Tinodon es un género extintode mamífero . Descrito por primera vez por el paleontólogo Othniel Charles Marsh , comprende dos especies reconocidas: Tinodon bellus y T. micron . Se conoce a partir de restos de mandíbula y dientes. Su posición taxonómica dentro del linaje de los mamíferos sigue siendo incierta, ya que se ha ubicado tanto dentro como fuera del grupo corona Mammalia. Vivió desde el Jurásico Tardío hasta el Cretácico Temprano , y se encontró tanto en América del Norte como en Europa. Se cree que sus hábitats conocidos abarcaban desde zonas semiáridas hasta áridas .
Historia del descubrimiento
El género Tinodon fue descrito por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh en 1879, a partir de restos encontrados en los "lechos jurásicos de las Montañas Rocosas" (ahora conocidos como la Formación Morrison ). [ 4 ] En 1887, asignó el género a la nueva familia Tinodontidae . [ 2 ] [ 5 ] Marsh identificó cuatro especies de Tinodon : T. bellus (la especie tipo ), T. ferox , T. robustus y T. lepidus . Las especies T. ferox y T. robustus han sido posteriormente trasladadas al género Priacodon , mientras que T. lepidus ha sido tratado como sinónimo de T. bellus . [ 2 ] [ 3 ] Una especie adicional fue descrita a partir de dientes del Grupo Purbeck de Inglaterra en 2000 por la paleontóloga francesa Denise Sigogneau-Russell y el geólogo británico Paul Ensom. Fue nombrada T. micron . [ 1 ] En 1998, los paleontólogos estadounidenses George Engelmann y George Callison sugirieron otra especie, pero su nomenclatura quedó abierta . [ 3 ] Un diente hallado por el paleontólogo alemán Georg Krusat en 1969 en la Formación Lourinhã en Portugal [ 6 ] ha sido asignado tentativamente a Tinodon , pero la identidad del espécimen sigue siendo incierta. [ 7 ]
Descripción
Especie tipo
Marsh describió a Tinodon a partir de una sola mandíbula inferior. Comentó su singularidad con respecto a otros mamíferos primitivos de Estados Unidos, diciendo que se parecía más al género inglés Triconodon . Ambos géneros tienen tres cúspides (conos puntiagudos) en cada molar , pero Tinodon se diferencia por tener cuatro molares inferiores en lugar de tres. En Tinodon , el cono central de cada diente es el más grande, mientras que en Triconodon , todos son aproximadamente del mismo tamaño. Marsh describió el proceso coronoides del espécimen (una proyección ósea que se encuentra en las mandíbulas de los mamíferos) como "llamativo". Su borde anterior forma un ángulo recto con la rama (una proyección ósea de la mandíbula inferior que apunta hacia arriba). La articulación de la mandíbula está solo ligeramente por encima del nivel de los dientes. Los ocho dientes posteriores juntos ocupan 10 milímetros (0,39 pulgadas) de la línea de la mandíbula, mientras que la longitud desde el último molar hasta el final de la línea de la mandíbula es de 9 milímetros (0,35 pulgadas) . [ 4 ] En un estudio posterior del espécimen tipo, el paleontólogo sudafricano Alfred W. Crompton y el paleontólogo estadounidense Farish Jenkins observaron que los dientes contenían facetas profundamente incisas (superficies planas), lo que representa un estado de desgaste avanzado. [ 8 ]
Crompton y Jenkins también compararon los dientes con el único diente conocido (un molar superior) de Eurylambda , otro género de mamífero de la Formación Morrison, y escribieron que los contornos molares y los patrones de desgaste correspondientes de ambos especímenes hacían "extremadamente probable" que el espécimen " Eurylambda " simplemente representara un diente superior de Tinodon . [ 8 ] Otro diente de Eurylambda / Tinodon , un molar superior izquierdo completo, fue descrito más tarde por el paleontólogo Guillermo W. Rougier y colegas. El descubrimiento del diente, en mejores condiciones que el espécimen anterior de Eurylambda , fue significativo porque los dientes de las mandíbulas superiores de los mamíferos fósiles generalmente se conservan peor que los de la mandíbula inferior. El molar tiene tres cúspides, de las cuales el paracono (la cúspide más anterior) es con mucho la más grande y alta, el doble de alta que la siguiente cúspide más alta, el metacono (cúspide media). Esto, junto con su forma, que es curva en un lado y plana en el otro, le da al paracono una forma conspicua de gancho. Basándose en su hallazgo, plantearon la hipótesis de que las cúspides principales formaban una forma triangular, que los dientes eran algo anchos en las direcciones de los labios y la lengua, y que el animal carecía de un lóbulo parastilar (una cúspide específica cuya presencia se cree que es exclusiva de los linajes de mamíferos más modernos). Basándose en estas características, Rougier y sus colegas concluyeron que la idea de que Eurylambda es sinónimo de Tinodon es probablemente correcta. [ 9 ]
Otras especies
Marsh describió lo que creía que representaba otra especie del género basándose en otra mandíbula inferior más pequeña. Las diferencias percibidas incluían dientes más pequeños, el margen interno de la mandíbula ligeramente curvado y la articulación mandibular al nivel de la base de los dientes en lugar de estar por encima de sus coronas. [ 10 ] El paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson escribió que la primera observación de Marsh era errónea, ya que las propias mediciones de Marsh habían demostrado que los dientes de ambos especímenes eran del mismo tamaño. Simpson afirmó además que, si bien existían otras diferencias, estas eran leves. [ 11 ] La paleobióloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska y sus colegas declararon que las dos especies eran sinónimas basándose en las observaciones de Simpson, y afirmaron además que es probable que todos los restos de Tinodon de la Formación Morrison pertenezcan a la especie T. bellus . [ 3 ]
