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Análisis de invasión evolutiva

El análisis de invasión evolutiva [ 1 ] es un conjunto de técnicas de modelado matemático que utilizan ecuaciones diferenciales para estudiar la evolución a largo plazo de rasgo...

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El análisis de invasión evolutiva [ 1 ] es un conjunto de técnicas de modelado matemático que utilizan ecuaciones diferenciales para estudiar la evolución a largo plazo de rasgos en poblaciones con reproducción asexual y sexual. Es una rama de la teoría evolutiva matemática que se solapa con la dinámica evolutiva [ 2 ] y la dinámica adaptativa [ 3 ] . Los tres campos utilizan ecuaciones diferenciales y, en ocasiones, producen resultados idénticos, pero distintos investigadores prefieren diferentes términos [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] .

El análisis de invasión evolutiva permite identificar las condiciones de los parámetros del modelo bajo las cuales la población mutante se extingue, reemplaza a la población residente o coexiste con ella. La coexistencia a largo plazo de ambos fenotipos se conoce como ramificación evolutiva . Cuando se produce la ramificación, el mutante se establece como una segunda población residente en el entorno.

Un aspecto fundamental del análisis de la invasión evolutiva es la aptitud de invasión del mutante , una expresión matemática que describe la tasa de crecimiento exponencial a largo plazo de la subpoblación mutante cuando se introduce en la población residente en pequeñas cantidades. Si la aptitud de invasión es positiva (en tiempo continuo), la población mutante puede crecer en el entorno determinado por el fenotipo residente. Si la aptitud de invasión es negativa, la población mutante se extingue rápidamente. [ 7 ]

Fondo

Los principios básicos de la evolución por selección natural fueron expuestos por Charles Darwin en su libro de 1859, El origen de las especies . Darwin expuso sus argumentos verbalmente, pero a medida que se ha ido conociendo más, se han realizado numerosos intentos por comprender la evolución en términos matemáticos.

Estas incluyen la genética de poblaciones , que modela la herencia a expensas del detalle ecológico [ 8 ] , y la genética cuantitativa , que incorpora rasgos cuantitativos influenciados por genes en muchos loci. [ 9 ]

La consideración del impacto de las estrategias de comportamiento en la evolución condujo a la teoría de juegos evolutiva [ 10 ] , que ignora los detalles genéticos pero incorpora un alto grado de realismo ecológico , en particular que el éxito de cualquier estrategia dada depende de la frecuencia con la que se juegan las estrategias en la población, un concepto conocido como dependencia de la frecuencia . Incluso la teoría de juegos evolutiva no suele incluir la comprensión completa de las interacciones ecológicas que se pueden comprender mediante la modelización de la dinámica de poblaciones . [ 11 ]

Esto plantea interrogantes sobre cómo comprender las consecuencias a largo plazo de pequeñas mutaciones a nivel fenotípico . La vinculación de la dinámica poblacional con el cambio evolutivo, junto con la incorporación de la idea fundamental de la selección dependiente de la frecuencia de la teoría de juegos evolutiva, sentó las bases para el análisis de la dinámica evolutiva , la dinámica adaptativa y la invasión evolutiva.

Supuestos iniciales

El análisis de invasión evolutiva depende de los siguientes cuatro supuestos sobre mutación y dinámica poblacional: [ 7 ]

  1. Las mutaciones son poco frecuentes con el paso del tiempo.
  2. En la gran población residente ya establecida, el número de individuos con el rasgo mutante es inicialmente insignificante .
  3. Los fenotipos mutantes difieren solo ligeramente del fenotipo residente.
  4. La población residente se encuentra en equilibrio cuando surge un nuevo mutante.

Partiendo de estas premisas, el destino de los mutantes puede inferirse a partir de su tasa de crecimiento inicial cuando son escasos en el entorno de los individuos residentes. Esta tasa se conoce como exponente de invasión cuando se mide como la tasa de crecimiento exponencial inicial de los mutantes, y como número reproductivo básico cuando mide el número total esperado de descendientes que un individuo mutante produce a lo largo de su vida. A veces se la denomina aptitud de invasión de los mutantes.

Para aprovechar estas ideas, un modelo matemático debe incorporar explícitamente los rasgos que experimentan cambios evolutivos. El modelo debe describir tanto el entorno como la dinámica poblacional en función de dicho entorno, incluso si la parte variable del entorno consiste únicamente en la población actual. De esta forma, se puede determinar el exponente de invasión (la tasa de crecimiento esperada de un mutante inicialmente poco frecuente).

Evolución monomórfica

Una población que consta de individuos con el mismo rasgo se llama monomórfica (en contraste con polimórfica ). Si no se indica explícitamente lo contrario, se supone que el rasgo es un número real, yr{\displaystyle r}ymetro{\displaystyle m}son el valor del rasgo de la población residente monomórfica y el de un mutante invasor, respectivamente.

