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Evolución del ojo

Principales etapas en la evolución del ojo en los vertebrados La evolución del ojo es el origen y desarrollo, con diversificación por selección natural a lo largo del tiempo geo...

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Principales etapas en la evolución del ojo en los vertebrados

La evolución del ojo es el origen y desarrollo, con diversificación por selección natural a lo largo del tiempo geológico, de los órganos de fotosensibilidad y visión en los organismos vivos. Muchos científicos han encontrado la evolución del ojo atractiva para estudiar porque este ejemplifica de manera distintiva un órgano análogo presente en muchas formas animales . La detección simple de luz se encuentra en bacterias, organismos unicelulares, plantas y animales. Los ojos complejos, capaces de formar imágenes, han evolucionado independientemente en varias ocasiones. [ 1 ]

Se conocen ojos diversos del esquisto de Burgess del Cámbrico Medio y del esquisto de Emu Bay, ligeramente más antiguo . [ 2 ] Los ojos varían en su agudeza visual , el rango de longitudes de onda que pueden detectar, su sensibilidad a la luz, su capacidad para detectar el movimiento o para resolver objetos y en qué medida pueden discriminar colores .

Historia de la investigación

El ojo humano, mostrando el iris y la pupila.

En 1802, el filósofo William Paley lo llamó un milagro de " diseño ". En 1859, el propio Charles Darwin escribió en su El origen de las especies que la evolución del ojo por selección natural parecía a primera vista "absurda en el grado más alto posible". [ 3 ] Sin embargo, continuó diciendo que, a pesar de la dificultad de imaginarla, su evolución era perfectamente factible:

... si se puede demostrar la existencia de numerosas gradaciones desde un ojo simple e imperfecto hasta uno complejo y perfecto, siendo cada grado útil para su poseedor, como ciertamente es el caso; si además, el ojo varía constantemente y las variaciones son hereditarias, como también ciertamente es el caso, y si tales variaciones fueran útiles para cualquier animal en condiciones de vida cambiantes, entonces la dificultad de creer que un ojo perfecto y complejo pudiera formarse por selección natural, aunque insuperable para nuestra imaginación, no debería considerarse subversiva de la teoría. [ 3 ]

Sugirió una evolución gradual desde "un nervio óptico simplemente recubierto de pigmento, sin ningún otro mecanismo" hasta "una etapa de perfección moderadamente alta", y dio ejemplos de etapas intermedias existentes. [ 3 ] La investigación actual está estudiando los mecanismos genéticos que subyacen al desarrollo y la evolución del ojo. [ 4 ]

Tasa de evolución

Los primeros fósiles de ojos encontrados hasta la fecha son del período Ediacárico (hace unos 555  millones de años ), [ 5 ] mientras que el ojo fosilizado más antiguo es de un fósil de Schmidtiellus reetae de 530 millones de años, recolectado en Saviranna en el norte de Estonia. La estructura es similar a los ojos compuestos de las libélulas y abejas actuales, pero con (~100) omatidios más espaciados y sin lente . [ 6 ] [ 7 ] El Cámbrico inferior tuvo un estallido de evolución aparentemente rápida, llamado la " explosión cámbrica ". Una de las muchas hipótesis sobre las "causas" de la explosión cámbrica es la teoría del "interruptor de luz" de Andrew Parker : sostiene que la evolución de ojos avanzados inició una carrera armamentística que aceleró la evolución. [ 8 ] Antes de la explosión cámbrica, los animales pueden haber percibido la luz, pero no la usaban para la locomoción rápida o la navegación por la visión.