La especie T. micron fue descrita a partir de un pequeño número de molares. Los dientes se diferenciaban de los de los especímenes conocidos por su menor tamaño, la presencia de cíngulos labiales (crestas de esmalte que dan a los labios), un cíngulo lingual (que da a la lengua) menos agudo en el centro y una angulación menos pronunciada de las cúspides. Los investigadores que describieron T. micron señalaron que algunos de los dientes podrían pertenecer a una especie del género Spalacotherium ; por otro lado, afirmaron que algunos de los dientes que asignaron a Spalacotherium evansae podrían pertenecer a T. micron . [ 1 ]
Clasificación
La ubicación de Tinodon dentro del esquema de clasificación de mamíferos más amplio es incierta. En su libro de 2004 Mammals from the Age of the Dinosaurs , Kielan-Jaworowska et al. construyeron múltiples cladogramas que evaluaban las relaciones potenciales entre mamíferos extintos, uno de los cuales ubicaba a Tinodontidae en un clado sin nombre que consistía en los grupos Allotheria , Eutriconodonta y Trechnotheria . Sin embargo, sus resultados no fueron concluyentes y finalmente designaron a Tinodontidae como incertae sedis dentro de Mammalia. [ 12 ] La familia fue incluida más tarde en un estudio de 2010 por los paleontólogos rusos Alexander Olegovich Averianov y Alexey Vladimirovich Lopatin que analizó las relaciones entre varios grupos de mamíferos basándose en el consenso científico, que rechazó la idea tradicional de que Mammalia podría dividirse en tres subclases ( Prototheria , representada por los monotremas vivos ; Allotheria, que contiene los multituberculados extintos ; y Theria ). En cambio, situó a todos los miembros del grupo corona Mammalia dentro de Trechnotheria, con Tinodontidae como su grupo hermano . [ 13 ] Un análisis similar basado en el consenso de 2014 realizado por el paleontólogo chino Shundong Bi y sus colegas contradijo los resultados del estudio de 2010 (sin citarlo directamente) y reafirmó la ubicación de Tinodon entre los mamíferos corona, específicamente como un grupo hermano de Allotheria. Sin embargo, los autores del artículo señalaron que esto era inconsistente con su ubicación taxonómica habitual (citando a Kielan-Jaworowska et al.) y que su posición era inestable. Sugirieron la posibilidad de que esta ubicación pudiera indicar el desarrollo de dientes aloterios, como los de Haramiyavia , a partir de una disposición de cúspides triangulares más simple. Finalmente, afirmaron que se necesitarían más datos para llegar a una conclusión más definitiva. [ 14 ]
Paleoecología
En Norteamérica, Tinodon se conoce de la Formación Morrison, datada en el Jurásico Superior (desde el Kimmeridgiense superior hasta el Titoniense inferior ). En Europa, se ha registrado en el Grupo Purbeck en Dorset , Inglaterra, y posiblemente en la Formación Lourinhã en Portugal, con ambos registros datados en el Berriasiense del Cretácico Inferior . [ 3 ] Su registro portugués se considera provisional, basado en un único molar inferior, y algunas de las características del espécimen se asemejan más a las de un espalacotérido . [ 7 ]
Además de Tinodon , la Formación Morrison ha proporcionado restos de más de cien especies de vertebrados , incluyendo dinosaurios (como Stegosaurus , Allosaurus y Apatosaurus ), cocodrilos , tortugas , ranas , salamandras y otros mamíferos. [ 15 ] Según Kielan-Jaworowska et al., la totalidad del conjunto de mamíferos del Jurásico Superior de Norteamérica proviene de la Formación Morrison, que describieron como el conjunto de mamíferos más diverso de su época en todo el mundo. Se cree que el paleoclima de la zona era semiárido , con lluvias estacionales y vientos del oeste subtropicales . [ 16 ]
The mammals of the Purbeck Group, while somewhat similar to those of the Morrison Formation and traditionally believed to have been Late Jurassic in age, have been more recently suggested to come from the Berriasian of the Early Cretaceous.[17] The Purbeck Group has been known for over a century for its fossiliferous limestone, which is believed to have been deposited in shallow water lagoons of varying salinity, from hypersaline to brackish to fresh. The area around the lagoons was dominated by the coniferProtocupressinoxylon purbeckensis. British paleobotanist and paleoclimatologistJane Francis, whose doctoral dissertation was written on the fossil trees of the Purbeck Group, suggested that the shallow roots and sparse and waxy foliage of the trees were adapted for a climate with little rainfall and arid summers, similar to parts of modern-day North Africa. The forests are thought to have been subject to repeated flooding, leading to their encasement in algal stromatolites. British geologist John R. Underhill has attributed these events to movement along fault lines.[18]
See also
References
- 123Ensom, P.; Sigogneau-Russell, D. (December 2000). "New symmetrodonts (Mammalia, Theria) from the Purbeck Limestone Group, Lower Cretaceous, southern England". Cretaceous Research. 21 (6): 767–779. doi:10.1006/cres.2000.0227.
