La avispa papelera europea ( Polistes dominula ) es una de las especies de avispas sociales más comunes y conocidas del género Polistes . Su dieta es más diversa que la de la mayoría de las especies de Polistes (muchos géneros de insectos frente a principalmente orugas en otras especies de Polistes) , lo que le confiere una mayor capacidad de supervivencia en comparación con otras especies de avispas durante épocas de escasez de recursos.
Las hembras dominantes son las principales ponedoras de huevos, mientras que las hembras subordinadas ("auxiliares") o obreras se dedican principalmente a la búsqueda de alimento y no ponen huevos. Sin embargo, esta jerarquía no es permanente; cuando la reina es retirada del nido, la segunda hembra más dominante asume el rol de la reina anterior. [ 1 ] La dominancia en las hembras se determina por la intensidad de la dispersión en la coloración del clípeo (cara), mientras que la dominancia en los machos se muestra por la variación de las manchas de sus abdómenes. [ 2 ] P. dominula es común y cosmopolita debido a sus excepcionales características de supervivencia, como un ciclo de colonia productivo, un corto tiempo de desarrollo y una mayor capacidad para resistir los ataques de los depredadores. [ 3 ]
Estas avispas tienen un sistema de apareamiento basado en leks . A diferencia de la mayoría de los insectos sociales, el 35% de las avispas P. dominula en una colonia no están emparentadas. Se considera una especie invasora en Canadá y Estados Unidos.
Taxonomía
La avispa papelera europea fue descrita originalmente en 1791 por Johann Ludwig Christ como Vespa dominula . El epíteto específico dominula es un sustantivo que significa "pequeña señora" [ 4 ] y, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , los epítetos de especies que son sustantivos no cambian cuando una especie se clasifica en un género diferente. Los autores que desconocían que dominula era un sustantivo escribieron erróneamente el nombre de la especie como "dominulus" durante décadas. A P. dominula se la suele denominar avispa papelera europea debido a su distribución natural y a sus nidos, que construyen con papel y saliva. También se la suele mencionar en literatura antigua como Polistes gallicus , una especie distinta con la que a menudo se confundía [ 5 ] .
Descripción e identificación

Hay poca variación entre los individuos de P. dominula ; las longitudes de las alas de los machos varían de 9,5 a 13,0 milímetros (3/8 a 1/2 pulg . ) , mientras que las de las hembras varían de 8,5 a 12,0 milímetros ( 5/16 a 1/2 pulg . ) . Su cuerpo es completamente amarillo y negro, similar al de Vespula germanica , una de las avispas más comunes y defensivas en su área de distribución nativa. [ 6 ] La mandíbula de la hembra es negra y a veces tiene una mancha amarilla. Las hembras tienen una marca subantenal negra que rara vez tiene un par de pequeñas manchas amarillas. El vértice de la hembra a veces tiene un par de pequeñas manchas amarillas detrás de los ocelos posteriores . [ 7 ] Mesoscuto con pares de manchas amarillas en forma de coma, raramente diminutas o ausentes. Mitad apical de la antena uniformemente naranja-amarilla dorsal y ventralmente. En las hembras, el esternito VI suele ser completamente amarillo o al menos en su parte apical. En los machos, el clípeo no está deprimido o está ligeramente deprimido medialmente y las crestas laterales están ausentes dorsalmente o ligeramente desarrolladas; su margen apical es triangular; típicamente, el segmento antenal apical es comparativamente robusto y dorsalmente es aproximadamente 1,5 veces más largo que ancho basalmente. [ 8 ]
Variaciones entre individuos
Aunque las avispas no presentan una variación muy visible que permita distinguirlas a simple vista, cada individuo posee características únicas. Por ejemplo, las manchas abdominales de los machos de P. dominula varían en tamaño, ubicación y patrones. Estas manchas actúan como señales de selección sexual y también están asociadas con la jerarquía social dentro de las colonias. Los machos con patrones de manchas más pequeños y regulares son más agresivos y dominantes que aquellos con patrones más grandes e irregulares. De manera similar, la apariencia de las hembras varía entre individuos y está asociada con su rango social. Cuanto más grandes y dispersas sean las marcas del clípeo de la fundadora, mayor será la probabilidad de que sea dominante sobre las demás hembras. [ 9 ]
Distribución

El área de distribución natural de P. dominula abarca gran parte del sur de Europa y el norte de África, y zonas templadas de Asia hasta China. [ 10 ] También se ha introducido en Nueva Zelanda, [ 11 ] Australia, Sudáfrica, [ 12 ] y América del Norte y del Sur. Desde mediados de la década de 1980, la población de P. dominula se ha expandido a regiones más frías, especialmente hacia el norte de Europa. Se especula que el calentamiento global ha elevado las temperaturas de ciertas áreas, permitiendo que P. dominula se expanda a regiones originalmente más frías. [ 7 ]
El primer registro de P. dominula en Norteamérica se reportó en Massachusetts a finales de la década de 1970, [ 13 ] y para 1995, esta especie había sido documentada en todo el noreste de los Estados Unidos. [ 14 ] Desde entonces, la especie se ha observado tan al oeste como Colorado ya en 2013. [ 15 ] Aunque aún se desconocen los mecanismos detallados de dispersión de la especie, es posible que algunos individuos, incluidas las fundadoras, se hayan escondido dentro de objetos transportables como cajas de envío, remolques, barcos u otras estructuras hechas por el hombre utilizadas durante el comercio internacional entre países. [ 7 ]