La tasa de evolución del ojo es difícil de estimar debido a la escasez de fósiles, especialmente del Cámbrico inferior. Se ha estimado la velocidad a la que un parche circular de células fotorreceptoras puede evolucionar hasta convertirse en un ojo vertebrado completamente funcional, basándose en las tasas de mutación, la ventaja relativa para el organismo y la selección natural. Sin embargo, el tiempo necesario para cada estado se sobreestimó sistemáticamente y el tiempo de generación se fijó en un año, lo cual es común en animales pequeños. Incluso con estos valores pesimistas, el ojo vertebrado aún podría evolucionar a partir de un parche de células fotorreceptoras en menos de 364 000 años. [ 9 ]

Orígenes del ojo

Que el ojo haya evolucionado una o varias veces depende de la definición de ojo. Todos los animales con ojos comparten gran parte de la maquinaria genética para el desarrollo ocular. Esto sugiere que el ancestro de los animales con ojos poseía algún tipo de maquinaria fotosensible, aunque no fuera un órgano óptico especializado. Sin embargo, incluso las células fotorreceptoras podrían haber evolucionado más de una vez a partir de células quimiorreceptoras molecularmente similares. Probablemente, las células fotorreceptoras existían mucho antes de la explosión cámbrica. [ 10 ] Las similitudes de nivel superior, como el uso de la proteína cristalina en los cristalinos de cefalópodos y vertebrados, que se desarrollaron de forma independiente [ 11 ] , reflejan la adaptación de una proteína más fundamental a una nueva función dentro del ojo. [ 12 ]

Un rasgo común a todos los órganos fotosensibles son las opsinas . Las opsinas pertenecen a una familia de proteínas fotosensibles y se dividen en nueve grupos, que ya existían en el urbilateriano , el último ancestro común de todos los animales con simetría bilateral . [ 13 ] Además, el conjunto de herramientas genéticas para el posicionamiento de los ojos es compartido por todos los animales: el gen PAX6 controla dónde se desarrollan los ojos en animales que van desde pulpos [ 14 ] hasta ratones y moscas de la fruta . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Estos genes de alto nivel son, por implicación, mucho más antiguos que muchas de las estructuras que controlan hoy en día; originalmente debieron haber tenido una función diferente, antes de ser cooptados para el desarrollo de los ojos. [ 12 ]

Los ojos y otros órganos sensoriales probablemente evolucionaron antes que el cerebro: no hay necesidad de un órgano de procesamiento de información (cerebro) antes de que exista información para procesar. [ 18 ] Un ejemplo vivo son las medusas cubozoas que poseen ojos comparables a los ojos de cámara de los vertebrados y cefalópodos a pesar de carecer de cerebro. [ 19 ]

Etapas de la evolución

El estigma (2) de la euglena oculta una mancha sensible a la luz.

Los primeros precursores del ojo fueron proteínas fotorreceptoras que detectan la luz, presentes incluso en organismos unicelulares, llamadas " manchas oculares ". [ 20 ] Las manchas oculares solo pueden detectar el brillo ambiental: pueden distinguir la luz de la oscuridad, lo cual es suficiente para el fotoperiodismo y la sincronización diaria de los ritmos circadianos . Son insuficientes para la visión, ya que no pueden distinguir formas ni determinar la dirección de donde proviene la luz. Las manchas oculares se encuentran en casi todos los grupos animales principales y son comunes entre los organismos unicelulares, incluyendo la euglena . La mancha ocular de la euglena, llamada estigma , se encuentra en su extremo anterior. Es una pequeña mancha de pigmento rojo que da sombra a un conjunto de cristales sensibles a la luz. Junto con el flagelo principal , la mancha ocular permite al organismo moverse en respuesta a la luz, a menudo hacia ella para ayudar en la fotosíntesis , [ 21 ] y para predecir el día y la noche, la función principal de los ritmos circadianos. Los pigmentos visuales se encuentran en el cerebro de los organismos más complejos y se cree que desempeñan un papel en la sincronización del desove con los ciclos lunares. Al detectar los sutiles cambios en la iluminación nocturna, los organismos podrían sincronizar la liberación de espermatozoides y óvulos para maximizar la probabilidad de fertilización. [ 22 ]

