Evolución de los braquiópodos

El origen de los braquiópodos es incierto; o bien surgieron de la reducción de un organismo tubular de múltiples placas, o del plegamiento de un organismo similar a una babosa con una concha protectora en cada extremo. Desde su origen cámbrico , el filo ascendió a un predominio paleozoico , pero disminuyó durante el Mesozoico .

La hipótesis de larga data sobre los orígenes de los braquiópodos, que recientemente ha sido criticada, ^[1] sugiere que los braquiópodos surgieron por el plegamiento de un organismo similar a Halkieria ^{, que tenía dos conchas protectoras en cada extremo de un cuerpo escamoso. [2]} Se pensaba que los tannuolínidos representaban una forma intermedia, aunque el hecho de que no posean, como se pensaba, un esclerítomo significa que esto ahora se considera improbable. ^[3] Según esta hipótesis, los gusanos forónidos comparten una historia evolutiva similar; los datos moleculares también parecen indicar su pertenencia a Brachiopoda. ^[4]

Según la hipótesis del pliegue de los braquiópodos, las valvas "dorsal" y "ventral" representarían de hecho una concha anterior y otra posterior. Esto haría que los ejes de simetría fueran coherentes con los de otros filos bilaterales ^[4] y parece ser coherente con el desarrollo embriológico, en el que el eje del cuerpo se pliega para llevar las conchas desde la superficie dorsal hasta su posición madura. ^[4] Se ha identificado un respaldo adicional a partir del patrón de expresión genética durante el desarrollo, ^[4] pero, en general, la evidencia del desarrollo habla en contra de la hipótesis del pliegue de los braquiópodos. ^[5]

Estudios de desarrollo más recientes han puesto en duda la BFH. Lo más significativo es que las válvulas dorsal y ventral tienen orígenes significativamente diferentes; la válvula dorsal (branquial) es secretada por epitelios dorsales, mientras que la válvula ventral (pediculada) corresponde a la cutícula del pedículo, que se mineraliza durante el desarrollo. ^[6] Además, las válvulas dorsal y ventral de Lingula no muestran los patrones de expresión del gen Hox que se esperarían si fueran ancestralmente "anteriores" y "posteriores". ^[7]

Los ' tomótidos ' son un grupo informal de animales que se cree que son lofotrocozoos . Sus restos se encuentran generalmente como microfósiles , enterrados en carbonato como escleritas fosfáticas (placas de armadura). Si bien las escleritas están desarticuladas en su estado fósil, en vida una gran cantidad de ellas se habrían articulado y adherido a un animal de cuerpo blando. Las afinidades taxonómicas de tales animales han sido inciertas durante mucho tiempo: se los ha comparado con otros fósiles conocidos de placas de armadura/escamas, como Halkieria y los gusanos machaeridios . ^[8]

La investigación continua en el siglo actual ha traído una nueva perspectiva emocionante sobre las afinidades de los tommótidos : ahora se los considera braquiópodos del grupo madre . Un fósil crucial que vincula a los tommótidos con los braquiópodos es Micrina . El análisis de la estructura interna microscópica de la concha fosfatada ha mostrado similitudes con los braquiópodos organofosfáticos , una de ellas son tubos, que deben haber albergado setas en vida, perforando las capas de la concha. También se han encontrado tubos setígeros en braquiópodos tempranos, como los Paterinates , por ejemplo. ^[9] Una publicación posterior (Holmer et al. 2008) afirmó que Micrina era un animal bivalvo no muy diferente de un braquiópodo, que tenía solo dos placas de armadura en vida. Los escleritos de los tommótidos se pueden clasificar por su forma, y ​​la mayoría tenía dos tipos de ellos: el esclerito silado y el esclerito mitral. En este modelo, Micrina tenía uno de cada uno. Las escleritas selladas y mitrales de los tommotiids terminarían convirtiéndose en válvulas dorsal (braquial) y ventral (pediculada) respectivamente. ^[10]

