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Especiación alopátrica

La especiación alopátrica es un modo de especiación que ocurre cuando las poblaciones biológicas se aíslan geográficamente entre sí hasta tal punto que impide o interfiere con e...

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La especiación alopátrica es un modo de especiación que ocurre cuando las poblaciones biológicas se aíslan geográficamente entre sí hasta tal punto que impide o interfiere con el flujo genético . Su nombre proviene del griego antiguo ἄλλος ( állos ) ' otro ' y πατρίς ( patrís ) ' patria ' , y también se denomina especiación geográfica , especiación vicariante y, anteriormente, modelo de mancuerna . [ 1 ] : 86  

Pueden surgir diversos cambios geográficos, como el movimiento de los continentes y la formación de montañas, islas, masas de agua o glaciares. La actividad humana, como la agricultura o el desarrollo, también puede modificar la distribución de las poblaciones de especies. Estos factores pueden alterar sustancialmente la geografía de una región, lo que resulta en la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Las poblaciones vicariantes experimentan entonces cambios genéticos al ser sometidas a diferentes presiones selectivas , sufrir deriva genética y acumular diferentes mutaciones en los acervos genéticos de las poblaciones separadas . Las barreras impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que conduce al aislamiento reproductivo . Si las dos poblaciones entran en contacto, no podrán reproducirse, especiándose efectivamente. Otros factores aislantes, como la dispersión de la población que lleva a la emigración, pueden causar especiación (por ejemplo, la dispersión y el aislamiento de una especie en una isla oceánica) y se considera un caso especial de especiación alopátrica llamada especiación peripátrica .

La especiación alopátrica se subdivide típicamente en dos modelos principales: vicarianza y peripátrica. Estos modelos difieren entre sí en virtud de sus tamaños poblacionales y mecanismos de aislamiento geográfico. Los términos alopatría y vicarianza se utilizan a menudo en biogeografía para describir la relación entre organismos cuyos rangos no se superponen significativamente, pero son inmediatamente adyacentes entre sí; no ocurren juntos o solo ocurren dentro de una estrecha zona de contacto. Históricamente, el lenguaje utilizado para referirse a los modos de especiación reflejaba directamente las distribuciones biogeográficas. [ 2 ] De este modo, la alopatría es una distribución geográfica opuesta a la simpatría (especiación dentro de la misma área). Además, los términos alopátrica, vicariante y especiación geográfica se utilizan a menudo indistintamente en la literatura científica. [ 2 ] Este artículo seguirá un tema similar, con la excepción de casos especiales como la peripátrica y la centrífuga, entre otros.

La observación de la naturaleza dificulta presenciar la especiación alopátrica de principio a fin, ya que opera como un proceso dinámico. [ 3 ] De esto surgen numerosos problemas en la definición de especies , la definición de barreras de aislamiento, la medición del aislamiento reproductivo , entre otros. Sin embargo, los modelos verbales y matemáticos, los experimentos de laboratorio y la evidencia empírica respaldan abrumadoramente la ocurrencia de especiación alopátrica en la naturaleza. [ 4 ] [ 1 ] : 87–105 El modelado matemático de la base genética del aislamiento reproductivo respalda la plausibilidad de la especiación alopátrica; mientras que los experimentos de laboratorio con Drosophila y otras especies animales y vegetales han confirmado que el aislamiento reproductivo evoluciona como un subproducto de la selección natural . [ 1 ] : 87

Modelo de vicarianza

Una población queda separada por una barrera geográfica; se desarrolla el aislamiento reproductivo , lo que da como resultado dos especies distintas.

La noción de evolución vicariante fue desarrollada por primera vez por el botánico venezolano Léon Croizat a mediados del siglo XX. [ 5 ] [ 6 ] La teoría de la vicarianza, que mostró coherencia junto con la aceptación de la tectónica de placas en la década de 1960, fue desarrollada por Croizat a principios de la década de 1950 como una explicación de la similitud de plantas y animales encontrados en América del Sur y África al deducir que originalmente habían sido una sola población antes de que los dos continentes se separaran.

Actualmente, la especiación por vicarianza se considera ampliamente como la forma más común de especiación; [ 4 ] y es el modelo principal de especiación alopátrica. La vicarianza es un proceso por el cual el rango geográfico de un taxón individual , o de toda una biota , se divide en poblaciones discontinuas ( distribuciones disyuntas ) por la formación de una barrera extrínseca al intercambio de genes: es decir, una barrera que surge externamente a una especie. Estas barreras extrínsecas a menudo surgen de varios cambios topográficos causados ​​por la geología , tales como: la formación de montañas ( orogenia ); la formación de ríos o cuerpos de agua; la glaciación ; la formación o eliminación de puentes terrestres ; el movimiento de continentes a lo largo del tiempo (por placas tectónicas ); o la formación de islas, incluidas las islas del cielo . Las barreras vicariantes pueden cambiar la distribución de las poblaciones de especies. Los hábitats adecuados o inadecuados pueden surgir, expandirse, contraerse o desaparecer como resultado del cambio climático global o incluso de actividades humanas a gran escala (por ejemplo, desarrollos agrícolas y de ingeniería civil, y fragmentación del hábitat ). Estos factores pueden alterar la geografía de una región de manera sustancial, lo que resulta en la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Las poblaciones vicariantes pueden entonces experimentar divergencia genotípica o fenotípica cuando: (a) surgen diferentes mutaciones en los acervos genéticos de las poblaciones, (b) se ven sometidas a diferentes presiones selectivas y/o (c) experimentan deriva genética de forma independiente . Las barreras extrínsecas impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que potencialmente conduce a la diferenciación debido a los hábitats ecológicamente diferentes que experimentan; la presión selectiva entonces conduce invariablemente al aislamiento reproductivo completo . [ 1 ] : 86 Además, la propensión de una especie a permanecer en su nicho ecológico (véase conservadurismo del nicho filogenético ) a través de condiciones ambientales cambiantes también puede desempeñar un papel en el aislamiento de poblaciones entre sí, impulsando la evolución de nuevos linajes. [ 7 ] [ 8 ]

La especiación alopátrica puede representarse como el extremo en un continuo de flujo genético . Como tal, el nivel de flujo genético entre poblaciones en alopatría seríametro=0{\displaystyle m=0}, dóndemetro{\displaystyle m}iguala la tasa de intercambio genético. En simpatríametro=0,5{\displaystyle m=0.5}(panmixia), mientras que en la especiación parapátrica ,0<metro<0,5{\displaystyle 0<m<0.5}representa todo el continuo, [ 9 ] aunque algunos científicos argumentan [ 2 ] [ 10 ] que un esquema de clasificación basado únicamente en el modo geográfico no necesariamente refleja la complejidad de la especiación. [ 11 ] La alopatría se considera a menudo el modelo predeterminado o "nulo" de especiación, [ 2 ] [ 12 ] pero esto también es objeto de debate. [ 13 ]

aislamiento reproductivo

El aislamiento reproductivo actúa como el mecanismo principal que impulsa la divergencia genética en alopatría [ 14 ] y puede ser amplificado por la selección divergente . [ 15 ] El aislamiento precigótico y postcigótico son a menudo los mecanismos más citados para la especiación alopátrica, y como tal, es difícil determinar qué forma evolucionó primero en un evento de especiación alopátrica. [ 14 ] El aislamiento precigótico simplemente implica la presencia de una barrera antes de cualquier acto de fertilización (como una barrera ambiental que divide dos poblaciones), mientras que el aislamiento postcigótico implica la prevención del cruce interpoblacional exitoso después de la fertilización (como la producción de un híbrido infértil ). Dado que los pares de especies que divergieron en alopatría a menudo exhiben mecanismos de aislamiento precigótico y postcigótico, la investigación de las primeras etapas en el ciclo de vida de la especie puede indicar si la divergencia ocurrió o no debido a un factor precigótico o postcigótico. Sin embargo, establecer el mecanismo específico puede no ser preciso, ya que un par de especies diverge continuamente con el tiempo. Por ejemplo, si una planta experimenta una duplicación cromosómica , se producirá la reproducción, pero se generarán híbridos estériles , lo que funciona como una forma de aislamiento postcigótico. Posteriormente, el par de especies recién formado puede experimentar barreras precigóticas para la reproducción, ya que la selección, actuando sobre cada especie de forma independiente, conducirá finalmente a cambios genéticos que imposibilitarán la formación de híbridos. Desde la perspectiva del investigador, el mecanismo de aislamiento actual puede no reflejar el mecanismo de aislamiento del pasado. [ 14 ]

Reforzamiento

En la especiación alopátrica, una población de una especie queda separada por una barrera geográfica, lo que da lugar a un aislamiento reproductivo que produce dos especies distintas. Si una población recientemente separada vuelve a entrar en contacto, pueden formarse híbridos con baja aptitud, pero el reforzamiento genético completa el proceso de especiación.

El reforzamiento ha sido un factor controvertido en la especiación. [ 16 ] Se invoca con mayor frecuencia en estudios de especiación simpátrica , ya que requiere flujo genético entre dos poblaciones. Sin embargo, el reforzamiento también puede desempeñar un papel en la especiación alopátrica, donde se elimina la barrera reproductiva, reuniendo a las dos poblaciones previamente aisladas. Tras el contacto secundario , los individuos se reproducen, creando híbridos de baja aptitud . [ 17 ] Los rasgos de los híbridos impulsan a los individuos a discriminar en la elección de pareja , por lo que aumenta el aislamiento precigótico entre las poblaciones. [ 11 ] Se han presentado algunos argumentos que sugieren que los propios híbridos pueden posiblemente convertirse en su propia especie: [ 18 ] conocida como especiación híbrida . El reforzamiento puede desempeñar un papel en todos los modos geográficos (y otros modos no geográficos) de especiación siempre que haya flujo genético y se puedan formar híbridos viables. La producción de híbridos inviables es una forma de desplazamiento de caracteres reproductivos , bajo la cual la mayoría de las definiciones es la finalización de un evento de especiación. [ 11 ]

La investigación ha establecido claramente que la discriminación de pareja interespecífica ocurre en mayor medida entre poblaciones simpátricas que en poblaciones puramente alopátricas; sin embargo, se han propuesto otros factores para explicar los patrones observados. [ 19 ] Se ha demostrado que el refuerzo en alopatría ocurre en la naturaleza ( evidencia de especiación por refuerzo ), aunque con menor frecuencia que un evento clásico de especiación alopátrica. [ 14 ] Surge una dificultad importante al interpretar el papel del refuerzo en la especiación alopátrica, ya que los patrones filogenéticos actuales pueden sugerir un flujo genético pasado. Esto enmascara una posible divergencia inicial en alopatría y puede indicar un evento de especiación de "modo mixto", que exhibe procesos de especiación tanto alopátrica como simpátrica. [ 13 ]

Modelos matemáticos

Desarrollados en el contexto de la base genética del aislamiento reproductivo, los escenarios matemáticos modelan tanto el aislamiento precigótico como el postcigótico con respecto a los efectos de la deriva genética, la selección, la selección sexual o varias combinaciones de los tres. Masatoshi Nei y colegas fueron los primeros en desarrollar un modelo neutral y estocástico de especiación por deriva genética únicamente. Tanto la selección como la deriva pueden conducir al aislamiento postcigótico, lo que respalda el hecho de que dos poblaciones geográficamente separadas pueden desarrollar aislamiento reproductivo [ 1 ] : 87 —a veces ocurriendo rápidamente. [ 20 ] La selección sexual fisheriana también puede conducir al aislamiento reproductivo si hay variaciones menores en las presiones selectivas (como riesgos de depredación o diferencias de hábitat) entre cada población. [ 21 ] (Véase la sección de lecturas adicionales a continuación). Los modelos matemáticos sobre el aislamiento reproductivo por distancia han demostrado que las poblaciones pueden experimentar un creciente aislamiento reproductivo que se correlaciona directamente con la distancia física y geográfica. [ 22 ] [ 23 ] Esto se ha ejemplificado en modelos de especies en anillo ; [ 11 ] Sin embargo, se ha argumentado que las especies en anillo son un caso especial, que representan el aislamiento reproductivo por distancia y demuestran especiación parapátrica en su lugar [ 1 ] : 102 —ya que la especiación parapátrica representa la especiación que ocurre a lo largo de un cline .