La visión en sí misma se basa en una bioquímica básica común a todos los ojos. Sin embargo, la forma en que se utiliza este conjunto de herramientas bioquímicas para interpretar el entorno de un organismo varía ampliamente: los ojos presentan una amplia gama de estructuras y formas, todas las cuales han evolucionado bastante tarde en relación con las proteínas y moléculas subyacentes. [ 21 ]

A nivel celular, parece haber dos tipos principales de ojos, uno que poseen los protóstomos ( moluscos , anélidos y artrópodos ) y otro que poseen los deuteróstomos ( cordados y equinodermos ). [ 21 ]

La unidad funcional del ojo es la célula fotorreceptora, que contiene las proteínas opsinas y responde a la luz iniciando un impulso nervioso. Las opsinas sensibles a la luz se encuentran en una capa pilosa para maximizar la superficie. La naturaleza de estos "pelos" difiere, con dos formas básicas que subyacen a la estructura fotorreceptora: microvellosidades y cilios . [ 23 ] En los ojos de los protóstomos, son microvellosidades: extensiones o protrusiones de la membrana celular. Pero en los ojos de los deuteróstomos, se derivan de cilios, que son estructuras separadas. [ 21 ] Sin embargo, fuera de los ojos, un organismo puede usar el otro tipo de células fotorreceptoras; por ejemplo, el gusano marino Platynereis dumerilii usa células microvellosas en los ojos, pero además tiene células fotorreceptoras ciliares profundas en el cerebro. [ 24 ] La derivación real puede ser más complicada, ya que algunas microvellosidades contienen rastros de cilios, pero otras observaciones parecen respaldar una diferencia fundamental entre protóstomos y deuteróstomos. [ 21 ] Estas consideraciones se centran en la respuesta de las células a la luz: algunas usan sodio para causar la señal eléctrica que formará un impulso nervioso, y otras usan potasio; además, los protóstomos en general construyen una señal permitiendo que pase más sodio a través de sus paredes celulares, mientras que los deuteróstomos permiten que pase menos. [ 21 ]

Esto sugiere que cuando los dos linajes divergieron en el Precámbrico, solo poseían fotorreceptores muy primitivos, que se desarrollaron de forma independiente hasta convertirse en ojos más complejos.

Los primeros ojos

La unidad básica de procesamiento de la luz en los ojos es la célula fotorreceptora , una célula especializada que contiene dos tipos de moléculas unidas entre sí y ubicadas en una membrana: la opsina , una proteína sensible a la luz ; y un cromóforo , el pigmento que absorbe la luz. Los grupos de estas células se denominan "manchas oculares" y han evolucionado de forma independiente entre 40 y 65 veces. Estas manchas oculares permiten a los animales obtener solo una percepción básica de la dirección e intensidad de la luz, pero no la suficiente como para distinguir un objeto de su entorno. [ 21 ]

Desarrollar un sistema óptico capaz de discriminar la dirección de la luz con una precisión de pocos grados es, al parecer, mucho más difícil, y solo seis de los treinta y tantos filos [ nota 1 ] poseen tal sistema. Sin embargo, estos filos representan el 96% de las especies vivas. [ 21 ]

La planaria tiene manchas oculares en forma de copa que le permiten distinguir ligeramente la dirección de la luz.

Estos complejos sistemas ópticos comenzaron cuando el parche ocular multicelular se hundió gradualmente formando una copa, lo que primero otorgó la capacidad de discriminar el brillo en direcciones, y luego en direcciones cada vez más finas a medida que la fosa se profundizaba. Mientras que los parches oculares planos eran ineficaces para determinar la dirección de la luz, ya que un haz de luz activaría exactamente el mismo parche de células fotosensibles independientemente de su dirección, la forma de "copa" de los ojos de fosa permitía una diferenciación direccional limitada al cambiar qué células alcanzaría la luz dependiendo del ángulo de la luz. Los ojos de fosa, que habían surgido en el período Cámbrico , se observaron en caracoles antiguos y se encuentran en algunos caracoles y otros invertebrados que viven en la actualidad, como la planaria . La planaria puede diferenciar ligeramente la dirección y la intensidad de la luz debido a sus células de retina en forma de copa, fuertemente pigmentadas , que protegen las células sensibles a la luz de la exposición en todas las direcciones excepto en la única abertura para la luz. Sin embargo, este proto-ojo sigue siendo mucho más útil para detectar la ausencia o presencia de luz que su dirección; Esto cambia gradualmente a medida que la fosa del ojo se profundiza y aumenta el número de células fotorreceptoras, lo que permite una información visual cada vez más precisa. [ 25 ]