Hábitat
P. dominula generalmente vive en hábitats terrestres templados como el chaparral , el bosque y los biomas de pastizales . También tiene la propensión a colonizar civilizaciones humanas cercanas, ya que las estructuras construidas por el hombre pueden servir como excelentes refugios y, además, se encuentran cerca de recursos como alimentos. [ 16 ]
Extendido por Norteamérica
Las adaptaciones conductuales de P. dominula le han permitido expandirse fuera de su área de distribución nativa e invadir Estados Unidos y Canadá. Mientras que la mayoría de las especies de Polistes en Estados Unidos se alimentan solo de orugas , P. dominula come muchos tipos diferentes de insectos. También anida en áreas con mejor protección, por lo que puede evitar la depredación que ha afectado a muchas otras especies de Polistes . Gran parte de Norteamérica tiene una ecología y un hábitat muy similares a los de Europa, y esto ha permitido una colonización más rápida y exitosa. [ 17 ] P. dominula también se comparó con Polistes fuscatus , que es nativo de Estados Unidos y Canadá, y se encontró que es más productivo que él. P. dominula produce obreras aproximadamente una semana antes y forrajea más temprano que P. fuscatus . [ 18 ] Es una preocupación para los productores de cerezas y uvas en Columbia Británica , ya que daña la fruta al morder la piel. También propaga levaduras y hongos que dañan la fruta y puede ser una molestia para los trabajadores y recolectores durante la cosecha. [ 19 ]
Desplazamiento de especies autóctonas
Antes de 1995, P. fuscatus era la única especie de Polistes en Michigan. [ 20 ] En la primavera de 1995, se descubrió una colonia fundadora de P. dominula anidando en la caja nido de Polistes en la Reserva de la Universidad de Oakland en Rochester, Michigan . [ 14 ] En 2002, aproximadamente un tercio de las colonias de P. dominula en la reserva fueron retiradas debido a la preocupación por la pérdida de la población residente de P. fuscatus . Aunque la retirada de la población de P. dominula ralentizó su expansión, en 2005, el 62% de las colonias en la Reserva eran P. dominula . [ 21 ] Varios investigadores concluyeron que P. dominula probablemente estaba reemplazando a P. fuscatus a través de competencia indirecta o de explotación, lo cual era consistente con su hallazgo de que P. dominula era significativamente más productiva que P. fuscatus . [ 20 ]
En Colorado, sin embargo, no se ha observado que P. dominula desplace a las especies nativas. Las especies de Polistes nativas de Colorado prefieren claramente los entornos alejados de los asentamientos humanos, mientras que P. dominula se asienta frecuentemente directamente sobre y alrededor de los edificios. [ 22 ]
Variaciones genéticas
Las poblaciones introducidas de P. dominula contienen niveles relativamente altos de diversidad genética y estas variaciones probablemente se deban a diferentes eventos de dispersión. [ 23 ] Mediante observaciones genéticas de diversas poblaciones regionales de P. dominula , se demostró una riqueza alélica y una distribución de alelos privados en la población introducida, así como que la población más antigua (Massachusetts) tenía el nivel más bajo de variación genética. Existían varios mecanismos de dispersión entre la especie P. dominula y su origen podría no estar confinado a una sola área regional. Además, la genética de la población del sur de California difería de la de las poblaciones del este y del norte de California, lo que sugiere que la fuente de la población del sur de California podría ser un área no muestreada dentro del rango introducido o un área geográfica diferente dentro del rango nativo. [ 21 ]
Comportamientos influenciados por la diversidad genética
Fundación de colonias
Por lo general, una colonia de Polistes es fundada por una sola hembra o un pequeño grupo de hembras que acaban de salir de la hibernación durante el invierno. Suelen preferir climas más cálidos e inician la construcción de nuevos nidos. [ 24 ] Sin embargo, se ha observado un enfoque diferente durante la fase de fundación de colonias de primavera de P. dominula en algunas áreas de Norteamérica , donde un gran grupo de más de 80 avispas se agruparon para reutilizar y expandir un nido antiguo. [ 25 ] Se cree que este método de anidación inusual contribuye a la enorme expansión de la especie P. dominula en áreas nuevas donde, de otro modo, sería difícil para los individuos recién llegados encontrar congéneres . [ 26 ]
Ciclo vital
Las reinas fundadoras que hibernan , o fundadoras, pasan aproximadamente un mes en primavera construyendo un nido y alimentando a sus crías, las primeras de las cuales se convierten en obreras hijas en la colonia en crecimiento. Una o más fundadoras inician las colonias en primavera. Si hay varias fundadoras presentes, la que ponga más huevos será la reina dominante. Las fundadoras restantes serán subordinadas y trabajarán para ayudar a la colonia. [ 20 ]
Los machos aparecen más tarde, y cuando empiezan a surgir, algunas hembras pueden aparearse y abandonar el nido para convertirse en fundadoras la siguiente temporada. El cambio de la producción de obreras a la de futuras fundadoras ( gines ) no es del todo abrupto, como se ha considerado en otras especies de Polistes . Los machos suelen distinguirse de las hembras por sus antenas curvadas y la ausencia de aguijón.
La colonia se dispersa a finales del verano, y en lugar de obreras, solo nacen machos y futuras fundadoras. Los individuos suelen agruparse (en lo que se denomina hibernáculo ) para pasar el invierno. La hibernación no suele tener lugar en los antiguos nidos.