Otros modelos

Se han desarrollado varios modelos alternativos sobre la especiación alopátrica. Se han estudiado con gran detalle casos especiales de especiación vicariante, entre los que se encuentra la especiación peripátrica, en la que un pequeño subconjunto de la población de una especie queda aislado geográficamente; y la especiación centrífuga, un modelo alternativo de especiación peripátrica que se refiere a la expansión y contracción del área de distribución de una especie. [ 4 ] Otros modelos alopátricos menores también se han desarrollado y se analizan a continuación.

Peripátrico

En la especiación peripátrica, una población pequeña y aislada en la periferia de una población central desarrolla aislamiento reproductivo debido a la reducción o eliminación del flujo genético entre ambas.

La especiación peripátrica es un modo de especiación en el que una nueva especie se forma a partir de una población periférica aislada. [ 1 ] : 105 Si una pequeña población de una especie se aísla ( por ejemplo, una población de aves en una isla oceánica), la selección puede actuar sobre la población independientemente de la población parental. Dada la separación geográfica y el tiempo suficiente, la especiación puede resultar como un subproducto. [ 14 ] Se puede distinguir de la especiación alopátrica por tres características importantes: 1) el tamaño de la población aislada, 2) la fuerte selección impuesta por la dispersión y colonización en nuevos entornos, y 3) los posibles efectos de la deriva genética en poblaciones pequeñas. [ 1 ] : 105 Sin embargo, a menudo puede ser difícil para los investigadores determinar si ocurrió especiación peripátrica ya que se pueden invocar explicaciones vicariantes debido al hecho de que ambos modelos postulan la ausencia de flujo genético entre las poblaciones. [ 24 ] El tamaño de la población aislada es importante porque los individuos que colonizan un nuevo hábitat probablemente contienen solo una pequeña muestra de la variación genética de la población original. Esto promueve la divergencia debido a fuertes presiones selectivas, lo que lleva a la fijación rápida de un alelo dentro de la población descendiente. Esto da lugar al potencial para que evolucionen incompatibilidades genéticas. Estas incompatibilidades causan aislamiento reproductivo, dando lugar a eventos de especiación rápidos. [ 1 ] : 105–106 Los modelos de peripatría están respaldados principalmente por los patrones de distribución de especies en la naturaleza. Las islas oceánicas y los archipiélagos proporcionan la evidencia empírica más sólida de que ocurre la especiación peripátrica. [ 1 ] : 106–110

Centrífugo

La especiación centrífuga es un modelo alternativo y variante de la especiación peripátrica. Este modelo contrasta con la especiación peripátrica debido al origen de la novedad genética que conduce al aislamiento reproductivo. [ 25 ] Cuando una población de una especie experimenta un período de expansión y contracción de su rango geográfico, puede dejar poblaciones pequeñas, fragmentadas y aisladas periféricamente. Estas poblaciones aisladas contendrán muestras de la variación genética de la población parental más grande. Esta variación conduce a una mayor probabilidad de especialización de nicho ecológico y a la evolución del aislamiento reproductivo. [ 4 ] [ 26 ] La especiación centrífuga ha sido en gran medida ignorada en la literatura científica. [ 27 ] [ 25 ] [ 28 ] Sin embargo, los investigadores han presentado una gran cantidad de evidencia en apoyo del modelo, mucha de la cual aún no ha sido refutada. [ 4 ] Un ejemplo es el posible centro de origen en el Indo-Pacífico occidental . [ 27 ]

Microalopátrico

Una hembra de cíclido cebra azul cobalto

La microalopatría se refiere a la especiación alopátrica que ocurre en una pequeña escala geográfica. [ 29 ] Se han descrito ejemplos de especiación microalopátrica en la naturaleza. Rico y Turner encontraron divergencia alopátrica intralacustre de Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) dentro del lago Malawi separadas por solo 35 metros. [ 30 ] Gustave Paulay encontró evidencia de que las especies de la subfamilia Cryptorhynchinae han especiado microalopátricamente en Rapa y sus islotes circundantes . [ 31 ] Un triplete de especies de escarabajos buceadores ( Paroster ) distribuidas simpátricamente que viven en acuíferos de la región de Yilgarn de Australia probablemente han especiado microalopátricamente dentro de un área de 3,5  km 2. [ 32 ] El término fue propuesto originalmente por Hobart M. Smith para describir un nivel de resolución geográfica. Una población simpátrica puede existir a baja resolución, mientras que vista con mayor resolución ( es decir , a pequeña escala localizada dentro de la población) es "microalopátrica". [ 33 ] Ben Fitzpatrick y sus colegas sostienen que esta definición original "es engañosa porque confunde conceptos geográficos y ecológicos". [ 29 ]

Modos con contacto secundario

La especiación ecológica puede ocurrir alopátricamente, simpátricamente o parapátricamente; el único requisito es que ocurra como resultado de la adaptación a diferentes condiciones ecológicas o microecológicas. [ 34 ] La alopatría ecológica es una forma de orden inverso de especiación alopátrica en conjunto con el reforzamiento . [ 13 ] Primero, la selección divergente separa una población no alopátrica que emerge de barreras precigóticas, de la cual evolucionan diferencias genéticas debido a la obstrucción del flujo genético completo. [ 35 ] Los términos alo-parapátrico y alo-simpátrico se han utilizado para describir escenarios de especiación donde la divergencia ocurre en alopatría pero la especiación ocurre solo por contacto secundario. [ 1 ] : 112 Estos son efectivamente modelos de reforzamiento [ 36 ] o eventos de especiación de "modo mixto". [ 13 ]

Evidencia observacional

Áreas de endemismo en Sudamérica ; separadas en gran parte por ríos importantes.
Un cladograma de especies del grupo Charis cleonus superpuesto a un mapa de Sudamérica que muestra las áreas de distribución biogeográfica de cada especie.

Dado que la especiación alopátrica es ampliamente aceptada como un modo común de especiación, la literatura científica abunda en estudios que documentan su existencia. El biólogo Ernst Mayr fue el primero en resumir la literatura contemporánea de la época en 1942 y 1963. [ 1 ] : 91 Muchos de los ejemplos que presentó siguen siendo concluyentes; sin embargo, la investigación moderna respalda la especiación geográfica con filogenética molecular [ 37 ] —añadiendo un nivel de robustez del que carecían los primeros investigadores. [ 1 ] : 91 El tratamiento más reciente y exhaustivo de la especiación alopátrica (y de la investigación sobre especiación en general) es la publicación de Jerry Coyne y H. Allen Orr de 2004, Speciation . En ella se enumeran seis argumentos principales que respaldan el concepto de especiación vicariante:

  • Las parejas de especies estrechamente relacionadas, en la mayoría de los casos, residen en áreas geográficas adyacentes entre sí, separadas por una barrera geográfica o climática.
  • Las parejas de especies jóvenes (o especies hermanas) suelen aparecer en alopatría, incluso sin una barrera conocida.
  • En los casos en que varios pares de especies emparentadas comparten un área de distribución, se distribuyen en patrones contiguos, con límites que presentan zonas de hibridación .
  • En las regiones donde el aislamiento geográfico es dudoso, las especies no presentan pares de hermanas.
  • Correlación de las diferencias genéticas entre un conjunto de especies distantemente relacionadas que corresponden a barreras geográficas conocidas, actuales o históricas.
  • Las medidas de aislamiento reproductivo aumentan con la mayor distancia geográfica de separación entre dos pares de especies. (Esto se ha denominado a menudo aislamiento reproductivo por distancia . [ 11 ] )

endemismo

La especiación alopátrica ha dado lugar a muchos de los patrones biogeográficos y de biodiversidad que se encuentran en la Tierra: en islas, [ 38 ] continentes, [ 39 ] e incluso entre montañas. [ 40 ]

Las islas suelen albergar especies endémicas —que existen solo en una isla y en ningún otro lugar del mundo—, y casi todos los taxones que residen en islas aisladas comparten un ancestro común con una especie del continente más cercano. [ 41 ] No sin dificultades, suele existir una correlación entre las especies endémicas de las islas y la diversidad ; [ 42 ] es decir, que cuanto mayor es la diversidad (riqueza de especies) de una isla, mayor es el aumento del endemismo. [ 43 ] El aumento de la diversidad impulsa efectivamente la especiación. [ 44 ] Además, el número de especies endémicas en una isla está directamente correlacionado con el aislamiento relativo de la isla y su área. [ 45 ] En algunos casos, la especiación en las islas ha ocurrido rápidamente. [ 46 ]

La dispersión y la especiación in situ son los agentes que explican los orígenes de los organismos en Hawái. [ 47 ] Se han estudiado extensamente varios modos geográficos de especiación en la biota hawaiana y, en particular, las angiospermas parecen haberse especiado predominantemente en modos alopátricos y parapátricos . [ 47 ]

Las islas no son las únicas ubicaciones geográficas que tienen especies endémicas. América del Sur ha sido estudiada extensamente, y sus áreas de endemismo representan conjuntos de grupos de especies distribuidas alopátricamente. Las mariposas Charis son un ejemplo principal, confinadas a regiones específicas que corresponden a filogenias de otras especies de mariposas, anfibios , aves, marsupiales , primates , reptiles y roedores . [ 48 ] El patrón indica eventos repetidos de especiación vicariante entre estos grupos. [ 48 ] Se piensa que los ríos pueden desempeñar un papel como barreras geográficas para Charis , [ 1 ] : 97 no muy diferente de la hipótesis de la barrera fluvial utilizada para explicar las altas tasas de diversidad en la cuenca del Amazonas , aunque esta hipótesis ha sido cuestionada. [ 49 ] [ 50 ] También se piensa que la especiación alopátrica mediada por dispersión es un impulsor significativo de la diversificación en todo el Neotrópico . [ 51 ]

La especiación alopátrica puede ser consecuencia de la topografía montañosa. Los cambios climáticos pueden desplazar a las especies hacia zonas altitudinales específicas, ya sean valles o cumbres. Las regiones coloreadas indican las distribuciones. A medida que las distribuciones se modifican debido al cambio de hábitats adecuados, el aislamiento reproductivo puede propiciar la formación de una nueva especie.

