Evolución divergente

La evolución divergente o selección divergente es la acumulación de diferencias entre poblaciones estrechamente relacionadas dentro de una especie , que a veces conduce a la especiación . Puede ocurrir cuando dos poblaciones se separan por alguna barrera (como la separación física en la especiación alopátrica o peripátrica ) y se ven sujetas a diferentes presiones selectivas y potencialmente a la deriva genética . Si se acumula suficiente distancia evolutiva, las poblaciones derivadas pueden volverse reproductivamente incompatibles a través de varios tipos de barreras fisiológicas o conductuales. ^{[ 1 ]} Charles Darwin discutió una versión temprana del concepto extensamente, pero el naturalista estadounidense JT Gulick (1832-1923) fue el primero en usar el término "evolución divergente" específicamente, y desde entonces se ha convertido en un concepto fundamental en la biología evolutiva. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Ejemplos de divergencia en la naturaleza son la radiación adaptativa de los pinzones de las Galápagos , los cambios en el comportamiento de acoso de la gaviota tridáctila y la evolución del perro moderno a partir del lobo.

El término también puede aplicarse en la evolución molecular , como a las proteínas que derivan de secuencias homólogas en poblaciones divergentes. Dos o más genes que descienden de un único ancestro y residen en poblaciones divergentes se denominan ortólogos , y aquellos duplicados antes de la especiación se denominan parálogos . Los parálogos pueden distinguirse además como aloparálogos (duplicados en la misma población) o simparálogos (genes en poblaciones divergentes que descienden de diferentes aloparálogos en una población ancestral). El grado de divergencia entre varias secuencias homólogas es una métrica común para estimar la selección divergente pasada sobre ellas. ^{[ 4 ]} Es importante destacar que la divergencia de secuencias puede ocurrir sin efectos sobre la aptitud, dando lugar así a la deriva en lugar de la divergencia adaptativa, como es el caso de las mutaciones silenciosas , algunas sustituciones sinónimas o en el equilibrio estable mutación-selección . La teoría neutral de Motoo Kimura y, posteriormente, la teoría casi neutral de Tomoko Ohta sostienen que la gran mayoría de la evolución molecular divergente a lo largo del árbol de la vida es efectivamente neutral con respecto a la aptitud. ^{[ 5 ]}

En sentido amplio, las poblaciones experimentan evolución divergente como resultado fundamental de la imperfección de la replicación genética. Específicamente con respecto a la divergencia adaptativa, cualquier intensidad o dinámica de selección natural que ocurra de manera diferente entre dos poblaciones recientemente separadas puede resultar en divergencia a medida que se adaptan junto con sus paisajes de aptitud cambiantes . Los factores que contribuyen a la divergencia adaptativa pueden ser efectos ambientales, ecológicos o intraespecíficos, como la selección sexual o cambios en la ecología del comportamiento. Ejemplos naturales comunes incluyen factores abióticos como la deriva continental y el cambio climático geológico , y factores ecológicos como las alternancias en la dinámica depredador-presa , o mutualismos si las poblaciones coevolucionantes (como los parásitos ) difieren entre poblaciones separadas. ^{[ 6 ]} La evolución divergente también puede resultar de la domesticación y la cría selectiva por parte de los humanos. ^{[ 7 ]}

La evolución divergente es un tipo de evolución y es distinta de la evolución convergente y la evolución paralela , aunque comparte similitudes con los otros tipos de evolución . ^{[ 8 ]}

Uno de los primeros ejemplos registrados de evolución divergente es el caso de los pinzones de Darwin . Durante sus viajes a las Islas Galápagos , Darwin descubrió varias especies diferentes de pinzones que habitaban las distintas islas. Darwin observó que los pinzones tenían picos diferentes, especializados para la dieta de cada especie. ^{[ 12 ]} Algunos pinzones tenían picos cortos para comer nueces y semillas, otros tenían picos largos y delgados para comer insectos, y otros tenían picos especializados para comer cactus y otras plantas. ^{[ 13 ]} Concluyó que los pinzones evolucionaron a partir de un ancestro común que vivía en las islas y que, debido al aislamiento geográfico , evolucionaron para ocupar el nicho ecológico particular de cada una de ellas. ^{[ 14 ]} Esto está respaldado por la secuenciación genómica actual . ^{[ 15 ]}

Otro ejemplo de evolución divergente es el origen del perro doméstico y el lobo moderno , que compartieron un ancestro común. ^{[ 16 ]} La comparación de la anatomía de perros y lobos respalda esta afirmación, ya que tienen una forma corporal, tamaño de cráneo y formación de extremidades similares. ^{[ 17 ]} Esto es aún más evidente en algunas razas de perros, como los malamutes y los huskies , que parecen aún más similares física y conductualmente. ^{[ 18 ]} Existe una secuencia genómica divergente del ADN mitocondrial de lobos y perros que data de hace más de 100 000 años, lo que respalda aún más la teoría de que perros y lobos divergieron de un ancestro común. ^{[ 19 ]}

Otro ejemplo de evolución divergente son los cambios de comportamiento en la gaviota tridáctila en comparación con otras especies de gaviotas . Las especies ancestrales y otras especies modernas de gaviotas exhiben un comportamiento de acoso para proteger a sus crías, debido a que anidan a nivel del suelo, donde son vulnerables a los depredadores. ^{[ 20 ]} Como resultado de la migración y los cambios ambientales, la gaviota tridáctila anida exclusivamente en acantilados. Por lo tanto, sus crías están protegidas de reptiles, mamíferos y aves depredadoras que tienen dificultades con la escalada y las condiciones climáticas de los acantilados, y no exhiben este comportamiento de acoso. ^{[ 21 ]}

Otro ejemplo de evolución divergente es la división que formó la familia Cactaceae , datada aproximadamente a finales del Mioceno. Debido al aumento de los climas áridos, tras el evento Eoceno-Oligoceno , estas plantas ancestrales evolucionaron para sobrevivir en los nuevos climas. ^{[ 22 ]} Los cactus evolucionaron para tener areolas , tallos suculentos y algunos tienen hojas claras, con la capacidad de almacenar agua hasta por meses. ^{[ 23 ]} Las plantas de las que divergieron se extinguieron, dejando pocos vestigios en el registro fósil, o migraron sobreviviendo en climas menos áridos. ^{[ 24 ]}

• Divergencia genética
• Cladística
• Contingencia (biología evolutiva)
• Devolución
• Cronoespecies

• Jonathan B. Losos (2017). Destinos improbables: el destino, el azar y el futuro de la evolución . Riverhead Books. ISBN 978-0399184925.