Las jerarquías sociales establecidas dentro de la colonia también pueden influir en la longevidad de los individuos de P. dominula . Las reinas viven más que los machos o las obreras porque estas últimas las protegen de los depredadores. La reina comienza a poner huevos a finales de marzo o principios de abril, inmediatamente después de la fase de fundación del nido recién construido. Luego, la colonia se dispersa a finales del verano, y solo se producen machos y futuras fundadoras en lugar de obreras. Aunque los individuos suelen agruparse (para pasar el invierno), ni la mayoría de los machos ni las hembras no reproductivas sobreviven al invierno porque su esperanza de vida es menor a un año (alrededor de 11 meses) y sobreviven mejor durante las temperaturas cálidas. Las reinas pueden sobrevivir al invierno hibernando.
Ventajas de supervivencia
Se ha informado que muchas regiones que originalmente eran hogar de P. fuscatus se han transformado gradualmente en el hábitat de P. dominula . Algunos factores posibles contribuyen a la prevalencia de P. dominula sobre P. fuscatus , específicamente en el establecimiento de un territorio. Algunos de estos factores incluyen un ciclo de colonia productivo, un corto tiempo de desarrollo, coloración aposemática, una dieta generalista y la capacidad de colonizar nuevos entornos. [ 20 ]
Ciclo de colonia
Las colonias de P. dominula son establecidas por hembras que han abandonado sus panales natales para aparearse y encontrar nuevos asentamientos. Estas "fundadoras" utilizan tres estrategias principales para establecer nuevas colonias: construir un nido por sí mismas, encontrar "fundadoras asociadas" para construir el nido juntas y esperar a que la fundadora original abandone el nido para luego desplazarla. Una vez que las fundadoras se han asentado, la "fase de fundación" termina y le sigue la "fase obrera", donde se produce la primera generación de crías que crecen como obreras. [ 27 ]
P. dominula parece tener una productividad de colonia relativamente alta en comparación con otras especies de Polistes . [ 20 ] [ 28 ] En comparaciones pareadas de colonias de campo en Michigan, las colonias de una sola fundadora de P. dominula fueron de cuatro a cinco veces más productivas que el ciclo de colonia de P. fuscatus . En Norteamérica, P. dominula fue significativamente más productiva que colonias comparables de la especie nativa Polistes metricus . [ 29 ]
Tiempo de desarrollo corto
La productividad relativamente alta de P. dominula puede estar correlacionada con el momento del desarrollo de su descendencia . En comparación con otras especies de Polistes , el período de desarrollo de la descendencia de P. dominula es mucho más corto. Por ejemplo, P. dominula produce sus primeras obreras mucho antes que la especie nativa P. metricus , una especie nativa de Norteamérica. [ 29 ] De manera similar, en comparación con P. fuscatus , las obreras de P. dominula se produjeron aproximadamente 6 días antes, incluso cuando sus fechas de eclosión de los huevos eran las mismas. Esto indicó que los tiempos de desarrollo de las larvas y pupas , aunque no de los huevos, fueron significativamente más cortos en P. dominula que en P. fuscatus . [ 6 ]
Se desconocen las razones precisas por las que P. dominula presenta tiempos de desarrollo de cría tan cortos, pero se ofrecen varias conjeturas. A nivel mecánico, tanto los factores genéticos (p. ej., menor tamaño corporal de los adultos) como las influencias ambientales (p. ej., mayores niveles de aprovisionamiento) pueden influir. Por otro lado, la presión selectiva ejercida por parásitos sociales europeos como Polistes sulcifer y Polistes semenowi podría haber provocado que los tiempos de desarrollo de P. dominula fueran más cortos. Dado que estos parásitos suelen atacar los nidos del huésped justo antes de la emergencia de las obreras, sería ventajoso para P. dominula tener un tiempo de desarrollo de cría más corto. [ 21 ]
Dieta generalista
Al igual que otras avispas sociales, su dieta se divide en dos tipos: carbohidratos — de néctar de flores, jugo de frutas y órganos vegetativos de plantas, así como las secreciones dulces de homópteros, y proteínas — de tejido animal. [ 30 ] [ 31 ] P. dominula tiene una dieta proteica más generalista que muchas otras especies de Polistes , lo que le da una selección de presas más flexible. [ 17 ] Un estudio en Europa encontró que los elementos de presa que las colonias de P. dominula llevaban a los nidos representaban tres órdenes de insectos [ 32 ] . En otros estudios de Europa del Este, el espectro de presas incluía larvas de representantes de cinco órdenes: Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Orthoptera , Hemiptera y moscas adultas (Diptera). [ 31 ] [ 33 ] [ 34 ] Mientras que, por el contrario, los Polistes norteamericanos utilizan principalmente solo orugas para alimentar a su descendencia. [ 35 ] Sin embargo, otras teorías sugieren no que los individuos tengan una dieta más general, sino que la respuesta de las colonias puede ser más oportunista en relación con los recursos. Por ejemplo, P. dominula utiliza más obreras para aumentar la cantidad de forrajeo, utiliza huevos para alimentar a la descendencia y reduce la asignación de proteínas a la construcción del nido para aprovechar presas de menor calidad durante períodos de baja disponibilidad de presas. [ 21 ] En Kentucky, se ha observado a P. dominula cazando orugas de mariposa monarca. [ 36 ]
Nutrición proteica imaginal
A diferencia de muchas otras avispas, que cazan únicamente para alimentar a sus larvas, las hembras y los machos adultos de P. dominula suelen consumir insectos exclusivamente para su propio beneficio. [ 37 ] Sin embargo, no pueden consumir los tejidos sólidos de sus presas, sino que las mastican durante un largo tiempo, succionan los líquidos y luego desechan el residuo seco. Los experimentos han demostrado que alimentar a las fundadoras con orugas durante el período comprendido entre el final de la hibernación y el inicio de la construcción del nido tiene un efecto beneficioso en el desarrollo de los huevos. [ 38 ]
Fuerte defensa contra la depredación