Cuando un fotón es absorbido por el cromóforo, una reacción química provoca que la energía del fotón se transforme en energía eléctrica y se transmita, en animales superiores, al sistema nervioso . Estas células fotorreceptoras forman parte de la retina , una fina capa de células que transmite información visual , [ 26 ] incluyendo la información sobre la luz y la duración del día necesaria para el sistema del ritmo circadiano, al cerebro. Sin embargo, algunas medusas , como Cladonema ( Cladonematidae ), tienen ojos complejos pero carecen de cerebro. Sus ojos transmiten un mensaje directamente a los músculos sin el procesamiento intermedio que proporciona un cerebro. [ 18 ]

Durante la explosión cámbrica , el desarrollo del ojo se aceleró rápidamente, con mejoras radicales en el procesamiento de imágenes y la detección de la dirección de la luz. [ 27 ]

El ojo del nautilo funciona de forma similar a una cámara estenopeica .

Tras la invaginación de la región de células fotosensibles , llegó un punto en que reducir el ancho de la abertura de luz se volvió más eficiente para aumentar la resolución visual que la continua profundización de la copa. [ 9 ] Al reducir el tamaño de la abertura, los organismos lograron una verdadera formación de imágenes, lo que permitió una detección direccional precisa e incluso cierta percepción de la forma. Actualmente, se encuentran ojos de esta naturaleza en el nautilo . Al carecer de córnea o cristalino, proporcionan una resolución deficiente y una imagen tenue, pero aún así, para fines de visión, representan una mejora importante con respecto a los primeros parches oculares. [ 28 ]

El crecimiento excesivo de células transparentes prevenía la contaminación y la infestación parasitaria. El contenido de la cámara, ahora segregado, podía especializarse lentamente en un humor transparente, para optimizaciones como el filtrado del color, un índice de refracción más alto , el bloqueo de la radiación ultravioleta o la capacidad de operar dentro y fuera del agua. La capa puede, en ciertas clases, estar relacionada con la muda de la concha o piel del organismo. Un ejemplo de esto se puede observar en los onicóforos , donde la cutícula de la concha continúa hasta la córnea. La córnea está compuesta por una o dos capas cuticulares, dependiendo de cuándo haya mudado el animal recientemente. [ 29 ] Junto con el cristalino y dos humores, la córnea es responsable de converger la luz y ayudar a enfocarla en la parte posterior de la retina. La córnea protege el globo ocular y, al mismo tiempo, representa aproximadamente 2/3 del poder refractivo total del ojo. [ 30 ]

Es probable que una razón clave por la que los ojos se especializan en detectar un rango específico y estrecho de longitudes de onda en el espectro electromagnético —el espectro visible— sea que las primeras especies en desarrollar fotosensibilidad eran acuáticas, y el agua filtra la radiación electromagnética excepto para un rango de longitudes de onda, desde las más cortas que denominamos azules hasta las más largas que identificamos como rojas. Esta misma propiedad de filtrado de luz del agua también influyó en la fotosensibilidad de las plantas. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

Formación y diversificación del cristalino

La luz de un objeto distante y de un objeto cercano se enfoca cambiando la curvatura de la lente.