Se han documentado patrones de endemismo incrementado en elevaciones más altas tanto en islas como en continentes a nivel global. [ 40 ] A medida que aumenta la elevación topográfica, las especies se aíslan unas de otras; [ 52 ] a menudo constreñidas a zonas graduadas . [ 40 ] Este aislamiento en "islas de cima de montaña" crea barreras al flujo genético, fomentando la especiación alopátrica y generando la formación de especies endémicas. [ 40 ] La formación de montañas ( orogenia ) está directamente correlacionada con la biodiversidad y la afecta directamente. [ 53 ] [ 54 ] La formación de las montañas del Himalaya y la meseta Qinghai-Tíbet, por ejemplo, han impulsado la especiación y diversificación de numerosas plantas y animales [ 55 ] como los helechos Lepisorus ; [ 56 ] los peces gliptosternóideos ( Sisoridae ); [ 57 ] y el complejo de especies Rana chensinensis . [ 58 ] El levantamiento también ha impulsado la especiación vicariante en las margaritas Macowania en las montañas Drakensberg de Sudáfrica , [ 59 ] junto con los trepatroncos Dendrocincla en los Andes sudamericanos . [ 60 ] La orogenia Laramide durante el Cretácico Superior incluso causó especiación vicariante y radiaciones de dinosaurios en América del Norte. [ 61 ]

La radiación adaptativa , como la observada por Charles Darwin en los pinzones de las Galápagos , suele ser consecuencia de una rápida especiación alopátrica entre poblaciones. Sin embargo, en el caso de los pinzones de las Galápagos, entre otras radiaciones insulares como la de los mieleros de Hawái, representan casos de separación geográfica limitada y probablemente fueron impulsados ​​por la especiación ecológica .

Istmo de Panamá

Representación conceptual del aislamiento de poblaciones de especies (azul y verde) provocado por el cierre del istmo de Panamá (círculo rojo). Con este cierre, Norteamérica y Sudamérica quedaron conectadas, lo que permitió el intercambio de especies (púrpura). Las flechas grises indican el movimiento gradual de las placas tectónicas que dio lugar al cierre.

La evidencia geológica respalda el cierre final del istmo de Panamá hace aproximadamente 2,7 a 3,5 millones de años, [ 62 ] con cierta evidencia que sugiere la existencia de un puente transitorio anterior entre 13 y 15 millones de años. [ 63 ] La evidencia reciente apunta cada vez más hacia una emergencia más antigua y compleja del istmo, con la dispersión de especies fósiles y existentes (parte del intercambio biótico americano ) ocurriendo en tres pulsos principales, hacia y desde América del Norte y América del Sur. [ 64 ] Además, los cambios en las distribuciones bióticas terrestres de ambos continentes, como con las hormigas legionarias Eciton, respaldan un puente anterior o una serie de puentes. [ 65 ] [ 66 ] Independientemente del momento exacto del cierre del istmo, los biólogos pueden estudiar las especies en los lados del Pacífico y el Caribe en lo que se ha llamado "uno de los mayores experimentos naturales en evolución". [ 62 ] Además, como ocurre con la mayoría de los eventos geológicos, es improbable que el cierre haya ocurrido rápidamente, sino de forma dinámica: un descenso gradual del nivel del mar a lo largo de millones de años. [ 1 ] : 93

Los estudios sobre el camarón chasqueador del género Alpheus han proporcionado evidencia directa de un evento de especiación alopátrica, [ 67 ] ya que las reconstrucciones filogenéticas respaldan las relaciones de 15 pares de especies hermanas de Alpheus , cada par dividido a través del istmo [ 62 ] y la datación mediante reloj molecular respalda su separación entre 3 y 15 millones de años atrás. [ 68 ] Las especies que divergieron recientemente viven en aguas poco profundas de manglares [ 68 ] mientras que las especies que divergieron más antiguamente viven en aguas más profundas, lo que se correlaciona con un cierre gradual del istmo. [ 1 ] : 93 El apoyo a una divergencia alopátrica también proviene de experimentos de laboratorio en los pares de especies que muestran un aislamiento reproductivo casi completo. [ 1 ] : 93

Se han encontrado patrones similares de parentesco y distribución a través de los lados del Pacífico y del Atlántico en otros pares de especies, como: [ 69 ]

Refugios

Las edades de hielo han desempeñado un papel importante al facilitar la especiación entre las especies de vertebrados. [ 70 ] Este concepto de refugios se ha aplicado a numerosos grupos de especies y sus distribuciones biogeográficas. [ 1 ] : 97

La glaciación y el posterior retroceso provocaron especiación en muchas aves de los bosques boreales , [ 70 ] como en el caso de los chupasavias norteamericanos ( de vientre amarillo , de nuca roja y de pecho rojo ); las reinitas del género Setophaga ( S. townsendii , S. occidentalis , y S. virens ), Oreothlypis ( O. virginiae , O. ridgwayi , y O. ruficapilla ), y Oporornis ( O. tolmiei y O. philadelphia ahora clasificadas en el género Geothlypis ); gorriones zorros (subespecies P. (i.) unalaschensis , P. (i.) megarhyncha , y P. (i.) schistacea ); vireo ( V. plumbeus , V. cassinii , y V. solitarius ); tiranos ( E. occidentalis y E. difficilis ); carboneros ( P. rufescens y P. hudsonicus ); y zorzales ( C. bicknelli y C. minimus ). [ 70 ]

Como un caso especial de especiación alopátrica, la especiación peripátrica se invoca a menudo para casos de aislamiento en refugios glaciares, ya que pequeñas poblaciones se aíslan debido a la fragmentación del hábitat, como ocurre con el abeto rojo ( Picea rubens ) y el abeto negro ( Picea mariana ) de América del Norte [ 71 ] o los perros de la pradera Cynomys mexicanus y C. ludovicianus . [ 72 ]

Superespecies

El sombreado rojo indica la distribución del bonobo ( Pan paniscus ). El sombreado azul indica la distribución del chimpancé común ( Pan troglodytes ). Este es un ejemplo de especiación alopátrica, ya que están separados por una barrera natural (el río Congo ) y no comparten hábitat. También se muestran otras subespecies de Pan .

Numerosos pares o grupos de especies muestran patrones de distribución adyacentes, es decir, residen en regiones geográficamente distintas una al lado de la otra. A menudo comparten fronteras, muchas de las cuales contienen zonas híbridas. Algunos ejemplos de especies adyacentes y superespecies (una categoría informal que se refiere a un complejo de especies estrechamente relacionadas con distribución alopátrica, también llamadas aloespecies [ 73 ] ) incluyen:

En las aves, algunas áreas son propensas a altas tasas de formación de superespecies, como las 105 superespecies en Melanesia , que comprenden el 66 por ciento de todas las especies de aves en la región. [ 78 ] La Patagonia alberga 17 superespecies de aves forestales, [ 79 ] mientras que América del Norte tiene 127 superespecies de aves terrestres y de agua dulce. [ 80 ] África subsahariana tiene 486 aves paseriformes agrupadas en 169 superespecies. [ 81 ] Australia también tiene numerosas superespecies de aves, con el 34 por ciento de todas las especies de aves agrupadas en superespecies. [ 41 ]

evidencia de laboratorio

Una simplificación de un experimento donde dos líneas vicariantes de moscas de la fruta se criaron en medios de maltosa y almidón , respectivamente. El experimento se replicó con 8 poblaciones; 4 con maltosa y 4 con almidón. Se encontraron diferencias en las adaptaciones para cada población correspondientes a los diferentes medios. [ 82 ] Investigaciones posteriores encontraron que las poblaciones desarrollaron aislamiento conductual como un subproducto pleiotrópico de esta divergencia adaptativa. [ 83 ] Esta forma de aislamiento precigótico es un requisito previo para que ocurra la especiación.

Los experimentos sobre especiación alopátrica suelen ser complejos y no se limitan a dividir una población de especies en dos. Esto se debe a una serie de parámetros determinantes: la medición del aislamiento reproductivo, el tamaño de las muestras (el número de apareamientos realizados en las pruebas de aislamiento reproductivo), los cuellos de botella, la duración de los experimentos, el número de generaciones permitidas [ 84 ] o la insuficiente diversidad genética [ 85 ] . Se han desarrollado varios índices de aislamiento para medir el aislamiento reproductivo (y se emplean con frecuencia en estudios de especiación de laboratorio), como el que se muestra aquí (índice).Y{\displaystyle Y}[ 86 ] e índiceI{\displaystyle I}[ 87 ] ):

Y=(AD/Bdo)−1(AD/Bdo)+1{\displaystyle Y={{\sqrt {(AD/BC)}}-1 \over {\sqrt {(AD/BC)+1}}}}

I=A+D−B−doA+D+B+do{\displaystyle I={A+DBC \over A+D+B+C}}

Aquí,A{\displaystyle A}yD{\displaystyle D}representa el número de apareamientos en heterogameticidad dondeB{\displaystyle B}ydo{\displaystyle C}representan apareamientos homogaméticos .A{\displaystyle A}yB{\displaystyle B}es una población yD{\displaystyle D}ydo{\displaystyle C}es la segunda población. Un valor negativo deY{\displaystyle Y}denota apareamiento selectivo negativo, un valor positivo denota apareamiento selectivo positivo (es decir, expresando aislamiento reproductivo), y un valor nulo (de cero) significa que las poblaciones están experimentando apareamiento aleatorio . [ 84 ]

La evidencia experimental ha establecido sólidamente el hecho de que el aislamiento reproductivo evoluciona como un subproducto de la selección. [ 15 ] [ 1 ] : 90 Se ha demostrado que el aislamiento reproductivo surge de la pleiotropía ( es decir, selección indirecta que actúa sobre genes que codifican para más de un rasgo), lo que se ha denominado arrastre genético . [ 15 ] Existen limitaciones y controversias relacionadas con si los experimentos de laboratorio pueden reflejar con precisión el proceso a largo plazo de especiación alopátrica que ocurre en la naturaleza. Los experimentos a menudo se quedan por debajo de las 100 generaciones, mucho menos de lo esperado, ya que se cree que las tasas de especiación en la naturaleza son mucho mayores. [ 1 ] : 87 Además, las tasas específicamente relacionadas con la evolución del aislamiento reproductivo en Drosophila son significativamente más altas que las que se practican en entornos de laboratorio. [ 88 ] Utilizando el índice Y presentado previamente, un estudio de 25 experimentos de especiación alopátrica (incluidos en la tabla a continuación) reveló que el aislamiento reproductivo no era tan fuerte como se suele mantener y que los entornos de laboratorio no han sido adecuados para modelar la especiación alopátrica. [ 84 ] Sin embargo, numerosos experimentos han demostrado aislamiento precigótico y postcigótico en la vicarianza, algunos en menos de 100 generaciones. [ 1 ] : 87