Otra ventaja de P. dominula en términos de tasa de supervivencia es su capacidad de sufrir menos depredación de nidos que otros Polistes . dominula es una presa menos atractiva para las aves principalmente debido a su coloración aposemática y la fijación relativamente fuerte del panal al sustrato, típicamente ramas de árboles o estructuras hechas por el hombre. [ 17 ] A diferencia de P. fuscatus , que es de color marrón con algunas rayas amarillas tenues y delgadas, P. dominula es de color amarillo brillante con negro alternado, similar a la coloración de advertencia de Vespula germanica , una avispa amarilla común y agresiva . [ 17 ] Además de su coloración de alerta, la fuerza del panal de P. dominula también contribuye a su mayor probabilidad de supervivencia. P. dominula podría tener una ventaja sobre P. fuscatus contra los depredadores aviares porque sus panales tienen menos probabilidades de ser desalojados del sustrato por las aves porque la fuerza lateral requerida para desalojarlo es mayor para los panales de P. dominula que para los de P. fuscatus . [ 39 ]
Jerarquía de dominancia
Sistema de castas
Las jerarquías en los insectos sociales cumplen dos funciones: permitir que emerja un único individuo reproductor y posibilitar la exclusión progresiva de los individuos no reproductores del espacio del nido. [ 40 ]
Morfológicamente, se observan pocas diferencias entre la fundadora y los miembros subordinados de la colonia. Sin embargo, sí se produce una diferenciación conductual, [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] y el rol que asume cada hembra está determinado por la interacción social dentro de la colonia. Las hembras dominantes, también conocidas como reinas, son las principales ponedoras de huevos. Las reinas ocupan el nido, ovipositan y rara vez buscan alimento. En comparación, las auxiliares (las obreras), o hembras subordinadas, buscan alimento principalmente y no ponen huevos. [ 44 ] Las ayudantes otoñales muestran un fenotipo conductual único demostrado por solo un pequeño porcentaje de obreras. Estos individuos abandonan su nido natal para pasar el invierno y fundar nuevas colonias en primavera. En comparación con las no ayudantes, estas ayudantes exhiben niveles generales de actividad más altos, demostrando frecuencias de comportamientos más altas. [ 45 ] Específicamente, dieron más trofalaxia , atacaron más y recibieron más comportamiento de dominancia ritualizado (RDB). Los no ayudantes recibieron más trofalaxia y realizaron más RDB. [ 45 ] La tasa de supervivencia de los ayudantes es de alrededor del 14%, mientras que la tasa de supervivencia de los no ayudantes es de alrededor del 59%. [ 45 ]
Estas divisiones de comportamiento no son permanentes. Por ejemplo, si se retira a una hembra alfa de un nido, otra hembra, generalmente la segunda más dominante (la hembra beta), asume el rol y el perfil de comportamiento de la dominante retirada. De hecho, los individuos alternan entre diferentes perfiles de comportamiento dentro de su propia posición en el rango de dominancia. Cuando se retiraron artificialmente las larvas, aumentó la frecuencia de reproducción de las obreras. Por lo tanto, las obreras ponen huevos cuando perciben una disminución en el poder de la reina, como lo demuestran las celdas artificialmente vacías. [ 46 ]
Las interacciones entre las hembras en el nido pueden influir en qué hijas se convierten en obreras y cuáles en ginetas . A pesar de algunas diferencias fisiológicas menores (principalmente en el cuerpo graso ), las hembras destinadas a ser ginetas, nacidas al final del ciclo de la colonia, pueden convertirse en obreras si se colocan en nidos que se encuentran en una etapa más temprana de desarrollo de la colonia, y viceversa. Esto indica un grado significativo de flexibilidad en el sistema de castas de esta especie.
Dominio femenino

Por lo general, la hembra alfa domina a todos los demás individuos de una colonia, poniendo la mayoría de los huevos y participando en la oofagia diferencial . La hembra alfa dedica gran parte de su tiempo a la interacción social, en comparación con las subordinadas que están mucho más involucradas en la búsqueda de alimento y el cuidado de la nidada . [ 47 ] El clípeo —la región amarilla sobre la boca, es decir, la cara— es extremadamente variable en número, tamaño y forma de manchas negras, y esta variación se correlaciona con la dominancia; los individuos más dominantes tienen más manchas negras. [ 48 ] La llegada al nido se correlaciona con la jerarquía de dominancia . Por lo tanto, los individuos que se unen al nido más tarde rara vez son dominantes. [ 49 ]
P. dominula muestra diferencias de comportamiento distintivas en respuesta al marcado facial. Los investigadores usaron pintura para alterar el número de manchas faciales en dos avispas del mismo tamaño después de matarlas. Colocaron estas avispas muertas como guardianas frente a fuentes de alimento e introdujeron una tercera avispa para ver a dónde iría esta. La tercera avispa eligió la fuente de alimento que estaba custodiada por la avispa con menos manchas 39 de 48 veces. Por lo tanto, la dominancia de las avispas del mismo tamaño se predice por la coloración facial, con los individuos más dominantes teniendo más manchas. [ 50 ] Los investigadores experimentaron para determinar si los costos sociales mantienen la honestidad de las señales faciales. Alteraron la coloración facial de las avispas y luego las pusieron juntas a luchar. El ganador se identifica claramente al montar al perdedor mientras el perdedor baja sus antenas . Si bien la manipulación de la coloración no afectó quién ganó la batalla por la dominancia, sí afectó significativamente el comportamiento después de la batalla. Las perdedoras que fueron pintadas con más manchas experimentaron seis veces más agresión que los controles que no habían sido pintados. La honestidad de la coloración facial se explica por los costos sociales que se imponen cuando las avispas no señalan con honestidad . [ 51 ]
Dominación masculina

Las manchas abdominales de los machos se correlacionan con la dominancia. Las manchas más pequeñas y de forma elíptica reflejan a un macho más dominante, preferido por las hembras y que gana competiciones con otros machos. Esto contrasta con los machos que tienen manchas abdominales más grandes e irregulares, que generalmente son subordinados y menos exitosos sexualmente. [ 52 ] Los machos no pueden picar y solo cuentan con sus mandíbulas como forma de defensa.