En un ojo sin lente, la luz que emana de un punto distante incide en la parte posterior del ojo con un tamaño similar al de la abertura ocular . Con la adición de una lente, esta luz incidente se concentra en una superficie menor, sin reducir la intensidad general del estímulo. [ 34 ] La distancia focal de un lobópodo primitivo con ojos simples que contenían lente enfocaba la imagen detrás de la retina, por lo que, si bien ninguna parte de la imagen podía enfocarse, la intensidad de la luz permitía al organismo ver en aguas más profundas (y por lo tanto más oscuras). [ 29 ] Un aumento posterior del índice de refracción de la lente probablemente dio como resultado la formación de una imagen enfocada. [ 29 ]

Cabe señalar que esta disposición óptica no se ha encontrado, ni se espera encontrarla. La fosilización rara vez conserva los tejidos blandos, e incluso si lo hiciera, el nuevo humor casi con seguridad se cerraría a medida que los restos se desecaran o a medida que la acumulación de sedimentos comprimiera las capas, haciendo que el ojo fosilizado se asemejara a la disposición anterior.

Cristalinas

Ojo compuesto del krill antártico

Los cristalinos de los vertebrados están compuestos por células epiteliales adaptadas que poseen altas concentraciones de la proteína cristalina . Estas cristalinas pertenecen a dos familias principales: las α-cristalinas y las βγ-cristalinas. Ambas categorías de proteínas se utilizaron originalmente para otras funciones en los organismos, pero con el tiempo se adaptaron para la visión en los ojos de los animales. [ 35 ] En el embrión, el cristalino es tejido vivo, pero la maquinaria celular no es transparente, por lo que debe eliminarse antes de que el organismo pueda ver. Al eliminar la maquinaria, el cristalino queda compuesto por células muertas, repletas de cristalinas. Estas cristalinas son especiales porque poseen las características únicas necesarias para la transparencia y la función en el cristalino, como un empaquetamiento compacto, resistencia a la cristalización y una longevidad extrema, ya que deben sobrevivir durante toda la vida del organismo. [ 35 ] El gradiente del índice de refracción que hace útil al cristalino se debe al desplazamiento radial de la concentración de cristalina en diferentes partes del cristalino, más que al tipo específico de proteína: no es la presencia de cristalina, sino su distribución relativa, lo que hace útil al cristalino. [ 36 ]

Es biológicamente difícil mantener una capa transparente de células. [ 37 ] La deposición de material transparente y no vivo facilitó la necesidad de suministro de nutrientes y eliminación de desechos. Es una suposición común que los trilobites usaban calcita , un mineral que hoy se sabe que se usa para la visión solo en una sola especie de estrella quebradiza . [ 38 ] Estudios de ojos de fósiles de moscas grulla de 55 millones de años de antigüedad de la Formación Fur indican que la calcita en los ojos de los trilobites es el resultado de procesos tafonómicos y diagenéticos y no una característica original. [ 39 ] En otros ojos compuestos y ojos de cámara, el material es cristalina . [ 40 ] Un espacio entre capas de tejido forma naturalmente una forma biconvexa, que es óptica y mecánicamente ideal para sustancias de índice de refracción normal. Una lente biconvexa confiere no solo resolución óptica, sino también apertura y capacidad de poca luz, ya que la resolución ahora está desacoplada del tamaño del orificio, que aumenta lentamente de nuevo, libre de las limitaciones circulatorias.

Humor acuoso, iris y córnea

De forma independiente, una capa transparente y otra opaca pueden separarse del cristalino: una córnea y un iris independientes . (Esto puede ocurrir antes o después de la deposición de cristales, o no ocurrir en absoluto). La separación de la capa anterior forma nuevamente un humor, el humor acuoso . Esto aumenta el poder refractivo y, a su vez, facilita la circulación. La formación de un anillo opaco permite una mayor vascularización, una mejor circulación y un mayor tamaño del ojo. Este colgajo alrededor del perímetro del cristalino también enmascara las imperfecciones ópticas, que son más comunes en los bordes del cristalino. La necesidad de enmascarar las imperfecciones del cristalino aumenta gradualmente con la curvatura y la potencia del cristalino, el tamaño total del cristalino y del ojo, y las necesidades de resolución y apertura del organismo, determinadas por la caza o la supervivencia. Este tipo es ahora funcionalmente idéntico al ojo de la mayoría de los vertebrados, incluidos los humanos. De hecho, "el patrón básico de todos los ojos de los vertebrados es similar". [ 41 ]