A continuación se presenta una tabla no exhaustiva de los experimentos de laboratorio realizados sobre especiación alopátrica. La primera columna indica la especie utilizada en el estudio de referencia, donde la columna "Rasgo" se refiere a la característica específica seleccionada a favor o en contra en esa especie. La columna "Generaciones" se refiere al número de generaciones en cada experimento realizado. Si se realizó más de un experimento, las generaciones están separadas por punto y coma o guion (indicado como un rango). Algunos estudios proporcionan la duración del experimento. La columna "Tipo de selección" indica si el estudio modeló especiación vicariante o peripátrica (esto puede no estar explícitamente indicado). La selección directa se refiere a la selección impuesta para promover el aislamiento reproductivo, mientras que la selección indirecta implica que el aislamiento ocurre como un subproducto pleiotrópico de la selección natural; mientras que la selección divergente implica la selección deliberada de cada población alopátrica en direcciones opuestas ( por ejemplo , una línea con más cerdas y la otra con menos). Algunos estudios realizaron experimentos modelando o controlando la deriva genética. El aislamiento reproductivo ocurrió precigóticamente, postcigóticamente, en ambos casos o no ocurrió en absoluto. Muchos de los estudios realizados contienen múltiples experimentos, una resolución que esta tabla no refleja.

Historia y técnicas de investigación

Las primeras investigaciones sobre especiación generalmente reflejaban distribuciones geográficas y, por lo tanto, se denominaban geográficas, semigeográficas y no geográficas. [ 2 ] La especiación geográfica corresponde al uso actual del término especiación alopátrica, y en 1868, Moritz Wagner fue el primero en proponer el concepto [ 135 ] del cual utilizó el término Separationstheorie . [ 136 ] Su idea fue posteriormente interpretada por Ernst Mayr como una forma de especiación por efecto fundador, ya que se centraba principalmente en poblaciones pequeñas geográficamente aisladas. [ 136 ]

Edward Bagnall Poulton , biólogo evolutivo y firme defensor de la importancia de la selección natural, destacó el papel del aislamiento geográfico en la promoción de la especiación, [ 11 ] acuñando en el proceso el término "especiación simpátrica" ​​en 1903. [ 137 ]

Existe controversia sobre si Charles Darwin reconoció un verdadero modelo geográfico de especiación en su publicación de El origen de las especies . [ 136 ] En el capítulo 11, "Distribución geográfica", Darwin analiza las barreras geográficas a la migración, afirmando, por ejemplo, que "las barreras de cualquier tipo, u obstáculos a la libre migración, están relacionados de manera estrecha e importante con las diferencias entre las producciones de varias regiones [del mundo]". [ 138 ] FJ Sulloway sostiene que la postura de Darwin sobre la especiación fue, como mínimo, "engañosa" [ 139 ] y que posteriormente pudo haber desinformado a Wagner y David Starr Jordan , haciéndoles creer que Darwin consideraba la especiación simpátrica como el modo más importante de especiación. [ 1 ] : 83 Sin embargo, Darwin nunca aceptó plenamente el concepto de especiación geográfica de Wagner. [ 136 ]

Ernst Mayr en 1994

David Starr Jordan desempeñó un papel importante en la promoción de la especiación alopátrica a principios del siglo XX, proporcionando abundante evidencia de la naturaleza para respaldar la teoría. [ 1 ] : 86 [ 135 ] [ 140 ] Mucho más tarde, el biólogo Ernst Mayr fue el primero en sintetizar la literatura contemporánea en su publicación de 1942, Sistemática y el origen de las especies, desde el punto de vista de un zoólogo, y en su posterior publicación de 1963, Especies animales y evolución . Al igual que las obras de Jordan, se basaron en observaciones directas de la naturaleza, documentando la ocurrencia de especiación alopátrica, ampliamente aceptada en la actualidad. [ 1 ] : 83–84 Antes de esta investigación, Theodosius Dobzhansky publicó Genética y el origen de las especies en 1937, donde formuló el marco genético de cómo podría ocurrir la especiación. [ 1 ] : 2

Otros científicos señalaron la existencia de pares de especies distribuidas alopátricamente en la naturaleza, como Joel Asaph Allen (quien acuñó el término "Ley de Jordan", según la cual las especies estrechamente relacionadas y geográficamente aisladas a menudo se encuentran divididas por una barrera física [ 1 ] : 91 ) y Robert Greenleaf Leavitt ; [ 141 ] sin embargo, se cree que Wagner, Karl Jordan y David Starr Jordan desempeñaron un papel importante en la formación de la especiación alopátrica como concepto evolutivo; [ 142 ] donde Mayr y Dobzhansky contribuyeron a la formación de la síntesis evolutiva moderna .

A finales del siglo XX se desarrollaron modelos matemáticos de especiación alopátrica, lo que llevó a la clara plausibilidad teórica de que el aislamiento geográfico puede resultar en el aislamiento reproductivo de dos poblaciones. [ 1 ] : 87

Desde la década de 1940, se ha aceptado la especiación alopátrica. [ 143 ] Hoy en día, se la considera ampliamente como la forma más común de especiación que tiene lugar en la naturaleza. [ 1 ] : 84 Sin embargo, esto no está exento de controversia, ya que tanto la especiación parapátrica como la simpátrica se consideran modos plausibles de especiación que ocurren en la naturaleza. [ 143 ] Algunos investigadores incluso consideran que existe un sesgo en la notificación de eventos positivos de especiación alopátrica, y en un estudio que revisó 73 artículos sobre especiación publicados en 2009, solo el 30 por ciento que sugirió la especiación alopátrica como la explicación principal de los patrones observados consideró otros modos de especiación como posibles. [ 13 ]