Comportamientos de caricias en el abdomen
El frotamiento abdominal de la hembra de P. dominula ocurre durante la etapa de huevo de las colonias, más en colonias con múltiples hembras que en colonias solitarias. Varias funciones son posibles para este frotamiento, una de ellas es pintar la superficie del nido con sustancias químicas resistentes a los depredadores para su defensa. [ 53 ] En particular, se ha demostrado experimentalmente que la secreción de la glándula de Van der Vecht de P. dominula (en el artículo, erróneamente denominada Polistes gallicus ) tiene un efecto repelente sobre las hormigas. [ 54 ] Una segunda función posible es comunicar el estatus de dominancia de la hembra a la cría joven. [ 29 ] Las hembras alfa realizan frotamientos abdominales con mayor frecuencia que las hembras subordinadas . Después de que una hembra alfa es retirada, las subordinadas aumentan su frecuencia de frotamiento abdominal. Las sustancias secretadas durante el frotamiento tienen dos funciones potenciales: reprimir el desarrollo ovárico futuro en la cría o informar a la cría de qué hembra adulta es el individuo dominante. [ 55 ]
Relación
P. dominula es un insecto social que vive en colonias. Son insectos haplodiploides , al igual que otras especies de Polistes . Los machos haploides producen espermatozoides haploides idénticos, y las hembras diploides producen óvulos haploides mediante meiosis . En la mayoría de los insectos sociales, las colonias están compuestas por individuos emparentados, y se asume que los insectos sociales ayudan a sus parientes cercanos según la teoría de selección de parentesco de W. D. Hamilton . Sin embargo, en P. dominula , el 35% de los miembros del nido no están emparentados. [ 20 ] [ 48 ] En muchas otras especies, los individuos no emparentados solo ayudan a la reina cuando no hay otras opciones. En este caso, los subordinados trabajan para reinas no emparentadas incluso cuando puede haber otras opciones. Ningún otro insecto social se somete a reinas no emparentadas de esta manera. Este comportamiento aparentemente desfavorable es similar al de algunos sistemas de vertebrados . Esta ayuda no emparentada puede ser evidencia de altruismo en P. dominula . [ 20 ]
La mayoría de los nidos tenían una o más hembras no emparentadas, especialmente en invierno, antes de que se formen los nidos y nazcan las obreras. Los nidos tienden a formarse a partir de fundadoras de diferentes nidos de años anteriores. También se encuentran fundadoras hibernando con otras especies de avispas , lo que explica por qué se encuentran avispas no emparentadas durante el invierno. Sin embargo, después del invierno, cuando los nidos comienzan a formarse, se observa un aumento en el parentesco dentro de los nidos, lo que podría deberse a que las fundadoras buscan hermanas más emparentadas, en lugar de avispas no emparentadas. Después del invierno, a medida que las avispas abandonan sus áreas de invernada y regresan a sus nidos, se produce un aumento en el parentesco en la fase inicial del nido. En etapas posteriores del nido, se encuentran más avispas no emparentadas, lo que podría deberse a que nuevas avispas se unen a nidos ya establecidos. [ 56 ]
Reconocimiento
Uso de hidrocarburos cuticulares
Las hembras de P. dominula pueden distinguir entre compañeras de nido y no compañeras de nido. Las tríadas de avispas muestran más discriminación y agresión hacia no compañeras de nido que las díadas de avispas. En las tríadas, la agresión aumenta porque la defensa del nido puede ser compartida con otras compañeras de nido, pero para un individuo, el costo de la agresión es mayor que el beneficio de la defensa. [ 21 ] La superficie del cuerpo del insecto está cubierta con hidrocarburos cuticulares (CHC) para impermeabilizar . Estos químicos también contribuyen al reconocimiento entre individuos, parientes y compañeras de nido. [ 57 ] La misma cutícula que tienen los adultos está recubierta en los nidos, lo que permite a las avispas reconocer su hogar. Un análisis de las diferencias en los perfiles de CHC entre hembras dominantes y subordinadas encontró que, si bien las diferencias no son claras en las primeras etapas de la fundación del nido, estas diferencias se vuelven prominentes cuando emergen las obreras. [ 58 ] Los perfiles de CHC de la hembra dominante exhiben una mayor proporción de alquenos insaturados distintivos de longitud de cadena más larga en comparación con los de las subordinadas. [ 57 ] Cuando se retira a la reina, el perfil CHC de la reina de reemplazo se vuelve similar al de la reina original. [ 57 ] Al analizar si el CHC es una señal de fertilidad o de dominancia, los investigadores concluyeron que es una señal de dominancia porque las subordinadas con ovarios desarrollados aún exhibían perfiles que diferían de los de las dominantes. [ 57 ]
Señales seleccionadas sexualmente en los machos
Los machos de P. dominula utilizan sus características físicas para atraer sexualmente a las hembras y copular. Poseen un par de manchas dorsales abdominales amarillas que actúan como señales de selección sexual. El tamaño, la ubicación y la coloración de las manchas también determinan la jerarquía de los machos , su éxito reproductivo (ser preferidos o rechazados por las hembras) y su victoria en la competencia entre machos. Las hembras preferían a los machos con manchas más pequeñas y regulares. De manera similar, estos machos "preferidos" tenían más probabilidades de ser los dominantes en la población al ganar más peleas entre individuos del mismo sexo, en comparación con aquellos con manchas más grandes y de forma irregular. [ 52 ]
Señales visuales de estatus y evaluaciones de la competencia
Los patrones faciales negros están asociados con la dominancia y las condiciones de los machos de P. dominula . [ 59 ] Los patrones faciales de los machos de P. dominula varían de ser "ininterrumpidos" a "dispersos": una mancha negra continua representa "baja calidad" mientras que las manchas dispersas (que tienen varias manchas) representan "alta calidad". Los machos generalmente evitan pelear con machos de "alta calidad" y luchan por los recursos que los machos de "baja calidad" están protegiendo para reducir el costo de la competencia agresiva. [ 52 ] Naturalmente, tales comportamientos dan lugar a una jerarquía social , colocando a los machos con más manchas en la cima de la clase social.