Otros acontecimientos

visión del color

En los vertebrados se encuentran cinco clases de opsinas visuales . Todas, excepto una, se desarrollaron antes de la divergencia entre los ciclostomados y los peces. [ 42 ] Las cinco clases de opsinas están adaptadas de diversas maneras según el espectro de luz que encuentran. A medida que la luz viaja a través del agua , las longitudes de onda más largas, como los rojos y amarillos, se absorben más rápidamente que las longitudes de onda más cortas de los verdes y azules. Esto crea un gradiente en la densidad de potencia espectral , con la longitud de onda promedio disminuyendo a medida que aumenta la profundidad del agua. [ 43 ] Las opsinas visuales en los peces son más sensibles al rango de luz en su hábitat y profundidad. Sin embargo, los entornos terrestres no varían en la composición de longitudes de onda, por lo que la sensibilidad de las opsinas entre los vertebrados terrestres no varía mucho. Esto contribuye directamente a la presencia significativa de colores de comunicación. [ 42 ] La visión del color proporciona ventajas selectivas distintivas , como un mejor reconocimiento de depredadores, alimento y parejas. De hecho, es posible que mecanismos sensoriales-neurales simples puedan controlar selectivamente patrones de comportamiento generales, como escapar, buscar alimento y esconderse. Se han identificado muchos ejemplos de comportamientos específicos de longitud de onda, en dos grupos principales: por debajo de 450  nm, asociados con la luz directa, y por encima de 450  nm, asociados con la luz reflejada. [ 44 ] A medida que las moléculas de opsina se adaptaron para detectar diferentes longitudes de onda de luz, en algún momento se desarrolló la visión del color cuando las células fotorreceptoras utilizaron opsinas con diferente sintonización. [ 26 ] Esto pudo haber ocurrido en cualquiera de las primeras etapas de la evolución del ojo, y pudo haber desaparecido y vuelto a evolucionar a medida que las presiones selectivas relativas sobre el linaje variaron.

Visión polarizada

La polarización es la organización de la luz desordenada en disposiciones lineales, que ocurre cuando la luz pasa a través de filtros en forma de rendija, así como cuando pasa a un nuevo medio. La sensibilidad a la luz polarizada es especialmente útil para organismos cuyos hábitats se encuentran a más de unos pocos metros bajo el agua. En este entorno, la visión del color es menos fiable y, por lo tanto, un factor selectivo más débil. Si bien la mayoría de los fotorreceptores tienen la capacidad de distinguir la luz parcialmente polarizada, las membranas de los vertebrados terrestres están orientadas perpendicularmente, de modo que son insensibles a la luz polarizada. [ 45 ] Sin embargo, algunos peces pueden discernir la luz polarizada, lo que demuestra que poseen algunos fotorreceptores lineales. Además, las sepias son capaces de percibir la polarización de la luz con alta fidelidad visual, aunque parecen carecer de una capacidad significativa para la diferenciación de colores. [ 46 ] Al igual que la visión del color, la sensibilidad a la polarización puede ayudar a la capacidad de un organismo para diferenciar objetos e individuos a su alrededor. Debido a la interferencia reflectante marginal de la luz polarizada, se utiliza a menudo para la orientación y la navegación, así como para distinguir objetos ocultos, como presas camufladas. [ 45 ]