La investigación contemporánea se basa en gran medida en múltiples líneas de evidencia para determinar el modo de un evento de especiación; es decir, determinar patrones de distribución geográfica junto con el parentesco filogenético basado en técnicas moleculares. [ 1 ] : 123–124 Este método fue introducido eficazmente por John D. Lynch en 1986 y numerosos investigadores lo han empleado y métodos similares, produciendo resultados esclarecedores. [ 144 ] La correlación de la distribución geográfica con datos filogenéticos también dio origen a un subcampo de la biogeografía llamado biogeografía de vicarianza [ 1 ] : 92 desarrollado por Joel Cracraft , James Brown , Mark V. Lomolino , entre otros biólogos especializados en ecología y biogeografía. De manera similar, se han propuesto y aplicado enfoques analíticos completos para determinar qué modo de especiación experimentó una especie en el pasado utilizando varios enfoques o combinaciones de los mismos: filogenias a nivel de especie, superposiciones de rango, simetría en tamaños de rango entre pares de especies hermanas y movimientos de especies dentro de rangos geográficos. [ 37 ] Los métodos de datación de reloj molecular también se emplean a menudo para medir con precisión los tiempos de divergencia que reflejan el registro fósil o geológico [ 1 ] : 93 (como con el camarón chasqueador separado por el cierre del Istmo de Panamá [ 68 ] o eventos de especiación dentro del género Cyclamen [ 145 ] ). Otras técnicas utilizadas en la actualidad han empleado medidas de flujo genético entre poblaciones, [ 13 ] modelado de nicho ecológico (como en el caso de las reinitas de Myrtle y Audubon [ 146 ] o la especiación mediada por el medio ambiente que tiene lugar entre las ranas dendrobátidas en Ecuador [ 144 ] ), y pruebas estadísticas de grupos monofiléticos . [ 147 ] Los avances biotecnológicos han permitido comparaciones genómicas a gran escala y de múltiples loci (como con el posible evento de especiación alopátrica que ocurrió entre los humanos ancestrales y los chimpancés [ 148 ] ), vinculando la historia evolutiva de las especies con la ecología y aclarando los patrones filogenéticos. [ 149 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Coyne, Jerry A. ; Orr, H. Allen (2004). Especiación . Sinauer Associates . págs. 1–545 . ISBN  978-0-87893-091-3.
  2. 1 2 3 4 5 Harrison, Richard G. (2012). "El lenguaje de la especiación". Evolution . 66 (12): 3643– 3657. Bibcode : 2012Evolu..66.3643H . doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x . PMID 23206125 . S2CID 31893065 .  
  3. ↑ Mayr, Ernst (1970). Poblaciones, especies y evolución: Un resumen de Especies animales y evolución . Harvard University Press . pág. 279. ISBN  978-0-674-69013-4.
  4. 1 2 3 4 5 Howard, Daniel J. (2003). "Especiación: Alopátrica". Enciclopedia de Ciencias de la Vida . Wiley-Blackwell . doi : 10.1038/npg.els.0001748 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  5. ↑ Croizat L (1958). Panbiogeografía o una síntesis introductoria de zoogeografía, fitogeografía y geología; con notas sobre evolución, sistemática, ecología, antropología, etc. Caracas: Publicado por el autor, 2755 pp.
  6. ↑ Croizat L (1964). Espacio, tiempo, forma: la síntesis biológica . Caracas: Publicado por el autor. pág. 676.
  7. ↑ John J. Wiens (2004), "Especiación y ecología revisitadas: Conservación del nicho filogenético y el origen de las especies", Evolution , 58 (1): 193–197 , Bibcode : 2004Evolu..58..193W , doi : 10.1554/03-447 , PMID 15058732 , S2CID 198159058  
  8. ↑ John J. Wiens; Catherine H. Graham (2005), "Conservadurismo de nicho: Integrando evolución, ecología y biología de la conservación", Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 36 : 519–539 , doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102803.095431 , S2CID 3895737 
  9. ↑ Sergey Gavrilets (2004), Paisajes de aptitud y el origen de las especies , Princeton University Press, pág. 13 
  10. ↑ Sara Via (2001), "Especiación simpátrica en animales: el patito feo crece", Trends in Ecology & Evolution , 16 (1): 381–390 , doi : 10.1016/S0169-5347(01)02188-7 , PMID 11403871 
  11. 1 2 3 4 5 6 Hannes Schuler; Glen R. Hood; Scott P. Egan; Jeffrey L. Feder (2016), "Modos y mecanismos de especiación", Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine , 2 (3): 60– 93, doi : 10.1002/3527600906
  12. ↑ Kerstin Johannesson (2009), "Invirtiendo la hipótesis nula de especiación: una perspectiva de caracoles marinos", Evolutionary Ecology , 23 (1): 5–16 , Bibcode : 2009EvEco..23....5J , doi : 10.1007/s10682-007-9225-1 , S2CID 23644576 
  13. 1 2 3 4 5 6 Kerstin Johannesson (2010), "¿Estamos analizando la especiación sin prejuicios?", Annals of the New York Academy of Sciences , 1206 (1): 143– 149, Bibcode : 2010NYASA1206..143J , doi : 10.1111/j.1749-6632.2010.05701.x , PMID 20860687 , S2CID 41791817  
  14. 1 2 3 4 5 Michael Turelli; Nicholas H. Barton; Jerry A. Coyne (2001), "Teoría y especiación", Trends in Ecology & Evolution , 16 (7): 330–343 , doi : 10.1016/s0169-5347(01)02177-2 , PMID 11403865 
  15. 1 2 3 4 William R. Rice; Ellen E. Hostert (1993), "Experimentos de laboratorio sobre especiación: ¿Qué hemos aprendido en 40 años?", Evolution , 47 (6): 1637– 1653, Bibcode : 1993Evolu..47.1637R , doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x , JSTOR 2410209 , PMID 28568007 , S2CID 42100751   
  16. ^ Hvala, John A.; Madera, Troy E. (2012). "Especiación: Introducción". eLS . doi : 10.1002/9780470015902.a0001709.pub3 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  17. ↑ Conrad J. Hoskin; Megan Higgie; Keith R. McDonald; Craig Moritz (2005), "El refuerzo impulsa la especiación alopátrica rápida", Nature , 437 (7063): 1353–1356 , Bibcode : 2005Natur.437.1353H , doi : 10.1038/nature04004 , PMID 16251964 , S2CID 4417281  
  18. ↑ Arnold, ML (1996). Hibridación natural y evolución . Nueva York: Oxford University Press. pág. 232. ISBN  978-0-19-509975-1.
  19. ↑ Mohamed AF Noor (1999), "Refuerzo y otras consecuencias de la simpatría", Heredity , 83 (5): 503– 508, Bibcode : 1999Hered..83..503N , doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 , PMID 10620021 
  20. ↑ Christopher J. Wills (1977), "Un mecanismo para la especiación alopátrica rápida", The American Naturalist , 111 (979): 603–605 , Bibcode : 1977ANat..111..603W , doi : 10.1086/283191 , S2CID 84293637 
  21. ↑ Andrew Pomiankowski y Yoh Iwasa (1998), "Diversidad de ornamentos descontrolada causada por la selección sexual de Fisher", PNAS , 95 (9): 5106– 5111, Bibcode : 1998PNAS...95.5106P , doi : 10.1073/pnas.95.9.5106 , PMC 20221 , PMID 9560236  
  22. ↑ Sewall Wright (1943), "Aislamiento por distancia", Genetics , 28 (2): 114–138 , doi : 10.1093/genetics/28.2.114 , PMC 1209196 , PMID 17247074  
  23. ↑ Montgomery Slatkin (1993), "Aislamiento por distancia en poblaciones en equilibrio y fuera de equilibrio", Evolution , 47 (1): 264–279 , doi : 10.2307/2410134 , JSTOR 2410134 , PMID 28568097  
  24. ↑ Lucinda P. Lawson; et al. (2015), "Divergencia en los bordes: aislamiento peripátrico en el complejo de la rana de caña de garganta espinosa de montaña", BMC Evolutionary Biology , 15 (128) 128, Bibcode : 2015BMCEE..15..128L , doi : 10.1186/s12862-015-0384-3 , PMC 4487588 , PMID 26126573   
  25. 1 2 Sergey Gavrilets; et al. (2000), "Patrones de especiación parapátrica", Evolution , 54 (4): 1126– 1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , doi : 10.1554/0014-3820(2000)054 [ 1126:pops ] 2.0.co ; 2 , PMID 11005282 , S2CID 198153997    
  26. ↑ WL Brown Jr. (1957), "Especiación centrífuga", Quarterly Review of Biology , 32 (3): 247–277 , doi : 10.1086/401875 , S2CID 225071133 
  27. 1 2 John C. Briggs (2000), "Especiación centrífuga y centros de origen", Journal of Biogeography , 27 (5): 1183– 1188, Bibcode : 2000JBiog..27.1183B , doi : 10.1046/j.1365-2699.2000.00459.x , S2CID 86734208 
  28. ↑ Jennifer K. Frey (1993), "Modos de formación y especiación de aislados periféricos", Systematic Biology , 42 (3): 373–381 , doi : 10.1093/sysbio/42.3.373 , S2CID 32546573 
  29. 1 2 B. M. Fitzpatrick; AA Fordyce; S. Gavrilets (2008), "¿Qué es, si acaso, la especiación simpátrica?", Journal of Evolutionary Biology , 21 (6): 1452– 1459, doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01611.x , PMID 18823452 , S2CID 8721116  
  30. ↑ C. Rico; GF Turner (2002), "Divergencia microalopátrica extrema en una especie de cíclido del lago Malawi", Molecular Ecology , 11 (8): 1585–1590 , Bibcode : 2002MolEc..11.1585R , doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01537.x , hdl : 10261/59425 , PMID 12144678 , S2CID 16543963  
  31. ^ Gustav Paulay (1985), "Radiación adaptativa en una isla oceánica aislada: Cryptorhynchinae (Curculionidae) de Rapa revisitada", Biological Journal of the Linnean Society , 26 (2): 95– 187, Bibcode : 1985BJLS...26...95P , doi : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb01554.x
  32. ↑ MT Guzik; SJB Cooper; WF Humphreys; AD Austin (2009), "Filogeografía comparativa a pequeña escala de un trío de especies hermanas simpátricas de escarabajos buceadores subterráneos de un único acuífero de calcreta en Australia Occidental", Molecular Ecology , 18 (17): 3683– 3698, Bibcode : 2009MolEc..18.3683G , doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04296.x , PMID 19674311 , S2CID 25821896  
  33. ↑ Hobart M. Smith (1965), "Más términos evolutivos", Systematic Biology , 14 (1): 57–58 , doi : 10.2307/2411904 , JSTOR 2411904 
  34. ↑ Nosil, P. (2012). Especiación ecológica . Oxford: Oxford University Press. pág. 280. ISBN  978-0-19-958711-7.
  35. ↑ Sara Via (2009), "Selección natural en acción durante la especiación", PNAS , 106 (Supl. 1): 9939–9946 , Bibcode : 2009PNAS..106.9939V , doi : 10.1073/pnas.0901397106 , PMC 2702801 , PMID 19528641  
  36. ↑ Guy L. Bush (1994), "Especiación simpátrica en animales: vino nuevo en botellas viejas", Trends in Ecology & Evolution , 9 (8): 285–288 , Bibcode : 1994TEcoE...9..285B , doi : 10.1016/0169-5347(94)90031-0 , PMID 21236856 
  37. 1 2 Timothy G. Barraclough; Alfried P. Vogler (2000), "Detección del patrón geográfico de especiación a partir de filogenias a nivel de especie", American Naturalist , 155 (4): 419–434 , doi : 10.2307/3078926 , JSTOR 3078926 , PMID 10753072  
  38. ↑ Robert J. Whittaker; José María Fernández-Palacios (2007), Biogeografía insular: Ecología, evolución y conservación (2.ª ed.), Oxford University Press 
  39. ↑ Hong Qian; Robert E. Ricklefs (2000), "Procesos a gran escala y el sesgo asiático en la diversidad de especies de plantas templadas", Nature , 407 (6801): 180–182 , Bibcode : 2000Natur.407..180Q , doi : 10.1038/35025052 , PMID 11001054 , S2CID 4416820  
  40. ^ Manuel J. Steinbauer ; campo de Richard; John-Arvid Grytnes; Panayiotis Trigas; Claudine Ah-Peng; Fabio Attorre; H. John B. Birks; Paulo AV Borges; Pedro Cardoso; Chang-Hung Chou; Michele De Sanctis; Miguel M. de Sequeira; María C. Duarte; Rui B. Elías; José María Fernández-Palacios; Rosalina Gabriel; Roy E. Gereau; Romero G. Gillespie; Josef Greimler; David EV Harter; Tsurng-Juhn Huang; Severin DH Irlanda; Daniel Jeanmonod; Anke Jentsch; Alistair S. Salto; Christoph Kueffer; Sandra Nogué; Rüdiger Otto; Precio de Jonathan; María M. Romeiras; Dominique Strasberg; Tod Stuessy; Jens-Christian Svenning; Ole R. Vetaas; Carl Beierkuhnlein (2016), "Aislamiento impulsado por la topografía, especiación y un aumento global del endemismo con la elevación" (PDF) , Global Ecology and Biogeography , 25 (9): 1097–1107 , Bibcode : 2016GloEB..25.1097S , doi : 10.1111/geb.12469 , hdl : 1893/23221
  41. 1 2 3 4 5 6 Trevor Price (2008), Especiación en aves , Roberts and Company Publishers, págs. 1–64 , ISBN  978-0-9747077-8-5
  42. ↑ Xiao-Yong Chen; Fangliang He (2009), "Especiación y endemismo bajo el modelo de biogeografía insular", Ecology , 90 (1): 39–45 , Bibcode : 2009Ecol...90...39C , doi : 10.1890/08-1520.1 , PMID 19294911 , S2CID 24127933  
  43. ↑ Carlos Daniel Cadena; Robert E. Ricklefs; Iván Jiménez; Eldredge Bermingham (2005), "Ecología: ¿La especiación está impulsada por la diversidad de especies?", Nature , 438 (7064): E1– E2, Bibcode : 2005Natur.438E...1C , doi : 10.1038/nature04308 , PMID 16267504 , S2CID 4418564  
  44. ↑ Brent C. Emerson; Niclas Kolm (2005), "La diversidad de especies puede impulsar la especiación", Nature , 434 (7036): 1015–1017 , Bibcode : 2005Natur.434.1015E , doi : 10.1038/nature03450 , PMID 15846345 , S2CID 3195603  
  45. ↑ Trevor Price (2008), Especiación en las aves , Roberts and Company Publishers, págs. 141–155 , ISBN  978-0-9747077-8-5
  46. ↑ Jonathan B. Losos; Dolph Schluter (2000), "Análisis de una relación evolutiva especie±área", Nature , 408 (6814): 847–850 , Bibcode : 2000Natur.408..847L , doi : 10.1038/35048558 , PMID 11130721 , S2CID 4400514  