- 123Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004, p. 345.
- 12345Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004, p. 364.
- 12Marsh, O. C. (1 September 1879). "Additional remains of Jurassic mammals". American Journal of Science. 3. 18 (105): 215–216. doi:10.2475/ajs.s3-18.105.215.
- ↑Marsh, O. C. (1 April 1887). "American Jurassic mammals". American Journal of Science. 3. 33 (196): 340–343. doi:10.2475/ajs.s3-33.196.327.
- ^ Krusat, Georg (1 de abril de 1969). "Ein Pantotheria-Molar mit dreispitzigem Talonid aus dem Kimmeridge von Portugal" . Paläontologische Zeitschrift (en alemán). 43 (1): 52– 56. doi : 10.1007/BF02987927 . Consultado el 21 de enero de 2025 .
- 1 2 Kielan-Jaworowska, Cifelli y Luo 2004 , pág. 365.
- 1 2 Crompton, AW; Jenkins, FA (1967). "Simetrodontos jurásicos americanos y "pantoterios" réticos"" . Science . 155 (3765): 1006– 1009. ISSN 0036-8075 . JSTOR 1720881 . Consultado el 21 de enero de 2025 .
- ↑ Rougier, Guillermo W.; Spurlin, Barton K.; Kik, Peter K. (marzo de 2003). "Un nuevo espécimen de Eurylambda aequicrurius y consideraciones sobre la dentición "simmetrodonta" y las relaciones". American Museum Novitates (3398): 1–15 . doi : 10.1206/0003-0082(2003)398 < 0001:ANSOEA > 2.0.CO ; 2 .
- ↑ Marsh, OC (1 de noviembre de 1879). "Noticia sobre nuevos mamíferos jurásicos". American Journal of Science . s3-18 (107): 396– 398. doi : 10.2475/ajs.s3-18.107.396 .
- ↑ Simpson, GG (1 de noviembre de 1925). "Mamíferos mesozoicos, II; Tinodon y sus afines". American Journal of Science . s5-10 (59): 451– 470. doi : 10.2475/ajs.s5-10.59.451 .
- ↑ Kielan-Jaworowska, Cifelli y Luo 2004 , págs. 344–345.
- ↑ Averianov, AO; Lopatin, AV (febrero de 2011). "Filogenia de los triconodontos y simetrodontos y el origen de los mamíferos actuales". Doklady Biological Sciences . 436 (1): 32– 35. doi : 10.1134/S0012496611010042 .
- ^ Bi, Shundong; Wang, Yuanqing; Guan, Jian; Sheng, Xia; Meng, Jin (30 de octubre de 2014). "Tres nuevas especies de euharamiyidan del Jurásico refuerzan la divergencia temprana de los mamíferos". Naturaleza . 514 (7524): 579– 584. doi : 10.1038/naturaleza13718 .
- ↑ Foster, John Russell (2020). Jurassic West: los dinosaurios de la Formación Morrison y su mundo (Segunda edición). Bloomington, Indiana: Indiana University Press. ISBN 9780253051578.
- ↑ Kielan-Jaworowska, Cifelli y Luo 2004 , pág. 41.
- ↑ Kielan-Jaworowska, Cifelli y Luo 2004 , pág. 37.
- ↑ Ensom, Paul C. (septiembre de 2007). "El grupo de calizas de Purbeck de Dorset, sur de Inglaterra". Geology Today . 23 (5): 178– 185. doi : 10.1111/j.1365-2451.2007.00630.x .
Fuentes
- Kielan-Jaworowska, Zofia; Cifelli, Richard L.; Luo, Zhe-Xi (2004). Mamíferos de la era de los dinosaurios: orígenes, evolución y estructura . Nueva York: Columbia University Press. ISBN 9780231509275.
- Mamíferos del Cretácico Inferior de Europa
- Taxones fósiles descritos en 1879
- mamíferos de Morrison
- géneros de mamíferos prehistóricos
- Taxones nombrados por Othniel Charles Marsh