Otro hallazgo crucial sería el descubrimiento de tommotidos (parcialmente) articulados. El primero de ellos es Eccentrotheca y el segundo Paterimitra . A diferencia de la visión tradicional de que eran animales similares a babosas comparables a Halkieria, el exoesqueleto articulado sugiere que eran filtradores sésiles, ^{[1] [11]} al igual que los braquiópodos y su grupo hermano, los foronidos. La microestructura de su concha, nuevamente, muestra similitud con los braquiópodos paterinados , especialmente en su capa mineralizada primaria. ^[12]

Los primeros fósiles inequívocos de braquiópodos aparecieron a principios del Período Cámbrico . ^{[13] [14]} El braquiópodo más antiguo conocido es Aldanotreta sunnaginensis del Estadio Tommotiano inferior , Cámbrico temprano de Siberia, que fue identificado con seguridad como un linguliforme paterínido.

La clase de braquiópodos Paterinata es un grupo con caparazón organofosfático que incluye algunos de los braquiópodos más antiguos conocidos. Por lo general, se los considera miembros de Linguliformea , siendo grupos hermanos de los lingulados organofosfáticos similares . Sin embargo, los paterinatos poseen una serie de rasgos que se parecen más a los braquiópodos "articulados" que a los lingulados . Sus cicatrices musculares aductoras están orientadas posteromedialmente como los rinconeliformes. Tienen una línea de bisagra estrófica (recta), que se asemeja a los grupos articulados tempranos como los órtidos . Su sistema de canales del manto alberga gónadas (como los craneiformes ) y tienen exclusivamente vascula terminalia marginal . ^[15] Este mosaico de rasgos conduce a una sugerencia repetida de la posibilidad de que los paterinatos ^{[16] [15]} (o al menos algunos de ellos ^[13] ) podrían ser miembros divergentes muy tempranos separados de los lingulados. Su microestructura de concha también parece ser más parecida a la de los tommótidos braquiópodos de tallo, ^[12] aunque esto es algo que se planteó más adelante.

Los braquiópodos son fósiles extremadamente comunes a lo largo del Paleozoico . Durante los períodos Ordovícico y Silúrico , los braquiópodos se adaptaron a la vida en la mayoría de los ambientes marinos y se volvieron particularmente numerosos en hábitats de aguas poco profundas, en algunos casos formando bancos enteros de manera muy similar a como lo hacen los bivalvos (como los mejillones ) en la actualidad. En algunos lugares, grandes secciones de estratos de piedra caliza y depósitos de arrecifes están compuestos principalmente por sus conchas.

El cambio más importante se produjo con la extinción masiva del Pérmico , como resultado de la revolución marina del Mesozoico . Antes de la extinción masiva , los braquiópodos eran más numerosos y diversos que los moluscos bivalvos. Posteriormente, en el Mesozoico , su diversidad y número se redujeron drásticamente y fueron reemplazados en gran medida por moluscos bivalvos. Los moluscos siguen dominando hoy en día, y los órdenes restantes de braquiópodos sobreviven en gran medida en entornos marginales.

A lo largo de su larga historia geológica, los braquiópodos han pasado por varias proliferaciones y diversificaciones importantes y también han sufrido grandes extinciones .

Se ha sugerido que la lenta disminución de los braquiópodos durante los últimos 100 millones de años aproximadamente es un resultado directo del aumento de la diversidad de bivalvos que se alimentan por filtración, que han expulsado a los braquiópodos de sus hábitats anteriores; sin embargo, los bivalvos han experimentado un aumento constante en la diversidad desde mediados del Paleozoico en adelante, y su abundancia no está relacionada con la de los braquiópodos; además, muchos bivalvos ocupan nichos (por ejemplo, madrigueras) que los braquiópodos nunca habitaron. ^[17]

Entre las posibilidades alternativas de su desaparición se incluyen la creciente perturbación de los sedimentos por parte de los organismos que se alimentan de ellos errantes (incluidos muchos bivalvos excavadores), la mayor intensidad y variedad de la depredación mediante trituración de conchas o incluso una desaparición fortuita (se vieron duramente afectados durante la extinción del final del Pérmico y es posible que nunca se hayan recuperado).

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