  47. 1 2 Jonathan P. Price; Warren L. Wagner (2004), "Especiación en linajes de angiospermas hawaianas: causa, consecuencia y modo", Evolution , 58 (10): 2185–2200 , Bibcode : 2004Evolu..58.2185P , doi : 10.1554/03-498 , PMID 15562684 , S2CID 198157925  
  48. 1 2 Jason PW Hall; Donald J. Harvey (2002), "La filogeografía de la Amazonia revisitada: nuevas evidencias de las mariposas Riodinid", Evolution , 56 (7): 1489–1497 , doi : 10.1554/0014-3820(2002)056 [ 1489:tpoarn ] 2.0.co ; 2 , PMID 12206248 , S2CID 198157398  
  49. ↑ Santorelli Jr, Sergio; Magnusson, William E.; Deus, Claudia P. (2018), "La mayoría de las especies no están limitadas por un río amazónico postulado como frontera entre áreas de endemismo", Scientific Reports , 8 (2294): 2294, Bibcode : 2018NatSR...8.2294S , doi : 10.1038/s41598-018-20596-7 , PMC 5797105 , PMID 29396491  
  50. ↑ Luciano N. Naka y Maria W. Pil (2020), "Más allá del paradigma vicariante de barrera fluvial", Molecular Ecology , 29 (12): 2129–2132 , Bibcode : 2020MolEc..29.2129N , doi : 10.1111/mec.15465 , PMID 32392379 
  51. ^ Brian Tilston Smith; John E. McCormack; Andrés M. Cuervo; Miguel. J. Hickerson; Alejandro Aleixo; Carlos Daniel Cadena; Jorge Pérez-Emán; Curtis W. Burney; Xiaoou Xie; Michael G. Harvey; Brant C. Faircloth; Travis C. Glenn; Elizabeth P. Derryberry; Jesse Prejean; Samantha campos; Robb T. Brumfield (2014), "Los impulsores de la especiación tropical" , Nature , 515 (7527): 406– 409, Bibcode : 2014Natur.515..406S , doi : 10.1038/nature13687 , PMID 25209666 , S2CID 1415798  
  52. ↑ CK Ghalambor; RB Huey; PR Martin; JT Tewksbury; G. Wang (2014), "¿Son más altos los pasos de montaña en los trópicos? Revisión de la hipótesis de Janzen", Integrative and Comparative Biology , 46 (1): 5–7 , doi : 10.1093/icb/icj003 , PMID 21672718 
  53. ↑ Carina Hoorn; Volker Mosbrugger; Andreas Mulch; Alexandre Antonelli (2013), "Biodiversidad a partir de la formación de montañas" (PDF) , Nature Geoscience , 6 (3): 154, Bibcode : 2013NatGe...6..154H , doi : 10.1038/ngeo1742
  54. ↑ Jon Fjeldså; Rauri CK Bowie; Carsten Rahbek (2012), "El papel de las cordilleras en la diversificación de las aves", Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 43 : 249–265 , doi : 10.1146/annurev-ecolsys-102710-145113 , S2CID 85868089 
  55. ↑ Yaowu Xing; Richard H. Ree (2017), "Diversificación impulsada por el levantamiento en las montañas Hengduan, un punto crítico de biodiversidad templada", PNAS , 114 (17): 3444–3451 , Bibcode : 2017PNAS..114E3444X , doi : 10.1073/pnas.1616063114 , PMC 5410793 , PMID 28373546  
  56. ↑ Li Wang; Harald Schneider; Xian-Chun Zhang; Qiao-Ping Xiang (2012), "El ascenso del Himalaya impulsó la diversificación de los helechos del sudeste asiático al alterar los regímenes monzónicos", BMC Plant Biology , 12 (210): 1–9 , Bibcode : 2012BMCPB..12..210W , doi : 10.1186/1471-2229-12-210 , PMC 3508991 , PMID 23140168  
  57. ↑ Shunping He; Wenxuan Cao; Yiyu Chen (2001), "El levantamiento de la meseta Qinghai-Xizang (Tíbet) y la especiación por vicarianza de los peces gliptosternoideos (Siluriformes: Sisoridae)" , Science in China Series C: Life Sciences , 44 (6): 644–651 , doi : 10.1007/bf02879359 , PMID 18763106 , S2CID 22432209  
  58. ^ Wei-Wei Zhou; Yang Wen; Jinzhong Fu; Yong-Biao Xu; Jie-Qiong Jin; Li Ding; Mi-Sook Min; Jing Che; Ya-Ping Zhang (2012), "Especiación en el complejo de especies Rana chensinensis y su relación con el levantamiento de la meseta tibetana de Qinghai", Molecular Ecology , 21 (4): 960– 973, Bibcode : 2012MolEc..21..960Z , doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05411.x , PMID 22221323 , S2CID 37992915  
  59. ↑ Joanne Bentley; G Anthony Verboom; Nicola G Bergh (2014), "Los procesos erosivos tras el levantamiento tectónico estimulan la especiación vicariante y adaptativa: evolución en un género de margarita endémico de Afrotemplado", BMC Evolutionary Biology , 14 (27): 1–16 , Bibcode : 2014BMCEE..14...27B , doi : 10.1186/1471-2148-14-27 , PMC 3927823 , PMID 24524661  
  60. ↑ Jason T. Weir; Momoko Price (2011), "El levantamiento andino promueve la especiación en tierras bajas a través de la vicarianza y la dispersión en trepatroncos del género Dendrocincla", Molecular Ecology , 20 (21): 4550–4563 , Bibcode : 2011MolEc..20.4550W , doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05294.x , PMID 21981112 , S2CID 33626056  
  61. ↑ Terry A. Gates; Albert Prieto-Márquez; Lindsay E. Zanno (2012), "La formación de montañas desencadenó la radiación de los dinosaurios megaherbívoros norteamericanos del Cretácico tardío", PLOS ONE , 7 (8) e42135, Bibcode : 2012PLoSO...742135G , doi : 10.1371/journal.pone.0042135 , PMC 3410882 , PMID 22876302  
  62. 1 2 3 Carla Hurt; Arthur Anker; Nancy Knowlton (2008), "Una prueba multilocus de divergencia simultánea a través del istmo de Panamá utilizando camarones chasqueadores del género Alpheus", Evolution , 63 (2): 514–530 , doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00566.x , PMID 19154357 , S2CID 11820649  
  63. ↑ C. Montes; A. Cardona; C. Jaramillo; A. Pardo; JC Silva; V. Valencia; C. Ayala; LC Pérez-Ángel; LA Rodríguez-Parra; V. Ramírez; H. Niño; et al. (2015), "Cierre de la vía marítima de América Central en el Mioceno medio", Science , 348 (6231): 226– 229, Bibcode : 2015Sci...348..226M , doi : 10.1126/science.aaa2815 , PMID 25859042  
  64. ↑ Christine D. Bacon; Daniele Silvestro; Carlos Jaramillo; Brian Tilston Smith; Prosanta Chakrabarty; Alexandre Antonelli (2015), "La evidencia biológica respalda una emergencia temprana y compleja del Istmo de Panamá", PNAS , 112 (9): 6110–6115 , Bibcode : 2015PNAS..112.6110B , doi : 10.1073/pnas.1423853112 , PMC 4434730 , PMID 25918375  
  65. ↑ Seàn Brady (2017), "Las invasiones de hormigas legionarias revelan procesos filogeográficos a través del istmo de Panamá", Molecular Ecology , 26 (3): 703–705 , Bibcode : 2017MolEc..26..703B , doi : 10.1111/mec.13981 , PMID 28177197 
  66. ↑ Max E. Winston; Daniel JC Kronauer; Corrie S. Moreau (2017), "La colonización temprana y dinámica de América Central impulsa la especiación en las hormigas legionarias neotropicales", Molecular Ecology , 26 (3): 859–870 , Bibcode : 2017MolEc..26..859W , doi : 10.1111/mec.13846 , PMID 27778409 
  67. ↑ Nancy Knowlton (1993), "Divergencia en proteínas, ADN mitocondrial y compatibilidad reproductiva a través del istmo de Panamá", Science , 260 (5114): 1629–1632 , Bibcode : 1993Sci...260.1629K , doi : 10.1126/science.8503007 , PMID 8503007 , S2CID 31875676  
  68. 1 2 3 Nancy Knowlton; Lee A. Weigt (1998), "Nuevas fechas y nuevas tasas de divergencia a través del istmo de Panamá", Proc. R. Soc. Lond. B , 265 (1412): 2257– 2263, doi : 10.1098/rspb.1998.0568 , PMC 1689526 
  69. ↑ HA Lessios. (1998). La primera etapa de especiación observada en organismos separados por el istmo de Panamá. En Formas infinitas: especies y especiación (eds. D. Howard y S. Berlocher). Oxford University Press
  70. 1 2 3 4 Jason T. Weir; Dolph Schluter (2004), "Las capas de hielo promueven la especiación en las aves boreales", Proceedings: Biological Sciences , 271 (1551): 1881– 1887, doi : 10.1098/rspb.2004.2803 , PMC 1691815 , PMID 15347509  
  71. ↑ Juan P. Jaramillo-Correa; Jean Bousquet (2003), "Nueva evidencia del ADN mitocondrial de una relación de especies progenitoras-derivadas entre el abeto negro y el abeto rojo (Pinaceae)", American Journal of Botany , 90 (12): 1801–1806 , doi : 10.3732/ajb.90.12.1801 , PMID 21653356 
  72. ↑ Gabriela Castellanos-Morales; Niza Gámez; Reyna A. Castillo-Gámez; Luis E. Eguiarte (2016), "Especiación peripátrica de una especie endémica impulsada por el cambio climático del Pleistoceno: El caso del perro de la pradera mexicano ( Cynomys mexicanus )", Molecular Phylogenetics and Evolution , 94 (Pt A): 171–181 , Bibcode : 2016MolPE..94..171C , doi : 10.1016/j.ympev.2015.08.027 , PMID 26343460 
  73. ↑ Amadon D. (1966). "El concepto de superespecie". Biología Sistemática . 15 (3): 245– 249. doi : 10.2307/sysbio/15.3.245 .
  74. ↑ Ernst Mayr; Jared Diamond (2001), Las aves del norte de Melanesia , Oxford University Press, pág. 143, ISBN  978-0-19-514170-2
  75. 1 2 3 Ernst Mayr (1963), Especies animales y evolución , Harvard University Press, págs. 488–515 , ISBN  978-0-674-03750-2{{citation}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  76. ↑ Remington CL (1968) Zonas de sutura de interacción híbrida entre biotas recientemente unidas. En: Dobzhansky T., Hecht MK, Steere WC (eds) Biología evolutiva. Springer, Boston, MA
  77. ↑ Jürgen Haffer (1969), "Especiación en aves de la selva amazónica", Science , 165 (3889): 131–137 , Bibcode : 1969Sci...165..131H , doi : 10.1126/science.165.3889.131 , PMID 17834730 
  78. ↑ Ernst Mayr; Jared Diamond (2001), Las aves del norte de Melanesia , Oxford University Press, pág. 127, ISBN  978-0-19-514170-2
  79. ↑ François Vuilleumier (1985), "Aves forestales de la Patagonia: geografía ecológica, especiación, endemismo e historia faunística", Monografías Ornitológicas (36): 255–304 , doi : 10.2307/40168287 , JSTOR 40168287 
  80. ↑ Mayr, E., & Short, LL (1970). Taxones de especies de aves norteamericanas: una contribución a la sistemática comparada .
  81. ↑ Hall, BP y Moreau, RE (1970). Un atlas de especiación en aves paseriformes africanas . Trustees of the British Museum (Historia natural).
  82. ↑ JR Powell; M. Andjelkovic (1983), "Genética de poblaciones de la amilasa de Drosophila . IV. Selección en poblaciones de laboratorio mantenidas con diferentes carbohidratos", Genetics , 103 (4): 675–689 , doi : 10.1093/genetics/103.4.675 , PMC 1202048 , PMID 6189764  
  83. 1 2 Diane MB Dodd (1989), "Aislamiento reproductivo como consecuencia de la divergencia adaptativa en Drosophila pseudoobscura ", Evolution , 43 (6): 1308– 1311, doi : 10.2307/2409365 , JSTOR 2409365 , PMID 28564510  
  84. 1 2 3 4 Ann-Britt Florin; Anders Ödeen (2002), "Los entornos de laboratorio no son propicios para la especiación alopátrica", Journal of Evolutionary Biology , 15 : 10–19 , doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x , S2CID 85410953 
  85. 1 2 Mark Kirkpatrick; Virginie Ravigné (2002), "Especiación por selección natural y sexual: modelos y experimentos", The American Naturalist , 159 (3): S22, doi : 10.2307/3078919 , JSTOR 3078919 
  86. ↑ Bishop, YM ; Fienberg, SE; Holland, PW (1975), Análisis multivariante discreto: teoría y práctica , MIT Press: Cambridge, MA.
  87. ↑ HD Stalker (1942), "Estudios de aislamiento sexual en el complejo de especies Drosophila virilis ", Genetics , 27 (2): 238–257 , doi : 10.1093/genetics/27.2.238 , PMC 1209156 , PMID 17247038  
  88. ↑ Jerry A. Coyne ; H. Allen Orr (1997), ""Patrones de especiación en Drosophila: una revisión", Evolution , 51 (1): 295–303 , Bibcode : 1997Evolu..51..295C , doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID 28568795 , S2CID 40390753  
  89. ↑ BS Grant; LE Mettler (1969), "Selección disruptiva y estabilizadora sobre el comportamiento de "escape" de Drosophila melanogaster ", Genetics , 62 (3): 625–637 , doi : 10.1093/genetics/62.3.625 , PMC 1212303 , PMID 17248452  
  90. ↑ B. Burnet; K. Connolly (1974), "Actividad y comportamiento sexual en Drosophila melanogaster ", The Genetics of Behaviour : 201–258
  91. ↑ G. Kilias; SN Alahiotis; M. Pelecanos (1980), "Una investigación genética multifactorial de la teoría de la especiación utilizando Drosophila melanogaster ", Evolution , 34 (4): 730–737 , doi : 10.2307/2408027 , JSTOR 2408027 , PMID 28563991  
  92. ↑ CRB Boake; K. Mcdonald; S. Maitra; R. Ganguly (2003), "Cuarenta años de soledad: divergencia de la historia de vida y aislamiento conductual entre líneas de laboratorio de Drosophila melanogaster ", Journal of Evolutionary Biology , 16 (1): 83–90 , doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00505.x , PMID 14635883 , S2CID 24040182  
  93. ↑ JSF Barker; LJE Karlsson (1974), "Efectos del tamaño de la población y la intensidad de la selección en las respuestas a la selección disruptiva en Drosophila melanogaster ", Genetics , 78 (2): 715–735 , doi : 10.2307/2407287 , JSTOR 2407287 , PMC 1213230 , PMID 4217303   
  94. ↑ Stella A. Crossley (1974), "Cambios en el comportamiento de apareamiento producidos por la selección para el aislamiento etológico entre mutantes ébano y vestigiales de Drosophila melanogaster ", Evolution , 28 (4): 631–647 , Bibcode : 1974Evolu..28..631C , doi : 10.1111/j.1558-5646.1974.tb00795.x , PMID 28564833 , S2CID 35867118  
  95. ↑ FR van Dijken; W. Scharloo (1979), "Selección divergente sobre la actividad locomotora en Drosophila melanogaster . I. Respuesta a la selección", Behavior Genetics , 9 (6): 543–553 , doi : 10.1007/BF01067350 , PMID 122270 , S2CID 39352792  
  96. ↑ FR van Dijken; W. Scharloo (1979), "Selección divergente sobre la actividad locomotora en Drosophila melanogaster . II. Prueba de aislamiento reproductivo entre líneas seleccionadas", Behavior Genetics , 9 (6): 555–561 , doi : 10.1007/BF01067351 , PMID 122271 , S2CID 40169222  