De forma similar a las manchas abdominales que indican una gran aptitud para la lucha y éxito reproductivo en los machos de P. dominula , los patrones prominentes en el clípeo de la hembra demuestran una fuerte correlación con su dominancia y se utilizan para facilitar las evaluaciones de los rivales.
Secreción de la glándula de Dufour
El uso de hidrocarburos cuticulares (CHC) para reconocer a compañeras de nido y vecinas es un método relativamente conocido en himenópteros , especialmente entre polistes . Sin embargo, también se ha descubierto que la secreción de la glándula de Dufour contribuye a estas evaluaciones de invasores y compañeras de nido. El análisis químico de la secreción de la glándula de Dufour reveló que tiene una composición muy similar a la de los hidrocarburos cuticulares. No obstante, una gran diferencia radicaba en que los hidrocarburos cuticulares presentaban más hidrocarburos lineales que las glándulas, y los dimetilalcanos eran más frecuentes en las secreciones glandulares. Se encontraron dimetilalcanos significativamente diferentes en fundadoras pertenecientes a distintas colonias, lo que sugiere que podrían utilizarse para discriminar especies de diferentes orígenes. [ 60 ]
Funciones de los hidrocarburos cuticulares en las larvas
Debido a que los químicos que recubren los nidos son equivalentes a los presentes en los cuerpos de los adultos de P. dominula , las avispas jóvenes aprenden este patrón químico en la etapa muy temprana de su vida adulta para poder distinguir posteriormente a sus compañeras de nido de las que no lo son. [ 6 ] La composición de CHC de las larvas y los adultos es muy diferente, ya que la abundancia relativa de hidrocarburos cuticulares de bajo peso molecular en las larvas es mayor y los perfiles larvarios son más uniformes que los de los adultos. [ 61 ] Los adultos también pueden distinguir los olores de los hidrocarburos cuticulares larvarios de su propia colonia de los de colonias ajenas.
Comportamiento
Comportamiento de la fundadora

En los primeros 12 días del período de anidación, el 75% de las fundadoras abandonan sus nidos originales y viajan a unos tres nidos antes de establecerse permanentemente, eligiendo el nido con el mayor beneficio reproductivo. [ 44 ] Las fundadoras eligen los sitios de anidación sopesando el beneficio de una colonia expandida con el costo del riesgo de depredación . [ 62 ] Los nidos con múltiples fundadoras tienen una mayor probabilidad de supervivencia en comparación con los nidos con una sola fundadora, y en general, las fundadoras encontraron nidos con aquellas con las que hibernan en la misma agregación. [ 49 ]
Arreglo del peine
El nido, que consta de un solo panal, es el corazón de la colonia, donde se almacena el alimento y se crían las larvas. También es la referencia espacial central donde la mayoría de los individuos pasan su tiempo. [ 63 ] P. dominula no ocupa el panal de forma aleatoria. Cada avispa pasa la mayor parte del tiempo en el panal en un área relativamente pequeña, alrededor del 12% del panal. Este pequeño uso del espacio es la norma, independientemente del número de avispas en el nido. Sin embargo, esta área podría ocasionalmente cubrir hasta el 50% del panal. Las hembras dominantes ocupan un área más pequeña que las fundadoras y obreras subordinadas. Las tasas de superposición son bajas, lo que sugiere que las avispas limitan los espacios de las demás. Las obreras prefieren superponer áreas con otras obreras, mientras que las fundadoras prefieren superponer áreas con otras fundadoras. Alrededor del 70% de las obreras están activas y ocupan una pequeña área del panal, mientras que el resto no tiene áreas de fidelidad particulares y pasa la mayor parte del tiempo fuera del nido o permanece inmóvil detrás del nido. Las hembras alfa se ven afectadas por el contenido celular, descansando con mayor frecuencia en células tapadas y evitando las vacías. [ 63 ]
Cooperación
La cooperación proporciona ventajas de supervivencia; los grupos con múltiples fundadoras tienen más probabilidades de sobrevivir y producir descendencia que los grupos con una sola fundadora, y las fundadoras individuales en colonias con múltiples fundadoras tienen menos probabilidades de desaparecer antes de la emergencia de las obreras que las fundadoras que anidan solas. Por lo tanto, la asociación proporciona ventajas significativas de productividad y supervivencia para las fundadoras que cooperan. [ 64 ] La cooperación proporciona ventajas de supervivencia solo si las fundadoras individuales en un nido con múltiples fundadoras tienen una mayor probabilidad de supervivencia que las que fundan nidos solas o si la contribución de la fundadora al nido se conserva incluso después de que se vaya. [ 64 ]
pérdida de la reina
La pérdida de la reina es una crisis para una colonia de insectos sociales, que puede causar un aumento de la agresividad y de la eficiencia en el trabajo. Además, si la colonia puede producir una nueva reina, podría tardar en producir huevos. [ 65 ] Después de la pérdida de la reina, las reinas de reemplazo no se aparean en los 12 días posteriores a la remoción de la reina y pocas tenían huevos maduros en sus ovarios. Después de un mes, la mayoría de las reinas de reemplazo desarrollan ovarios y se aparean. [ 65 ] El crecimiento del nido disminuye con las colonias que pierden a su reina, lo que puede esperarse si el aumento del comportamiento de dominancia interfirió con otros comportamientos esenciales o si la nueva reina no es competente en la puesta de huevos. Entre las colonias sin reina de P. dominula , los individuos demostraron un mayor nivel de masticación y escalada, pero no de embestida y mordedura. Todos estos son comportamientos de dominancia. No se observa diferencia en los comportamientos de forrajeo entre colonias con y sin reinas. Los subordinados se mantienen reproductivamente lo suficientemente suprimidos como para no representar una amenaza para la reina existente, como lo indica el alto costo del reemplazo de la reina. [ 65 ]