Mecanismo de enfoque

Mediante el uso del músculo esfínter del iris y el cuerpo ciliar , algunas especies mueven el cristalino hacia adelante y hacia atrás, mientras que otras lo estiran para aplanarlo. Otro mecanismo regula el enfoque químicamente e independientemente de estos dos, controlando el crecimiento del ojo y manteniendo la distancia focal. Además, la forma de la pupila puede utilizarse para predecir el sistema focal que se está utilizando. Una pupila en forma de hendidura puede indicar el sistema multifocal común, mientras que una pupila circular suele especificar un sistema monofocal. Cuando se utiliza una forma circular, la pupila se contrae con luz brillante, aumentando el número f, y se dilata en la oscuridad para disminuir la profundidad de campo. [ 47 ] Cabe señalar que un método de enfoque no es un requisito. Como saben los fotógrafos, los errores de enfoque aumentan a medida que aumenta la apertura . Por lo tanto, innumerables organismos con ojos pequeños son activos bajo la luz solar directa y sobreviven sin ningún mecanismo de enfoque. A medida que una especie crece o se traslada a entornos más oscuros, un medio de enfoque solo necesita aparecer gradualmente.

Colocación

Los depredadores generalmente tienen los ojos en la parte frontal de la cabeza para una mejor percepción de la profundidad y así enfocar a sus presas. Los ojos de los animales presa tienden a estar a los lados de la cabeza, lo que les proporciona un amplio campo de visión para detectar depredadores desde cualquier dirección. [ 48 ] [ 49 ] Los peces planos son depredadores que se tumban de lado en el fondo y tienen los ojos colocados asimétricamente en el mismo lado de la cabeza. Un fósil de transición de la posición simétrica común a la posición asimétrica es Amphistium .

Equipaje evolutivo

Los vertebrados y los pulpos desarrollaron el ojo óptico de forma independiente . En los vertebrados, las fibras nerviosas pasan por delante de la retina , y existe un punto ciego donde los nervios la atraviesan. En el ejemplo de los vertebrados, el 4 representa el punto ciego , que está notablemente ausente en el ojo del pulpo. Tanto en vertebrados como en pulpos, el 1 representa la retina , el 2 las fibras nerviosas y el 3 el nervio óptico.

Los ojos de muchos animales registran su historia evolutiva en su anatomía contemporánea. El ojo de los vertebrados, por ejemplo, está construido "al revés y boca abajo", lo que requiere que "los fotones de luz viajen a través de la córnea, el cristalino, el humor acuoso, los vasos sanguíneos, las células ganglionares, las células amacrinas, las células horizontales y las células bipolares antes de llegar a los bastones y conos fotosensibles que transducen la señal luminosa en impulsos nerviosos, que luego se envían a la corteza visual en la parte posterior del cerebro para su procesamiento en patrones significativos". [ 50 ] Si bien esta estructura tiene algunas desventajas, también permite que la retina externa de los vertebrados mantenga actividades metabólicas más elevadas en comparación con el diseño no invertido. [ 51 ] También permitió la evolución de la capa coroidea , incluidas las células del epitelio pigmentario de la retina (EPR), que desempeñan un papel importante en la protección de las células fotorreceptoras contra el daño fotooxidativo. [ 52 ] [ 53 ]

Los ojos de los cefalópodos , en cambio, están construidos de la forma correcta, con los nervios unidos a la parte posterior de la retina. Esto significa que no tienen punto ciego. Esta diferencia puede explicarse por el origen de los ojos; en los cefalópodos se desarrollan como una invaginación de la superficie de la cabeza, mientras que en los vertebrados se originan como una extensión del cerebro. [ 54 ]

Véase también

Notas explicativas a pie de página

  1. ↑ El número exacto varía de un autor a otro.

Referencias

  1. ↑ "Una pista importante para comprender la evolución del ojo es la distinción entre los diferentes tipos de células fotorreceptoras. Salvini-Plawen y Mayr (1977) observaron una notable diversidad de la morfología de las células fotorreceptoras en todo el reino animal y sugirieron que los fotorreceptores evolucionaron independientemente en numerosas ocasiones." – Land, MF y Nilsson, D.-E., Animal Eyes (2.ª ed.), Oxford University Press, Oxford (2012), pág. 7.
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