  97. ↑ B. Wallace ( 1953), "Divergencia genética de poblaciones aisladas de Drosophila melanogaster ", Actas del Noveno Congreso Internacional de Genética , 9 : 761–764
  98. ↑ GR Knight; et al. (1956), "Selección para el aislamiento sexual dentro de una especie", Evolution , 10 : 14–22 , Bibcode : 1956Evolu..10...14K , doi : 10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x , S2CID 87729275  
  99. ↑ Forbes W. Robertson (1966), "Una prueba de aislamiento sexual en Drosophila ", Genetical Research , 8 (2): 181– 187, doi : 10.1017/s001667230001003x , PMID 5922518 
  100. ↑ Forbes W. Robertson (1966), "La genética ecológica del crecimiento en Drosophila 8. Adaptación a una nueva dieta", Genetical Research , 8 (2): 165–179 , doi : 10.1017/s0016672300010028 , PMID 5922517 
  101. ↑ Ellen E. Hostert (1997), "Refuerzo: una nueva perspectiva sobre una vieja controversia", Evolution , 51 (3): 697–702 , Bibcode : 1997Evolu..51..697H , doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03653.x , PMID 28568598 , S2CID 21054233  
  102. ↑ Koref Santibañez, S.; Waddington, CH (1958), "El origen del aislamiento sexual entre diferentes líneas dentro de una especie", Evolution , 12 (4): 485– 493, doi : 10.2307/2405959 , JSTOR 2405959 
  103. ↑ Barker, JSF; Cummins, LJ (1969), "El efecto de la selección del número de cerdas esternopleurales en el comportamiento de apareamiento en Drosophila melanogaster ", Genetics , 61 (3): 713–719 , doi : 10.1093/genetics/61.3.713 , PMC 1212235 , PMID 17248436  
  104. ↑ Markow, TA (1975), "Análisis genético del comportamiento fototáctico en Drosophila melanogaster ", Genetics , 79 (3): 527–534 , doi : 10.1093/genetics/79.3.527 , PMC 1213291 , PMID 805084  
  105. ↑ Markow, TA (1981), "Las preferencias de apareamiento no predicen la dirección de la evolución en poblaciones experimentales de Drosophila ", Science , 213 (4514): 1405–1407 , Bibcode : 1981Sci...213.1405M , doi : 10.1126/science.213.4514.1405 , PMID 17732575 , S2CID 15497733  
  106. ↑ Rundle, HD; Mooers, A. Ø.; Whitlock, MC (1998), "Eventos de flujo fundador único y la evolución del aislamiento reproductivo", Evolution , 52 (6): 1850– 1855, Bibcode : 1998Evolu..52.1850R , doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb02263.x , JSTOR 2411356 , PMID 28565304 , S2CID 24502821   
  107. ↑ Mooers, A. Ø.; Rundle, HD; Whitlock, MC (1999), "Los efectos de la selección y los cuellos de botella en el éxito reproductivo de los machos en aislados periféricos", American Naturalist , 153 (4): 437– 444, Bibcode : 1999ANat..153..437M , doi : 10.1086/303186 , PMID 29586617 , S2CID 4411105  
  108. ↑ Lee Ehrman (1971), "Selección natural y el origen del aislamiento reproductivo", American Naturalist , 105 (945): 479–483 , Bibcode : 1971ANat..105..479E , doi : 10.1086/282739 , S2CID 85401244 
  109. ↑ Lee Ehrman (1973), "Más sobre la selección natural y el origen del aislamiento reproductivo", American Naturalist , 107 (954): 318–319 , Bibcode : 1973ANat..107..318E , doi : 10.1086/282835 , S2CID 83780632 
  110. ↑ Lee Ehrman (1979), "Más sobre la selección natural y el origen del aislamiento reproductivo", American Naturalist , 113 (1): 148–150 , Bibcode : 1979ANat..113..148E , doi : 10.1086/283371 , S2CID 85237458 
  111. ↑ Lee Ehrman (1983), "Cuarto informe sobre la selección natural para el origen del aislamiento reproductivo", American Naturalist , 121 (3): 290–293 , Bibcode : 1983ANat..121..290E , doi : 10.1086/284059 , S2CID 83654887 
  112. ↑ John Ringo; David Wood; Robert Rockwell; Harold Dowse (1985), "Un experimento que pone a prueba dos hipótesis de especiación", The American Naturalist , 126 (5): 642– 661, Bibcode : 1985ANat..126..642R , doi : 10.1086/284445 , S2CID 84819968 
  113. ↑ T. Dobzhansky; O. Pavlovsky; JR Powell (1976), "Intento parcialmente exitoso de mejorar el aislamiento reproductivo entre semiespecies de Drosophila paulistorum ", Evolution , 30 (2): 201–212 , doi : 10.2307/2407696 , JSTOR 2407696 , PMID 28563045  
  114. ↑ T. Dobzhansky; O. Pavlovsky (1966), "Origen espontáneo de una especie incipiente en el complejo Drosophila paulistorum ", PNAS , 55 (4): 723–733 , Bibcode : 1966PNAS...55..727D , doi : 10.1073/pnas.55.4.727 , PMC 224220 , PMID 5219677  
  115. ↑ Alice Kalisz de Oliveira; Antonio Rodrigues Cordeiro (1980), "Adaptación de poblaciones experimentales de Drosophila willistoni a un medio de pH extremo", Heredity , 44 (1): 123–130 , Bibcode : 1980Hered..44..123D , doi : 10.1038/hdy.1980.11
  116. ↑ L. Ehrman (1964), "Divergencia genética en las poblaciones experimentales de Drosophila pseudoobscura de M. Vetukhiv ", Genetical Research , 5 : 150–157 , doi : 10.1017/s0016672300001099
  117. ↑ L. Ehrman (1969), "Divergencia genética en las poblaciones experimentales de Drosophila pseudoobscura de M. Vetukhiv . 5. Un estudio adicional de los rudimentos del aislamiento sexual", American Midland Naturalist , 82 (1): 272–276 , doi : 10.2307/2423835 , JSTOR 2423835 
  118. ↑ Eduardo del Solar (1966), "Aislamiento sexual causado por la selección de fototaxis y geotaxis positivas y negativas en Drosophila pseudoobscura ", Proceedings of the National Academy of Sciences , 56 (2): 484– 487, Bibcode : 1966PNAS...56..484D , doi : 10.1073/pnas.56.2.484 , PMC 224398 , PMID 5229969  
  119. ↑ Jeffrey R. Powell (1978), "The Founder-Flush Speciation Theory: An Experimental Approach", Evolution , 32 (3): 465–474 , Bibcode : 1978Evolu..32..465P , doi : 10.1111/j.1558-5646.1978.tb04589.x , JSTOR 2407714 , PMID 28567948 , S2CID 30943286   
  120. ↑ Diane MB Dodd; Jeffrey R. Powell (1985), "Especiación por desintegración del fundador: una actualización de los resultados experimentales con Drosophila ", Evolution , 39 (6): 1388–1392 , Bibcode : 1985Evolu..39.1388D , doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb05704.x , JSTOR 2408795 , PMID 28564258 , S2CID 34137489   
  121. ↑ Galiana, A.; Moya, A.; Ayala, FJ (1993), "Especiación por expansión de individuos fundadores en Drosophila pseudoobscura : un experimento a gran escala", Evolution , 47 (2): 432–444 , doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb02104.x , JSTOR 2410062 , PMID 28568735 , S2CID 42232235   
  122. ↑ Rundle, HD (2003), "Los entornos divergentes y los cuellos de botella poblacionales no logran generar aislamiento prematrimonial en Drosophila pseudoobscura ", Evolution , 57 (11): 2557–2565 , Bibcode : 2003Evolu..57.2557R , doi : 10.1554/02-717 , PMID 14686531 , S2CID 6162106  
  123. ↑ Karl F. Koopman (1950), "Selección natural para el aislamiento reproductivo entre Drosophila pseudoobscura y Drosophila persimilis ", Evolution , 4 (2): 135–148 , doi : 10.2307/2405390 , JSTOR 2405390 
  124. ↑ Seymour Kessler (1966), "Selección a favor y en contra del aislamiento etológico entre Drosophila pseudoobscura y Drosophila persimilis ", Evolution , 20 (4): 634– 645, doi : 10.2307/2406597 , JSTOR 2406597 , PMID 28562900  
  125. ↑ H. Roberta Koepfer (1987), "Selección para el aislamiento sexual entre formas geográficas de Drosophila mojavensis . I. Interacciones entre las formas seleccionadas", Evolution , 41 (1): 37–48 , doi : 10.2307/2408971 , JSTOR 2408971 , PMID 28563762  
  126. ↑ Etges, WJ (1998), "El aislamiento precopulatorio está determinado por los sustratos de cría larvaria en la cactofila Drosophila mojavensis . IV. Respuestas correlacionadas en el aislamiento conductual a la selección artificial sobre un rasgo de historia de vida", American Naturalist , 152 (1): 129–144 , doi : 10.1086/286154 , PMID 18811406 , S2CID 17689372  
  127. ↑ Lorna H. Arita; Kenneth Y. Kaneshiro (1979), "Aislamiento etológico entre dos cepas de Drosophila Adiastola Hardy", Proc. Hawaii. Entomol. Soc. , 13 : 31– 34
  128. ↑ JN Ahearn (1980), "Evolución del aislamiento reproductivo conductual en una cepa de laboratorio de Drosophila silvestris ", Experientia , 36 (1): 63–64 , doi : 10.1007/BF02003975 , S2CID 43809774 
  129. ↑ A. Benedict Soans; David Pimentel; Joyce S. Soans (1974), "Evolución del aislamiento reproductivo en poblaciones alopátricas y simpátricas", The American Naturalist , 108 (959): 117–124 , Bibcode : 1974ANat..108..117S , doi : 10.1086/282889 , S2CID 84913547 
  130. ↑ LE Hurd; Robert M. Eisenberg (1975), "Selección divergente para la respuesta geotáctica y evolución del aislamiento reproductivo en poblaciones simpátricas y alopátricas de moscas domésticas", The American Naturalist , 109 (967): 353–358 , Bibcode : 1975ANat..109..353H , doi : 10.1086/283002 , S2CID 85084378 
  131. ↑ Meffert, LM; Bryant, EH (1991), "Propensión al apareamiento y comportamiento de cortejo en líneas de mosca doméstica con cuello de botella serial", Evolution , 45 (2): 293–306 , Bibcode : 1991Evolu..45..293M , doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04404.x , JSTOR 2409664 , PMID 28567864 , S2CID 13379387   
  132. ↑ Takahisa Miyatake; Toru Shimizu (1999), "Las correlaciones genéticas entre los rasgos de historia de vida y los rasgos de comportamiento pueden causar aislamiento reproductivo", Evolution , 53 (1): 201–208 , doi : 10.2307/2640932 , JSTOR 2640932 , PMID 28565193  
  133. ↑ Paterniani, E. (1969), "Selección para el aislamiento reproductivo entre dos poblaciones de maíz, Zea mays L", Evolution , 23 (4): 534– 547, Bibcode : 1969Evolu..23..534P , doi : 10.1111/j.1558-5646.1969.tb03539.x , PMID 28562870 , S2CID 38650254  
  134. ↑ Anders Ödeen; Ann-Britt Florin (2002), "Selección sexual y especiación peripátrica: el modelo de Kaneshiro revisitado", Journal of Evolutionary Biology , 15 (2): 301–306 , doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00378.x , S2CID 82095639 
  135. 1 2 David Starr Jordan (1905), "El origen de las especies a través del aislamiento" , Science , 22 (566): 545– 562, Bibcode : 1905Sci....22..545S , doi : 10.1126/science.22.566.545 , PMID 17832412 
  136. 1 2 3 4 James Mallet (2010), "¿Por qué los biólogos del siglo XX rechazaron la visión de Darwin sobre las especies?" , Biology & Philosophy , 25 (4): 497–527 , doi : 10.1007/s10539-010-9213-7 , S2CID 38621736 
  137. ↑ Mayr, Ernst 1942. Sistemática y origen de las especies . Columbia University Press, Nueva York. pág. 148
  138. ↑ Darwin, Charles (1859). El origen de las especies . Murray. pág. 347. 
  139. ↑ Sulloway FJ (1979). "El aislamiento geográfico en el pensamiento de Darwin: las vicisitudes de una idea crucial". Estudios en la historia de la biología . 3 : 23–65 . PMID 11610987 . 
  140. ↑ David Starr Jordan (1908), "La ley de las especies geminadas", American Naturalist , 42 (494): 73–80 , Bibcode : 1908ANat...42...73J , doi : 10.1086/278905
  141. ↑ Joel Asaph Allen (1907), "Mutaciones y la distribución geográfica de especies casi relacionadas en plantas y animales", American Naturalist , 41 (490): 653–655 , Bibcode : 1907ANat...41..653A , doi : 10.1086/278852
  142. ↑ Ernst Mayr (1982), El desarrollo del pensamiento biológico , Harvard University Press, págs. 561–566 , ISBN  978-0-674-36446-2
  143. 1 2 James Mallet (2001), "La revolución de la especiación", Journal of Evolutionary Biology , 14 (6): 887– 888, Bibcode : 2001JEBio..14..887M , doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x , S2CID 36627140 
  144. 1 2 Catherine H. Graham; Santiago R. Ron Juan C. Santos; Christopher J. Schneider; Craig Moritz (2004), "Integración de la filogenética y los modelos de nicho ambiental para explorar los mecanismos de especiación en las ranas dendrobátidas", Evolution , 58 (8): 1781– 1793, Bibcode : 2004Evolu..58.1781G , doi : 10.1554/03-274 , PMID 15446430 , S2CID 198157565  
  145. ↑ C. Yesson; NH Toomey; A. Culham (2009), "Cyclamen: tiempo, mar y biogeografía de la especiación mediante una filogenia calibrada temporalmente", Journal of Biogeography , 36 (7): 1234– 1252, Bibcode : 2009JBiog..36.1234Y , doi : 10.1111/j.1365-2699.2008.01971.x , S2CID 85573501 
  146. ↑ Robert M. Zink (2012), "La geografía de la especiación: estudios de caso de las aves", Evolution: Education and Outreach , 5 (4): 541– 546, doi : 10.1007/s12052-012-0411-4
  147. ↑ RT Chesser; RM Zink (1994), "Modos de especiación en aves: una prueba del método de Lynch", Evolution , 48 (2): 490–497 , doi : 10.2307/2410107 , JSTOR 2410107 , PMID 28568302  
  148. ↑ Matthew T. Webster (2009), "Los patrones de divergencia autosómica entre los genomas humano y chimpancé respaldan un modelo alopátrico de especiación", Gene , 443 ( 1–2 ): 70–75 , doi : 10.1016/j.gene.2009.05.006 , PMID 19463924 
  149. ↑ Taylor Edwards; Marc Tollis; PingHsun Hsieh; Ryan N. Gutenkunst; Zhen Liu; Kenro Kusumi ; Melanie Culver; Robert W. Murphy (2016), "Evaluación de modelos de especiación bajo diferentes escenarios biogeográficos; un estudio empírico utilizando análisis multilocus y de secuenciación de ARN", Ecology and Evolution , 6 (2): 379–396 , Bibcode : 2016EcoEv...6..379E , doi : 10.1002/ece3.1865 , PMC 4729248 , PMID 26843925  