Adopción de nidos
La adopción es el resultado de tres situaciones: cuando las reinas pierden sus nidos y "sacan el mejor partido de una mala situación"; las obreras abandonan nidos con múltiples fundadoras; y las subordinadas emplean una estrategia de "sentarse y esperar" , esperando a que los nidos sean abandonados. Los nidos quedan huérfanos cuando las avispas adultas mueren mientras cuidan de su nido, dejando una cría inmadura. Los nidos huérfanos permiten que una nueva avispa obtenga el estatus de reina sin luchar. [ 32 ] Las hembras que adoptan nidos son menos cooperativas y gastan menos energía que las que fundan nidos. Las fundadoras de primavera a veces fundan colonias solas, forman asociaciones con otras, se apoderan de colonias conespecíficas establecidas o incluso adoptan nidos abandonados. [ 66 ] Las hembras adoptarían un nido abandonado si perdieran su nido debido a la depredación u otros daños o si esperaran para adoptar un nido huérfano en lugar de fundar el suyo propio. Las hembras que emplean la estrategia reproductiva de "esperar y esperar" adoptan el nido más maduro en lugar del nido con mayor probabilidad de contener parientes (de la misma población). Las hembras priorizan la calidad del nido sobre el rescate de posibles parientes de otro nido abandonado. Las hembras muestran preferencia por los nidos maduros y los nidos con una gran proporción de larvas de cuarto y quinto estadio . Cuando una hembra adopta un nido huérfano, destruye los huevos y larvas existentes, pero permite que las larvas y pupas más viejas completen su desarrollo. Adoptar un nido maximiza el potencial de poseer una colonia madura en fase preobrera sin gastar energía excesiva durante el período de fundación del nido ni cooperar en su construcción. [ 66 ]
Una vez establecido, un nido puede ser utilizado por varias generaciones y durante varias temporadas. Los nidos abandonados durante el ciclo de hibernación casi siempre se repueblan la primavera siguiente. Con cada sucesión, el nido continúa creciendo. Se han registrado algunos con un diámetro de 20 centímetros. Es posible encontrar varios nidos en la misma zona, a escasos centímetros unos de otros.
Apareamiento
Las avispas P. dominula tienen un sistema de apareamiento basado en leks . Los machos compiten intensamente por posiciones dominantes en el lek, mientras que las hembras son escrupulosas al elegir a sus parejas. Los machos forman agrupaciones en las partes más altas de estructuras como cercas, muros, cumbreras y árboles. A menudo luchan con otros machos en el aire o sobre la estructura. Los machos que pierden vuelan lejos del lek. Las hembras vuelan a través de los leks o se posan cerca de las áreas de lek para observar a los machos antes de elegir pareja. Las hembras utilizan las manchas abdominales muy conspicuas de los machos, que varían mucho en tamaño y forma, para ayudar en la elección de pareja . Los machos con manchas más pequeñas y de forma más elíptica son más dominantes sobre otros machos y son preferidos por las hembras en comparación con los machos que tienen manchas más grandes y de forma más irregular. [ 52 ]
Los machos de insectos sociales suelen ser vistos como máquinas de apareamiento, con un afán indiscriminado por reproducirse. Sin embargo, los machos experimentan costos por apareamientos fallidos en términos de inversión energética. Por lo tanto, los machos de P. dominula son capaces de reconocer las castas de hembras y eligen preferentemente a las hembras reproductivas en lugar de a las obreras, independientemente de su salud o edad. Los machos pueden diferenciar las castas al percibir diferencias en las señales químicas y el estado fisiológico. Si bien los machos pueden discriminar entre castas, no son capaces de discriminar entre la salud, ya que mostraron una fuerte preferencia por las ginetas, tanto sanas como castradas por parásitos, en comparación con las obreras, porque los machos distinguen a las hembras por los perfiles de CHC, que son muy similares entre ginetas sanas y enfermas. Por lo tanto, los machos no pueden evaluar el verdadero potencial reproductivo de las hembras con las que se encuentran. [ 67 ]
En respuesta a la agresividad sexual de los machos, las hembras de P. dominula demuestran formas de descartar a los machos de baja calidad. Las hembras suelen ser más grandes y dominantes que los machos, por lo que ejercen una fuerte selección al rechazarlos. [ 24 ] Una forma de rechazar a los machos es expresar comportamientos agresivos como morder, atacar o picar para impedir que el macho copule con ellas. Otra forma es permanecer inmóviles mientras el macho las monta, pero mover su abdomen para evitar que los genitales del macho entren en su cuerpo. [ 17 ] También se sabe que las hembras se aparean con múltiples machos, especialmente con aquellos que no son compañeros de nido. [ 26 ] Vuelan a los nidos de diferentes machos para evaluar a los de mejor calidad y generalmente copulan con los machos residentes. El hecho de que los machos sean residentes a menudo implica que son grandes, sexualmente activos y agresivos, lo que proporciona una mejor protección para la hembra y la cría. [ 67 ]
razonamiento transitivo
P. dominula es el primer invertebrado que muestra la capacidad de realizar la operación mental de inferencia transitiva . [ 68 ] Esta es la capacidad de deducir que si Tom es más alto que Alice y Alice es más alta que Pat, Tom debe ser más alto que Pat. Esta capacidad mental es común en los vertebrados .
