esta especie no se considera un pariente cercano de Turfanosuchus , y probablemente era un euparkeriido indeterminado relacionado con Halazhaisuchus . [ 5 ] En 2001, Xiao-Chun Wu (del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología en Beijing) y Anthony Russell (de la Universidad de Calgary ) redescribieron el fósil. Wu y Russell prepararon el fósil y observaron que los huesos de las extremidades (fémur y húmero) se parecían a los de Ticinosuchus y Euparkeria , aunque el calcáneo no. Una preparación posterior reveló un osteodermo parcial . Wu y Russell concluyeron que Turfanosuchus no era un suchiano ni siquiera un miembro de los Pseudosuchia (arcosaurios más cercanos a los cocodrilos que a los dinosaurios, también conocidos como Crurotarsi en publicaciones que incluyen fitosaurios en el grupo). Esta conclusión se apoyó en características como dientes en el paladar y arterias carótidas internas que entraban en la caja craneana desde abajo, en lugar de desde el lateral. Sin embargo, también descartaron la posibilidad de una relación cercana con Euparkeria , observando varias características apomórficas ("avanzadas"), como un tubérculo calcáneo dirigido más hacia atrás. [ 2 ]

En 2010, los paleontólogos Martín Ezcurra, Agustina Lecuona y Augustín Martinelli volvieron a clasificar a Turfanosuchus como un pseudosúquido durante el estudio del arcosauriforme Koilamasuchus , descubierto recientemente . Esta reasignación se basó en la estructura del calcáneo (hueso del talón), similar a la de otros pseudosúquidos primitivos, especialmente los aetosaurios . [ 6 ] Esta conclusión también fue respaldada en 2011 por el análisis exhaustivo de Sterling Nesbitt sobre arcosaurios y arcosauriformes. Este análisis señaló que algunos arcosaurios (como Eoraptor ) también tenían dientes palatinos , y otros (como Silesaurus y los primeros poposauroideos ) tenían arterias carótidas internas que entraban en la caja craneana desde abajo. Además, se reevaluó el calcáneo y se reconfirmaron las observaciones de Parrish sobre el tobillo. [ 3 ]

En 2014, se descubrió que Turfanosuchus estaba estrechamente relacionado con los pequeños suchianos Gracilisuchus y Yonghesuchus , en la familia recién creada Gracilisuchidae. La mayoría de las similitudes que justificaban esta clasificación estaban presentes en el cráneo, y algunas se consideraban originalmente exclusivas de Turfanosuchus . [ 4 ]

Referencias

  1. Turfanosuchus en Fossilworks.org
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Wu, Xiao-Chun; Russell, Anthony (2001). "Redescripción de Turfanosuchus dabanensis (Archosauriformes) y nueva información sobre sus relaciones filogenéticas" ( PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 40– 50. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0040:ROTDAA ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 56213383. Archivado del original (PDF) el 16-07-2011 . Recuperado el 08-06-2008 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los principales clados" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Butler, Richard J; Sullivan, Corwin; Ezcurra, Martín D; Liu, Jun; Lecuona, Agustina; Sookias, Roland B (2014). "Nuevo clado de enigmáticos arcosaurios primitivos aporta información sobre la filogenia de los pseudosúquidos primitivos y la biogeografía de la radiación de los arcosaurios" . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 128. Bibcode : 2014BMCEE..14..128B . doi : 10.1186/1471-2148-14-128 . ISSN 1471-2148 . PMC 4061117. PMID 24916124 .   
  5. Sookias, RB; Sullivan, C.; Liu, J.; Butler, RJ (2014). "Sistemática de supuestos euparkéridos ( Diapsida: Archosauriformes) del Triásico de China" . PeerJ . 2 : e658. doi : 10.7717/peerj.658 . PMC 4250070. PMID 25469319 .  
  6. Ezcurra, MD; Lecuona, A.; Martinelli, A. (2010). "Un nuevo diápsido arcosauriforme basal del Triásico Inferior de Argentina" . Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (5): 1433– 1450. Bibcode : 2010JVPal..30.1433E . doi : 10.1080/02724634.2010.501446 . S2CID 83826840 .