Lecturas adicionales

Modelos matemáticos de aislamiento reproductivo

  • H. Allen Orr; Michael Turelli (2001), "La evolución del aislamiento postcigótico: acumulación de incompatibilidades de Dobzhansky-Muller", Evolution , 55 (6): 1085–1094 , arXiv : 0904.3308 , doi : 10.1554/0014-3820(2001)055 [ 1085:teopia ] 2.0.co ; 2 , PMID 11475044 , S2CID 198153495  
  • H. Allen Orr; Lynne H. Orr (1996), "Esperando la especiación: El efecto de la subdivisión poblacional en el tiempo hasta la especiación", Evolution , 50 (5): 1742–1749 , doi : 10.2307/2410732 , JSTOR 2410732 , PMID 28565607  
  • H. Allen Orr (1995), "La genética de poblaciones de la especiación: la evolución de las incompatibilidades híbridas", Genetics , 139 (4): 1805–1813 , doi : 10.1093/genetics/139.4.1805 , PMC 1206504 , PMID 7789779  
  • Masatoshi Nei; Takeo Maruyama; Chung-i Wu (1983), "Modelos de evolución del aislamiento reproductivo", Genetics , 103 (3): 557– 579, doi : 10.1093/genetics/103.3.557 , PMC 1202040 , PMID 6840540  
  • Masatoshi Nei (1976), "Modelos matemáticos de especiación y distancia genética", Genética de poblaciones y ecología : 723–766
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