Las avispas P. dominula fueron entrenadas con cinco pares en una serie, uno de los cuales (marcado con s ) les producía una descarga eléctrica, mientras que el otro no. La serie de descargas se desarrolló de la siguiente manera: A s —B, B s —C, C s —D, D s —E. Al ser evaluadas contra un par con el que no habían sido entrenadas, B s —D, las avispas P. dominula eligieron D con mayor frecuencia que por azar, lo que indica que habían utilizado la inferencia transitiva para organizar los cuatro pares en una serie y la usaron para elegir cuando se enfrentaron a un par no visto antes. [ 68 ]
Parasitismo, parasitismo y parasitismo social

Los nidos de P. dominula tienen parasitoides de cría residentes , incluyendo larvas de Lepidoptera , Hymenoptera y Diptera . [ 5 ] El primer caso bien documentado de parasitoidismo de la población invasora norteamericana se informó en 2010. [ 5 ] P. dominula también suele estar infectada por Xenos vesparum , un endoparásito entomófago permanente . [ 69 ] [ 70 ] Los ectoparásitos de esta avispa son los ácaros Sphexicozela connivens y Leptus sp. [ 71 ] [ 72 ] P. dominula también es parasitada por Polistes semenovi y Polistes austroccidentalis , parásitos sociales permanentes sin obreras . [ 8 ] Las hembras de P. semenovi se apoderan de la colonia huésped eliminando a las fundadoras dominantes y componiendo sus perfiles cuticulares. Las hembras de P. semenovi adquieren estos perfiles cuticulares mediante el acicalamiento y lamido intensivo de las fundadoras y obreras hospedadoras, o a partir del material del nido, que está cubierto de hidrocarburos cuticulares esenciales para el reconocimiento de las compañeras de nido. Este mimetismo químico permite a las hembras foráneas de P. semenovi ser aceptadas por los insectos hospedadores. [ 73 ]
Relación con los seres humanos
Importancia médica
En el sur de Europa, las picaduras de P. dominula son una causa frecuente de reacciones alérgicas. [ 74 ]
Daños a los frutos de las plantas agrícolas
P. dominula , al alimentarse de carbohidratos, suele dañar frutas jugosas con alto contenido de azúcar. En Europa del Este, se han reportado daños en albaricoques, ciruelas, ciruelas cereza, cerezas, manzanas, peras, sandías y melones. [ 31 ] En el oeste de Colorado, P. dominula es una plaga común en los huertos frutales y puede ser muy dañina para las uvas maduras, las cerezas dulces y otras frutas de hueso de pulpa fina. [ 75 ]
Control de plagas fitófagas
Al alimentarse de proteínas, P. dominula reduce significativamente el número de plagas defoliadoras, como larvas de mariposas y moscas sierra, lo que convierte a esta especie en un prometedor agente de biocontrol. [ 75 ] [ 31 ] [ 34 ]
Polinización de plantas agrícolas
Se han revelado adaptaciones morfológicas y etológicas de P. dominula para la polinización eficiente de plantas con flores. Se demuestra que la estructura y ubicación de la pubescencia del cuerpo de la avispa favorecen la recolección y transferencia de granos de polen, y las características de su comportamiento alimenticio en las flores minimizan su pérdida. [ 76 ] En la región del Donbás, en Europa del Este, se ha registrado que esta avispa poliniza las flores de siete especies de cultivos alimenticios y de aceites esenciales . Entre ellas, es el polinizador principal del hinojo . [ 76 ] [ 34 ]
Uso industrial de las proteínas salivales
Las proteínas salivales extraídas del nido de P. dominula se han clonado para su uso como recubrimiento impermeable en la fabricación de drones biodegradables . El material ligero utilizado para construir el cuerpo del UAV consiste en micelio fúngico cubierto con láminas de celulosa bacteriana . La celulosa se impermeabiliza con un recubrimiento de la proteína clonada, un componente de la saliva que las avispas utilizan para impermeabilizar sus nidos de papel. [ 77 ] [ 78 ]
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Lecturas adicionales
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Enlaces externos
- Fotografías de referencia y notas biológicas de la avispa papelera Polistes dominula.
- Marcas faciales de Polistes dominula que indican dominancia
- "Árbol filogenético de Polistes dominula "
- Himenópteros de Europa
- Himenópteros de Asia
- Polistes
- Insectos descritos en 1791
- Taxones nombrados por Johann Ludwig Christ
- Himenópteros de Nueva Zelanda