Exponente de invasión y gradiente de selección

El exponente de la invasiónSr(metro){\displaystyle S_{r}(m)}se define como la tasa de crecimiento esperada de un mutante inicialmente raro en el entorno establecido por el residente (r{\displaystyle r}), lo que significa la frecuencia de cada fenotipo (valor del rasgo) siempre que esto sea suficiente para inferir todos los demás aspectos del entorno de equilibrio, como la composición demográfica y la disponibilidad de recursos. Para cadar{\displaystyle r}El exponente de invasión puede considerarse como el panorama de aptitud que experimenta un mutante inicialmente poco frecuente. Este panorama cambia con cada invasión exitosa, como ocurre en la teoría de juegos evolutiva , pero en contraste con la visión clásica de la evolución como un proceso de optimización hacia una aptitud cada vez mayor.

Como se mencionó en los supuestos iniciales anteriores, siempre se supone que la población residente está en equilibrio y, como consecuencia,Sr(r)=0{\displaystyle S_{r}(r)=0}a pesar der{\displaystyle r}De lo contrario, la población crecería indefinidamente.

El gradiente de selección se define como la pendiente del exponente de invasión enmetro=r{\displaystyle m=r},Sr′(r){\displaystyle S_{r}'(r)}Si el signo del gradiente de selección es positivo (negativo), los mutantes con valores de rasgos ligeramente más altos (más bajos) pueden invadir con éxito. Esto se deduce de la aproximación lineal.

Sr(metro)≈Sr(r)+Sr′(r)(metro−r){\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r}(r)+S_{r}'(r)(mr)}

lo cual se cumple siempremetro≈r{\displaystyle m\approx r}.

Gráficos de invasibilidad por pares

El exponente de invasión representa el paisaje de aptitud tal como lo experimenta un mutante raro. En una población grande (que tiende a ser infinita), solo los mutantes con valores de rasgosmetro{\displaystyle m}para quéSr(metro){\displaystyle S_{r}(m)}es positivo que puedan invadir con éxito. El resultado genérico de una invasión es que el mutante reemplaza al residente, y el panorama de aptitud, tal como lo experimenta un mutante raro, cambia.

Es posible describir el resultado de la serie de invasiones resultante mediante la comparación del éxito o fracaso de la invasión mutante con diferentes valores del rasgo mutante y diferentes valores del rasgo residente. Los gráficos de estas comparaciones se conocen como gráficos de invasibilidad por pares (PIP), donde el par considerado es el mutante y el residente. Por convención, todos los valores del rasgo residente se muestran en el eje horizontal y todos los valores del rasgo mutante en el eje vertical. [ 12 ]

Este gráfico muestra todos los rasgos posibles en una población residente y cómo los mutantes pueden invadirla.

Un gráfico de invasibilidad por pares muestra para cada valor de rasgo residenter{\displaystyle r}todos los valores de rasgos mutantesmetro{\displaystyle m}para quéSr(metro){\displaystyle S_{r}(m)}es positivo. Tenga en cuenta queSr(metro){\displaystyle S_{r}(m)}es cero en la diagonalmetro=r{\displaystyle m=r}En los PIP, los paisajes de aptitud experimentados por un mutante raro corresponden a las líneas verticales donde el valor del rasgo residenter{\displaystyle r}es constante.

En el ejemplo anterior, las áreas sombreadas corresponden a regiones donde la población residente es resistente a la invasión de mutantes, y las áreas blancas muestran regiones donde la población residente es vulnerable a la invasión de mutantes. Algunas flechas sugieren las direcciones en las que los mutantes pueden desplazarse a lo largo del gradiente de selección. Este diagrama se dibujó sin referencia a ningún conjunto de datos en particular, por lo que la dirección de las flechas es arbitraria, excepto que deben ser idénticas en las áreas invasibles por encima de la diagonal y opuestas por debajo de la diagonal.

Como se mencionó anteriormente: "los paisajes de aptitud experimentados por un mutante raro corresponden a las líneas verticales donde el valor del rasgo residenter{\displaystyle r}es constante", por lo que estas flechas deberían ser paralelas. Sin embargo, dado que este diagrama fue dibujado a mano y no se basa en ningún conjunto de datos en particular, puede observarse alguna desviación. Además: "Tenga en cuenta queSr(metro){\displaystyle S_{r}(m)}es cero en la diagonalmetro=r{\displaystyle m=r}"Por lo tanto, las flechas se dibujan por encima y por debajo de la diagonal, pero no la cruzan."

Estrategias evolutivamente singulares

El gradiente de selecciónSr′(r){\displaystyle S_{r}'(r)}determina la dirección del cambio evolutivo. Si es positivo (negativo), un mutante con un valor de rasgo ligeramente mayor (menor) invadirá genéricamente y reemplazará al residente. Pero ¿qué sucederá si...?Sr′(r){\displaystyle S_{r}'(r)}¿Desaparece? Aparentemente, la evolución debería detenerse en ese punto. Si bien este es un resultado posible, la situación general es más compleja. Rasgos o estrategiasr∗{\displaystyle r^{*}}para quéSr∗′(r∗)=0{\displaystyle S_{r^{*}}'(r^{*})=0}, se conocen como estrategias evolutivamente singulares . Cerca de tales puntos, el paisaje de aptitud experimentado por un mutante raro es localmente "plano".

Esto puede ocurrir de tres maneras cualitativamente diferentes.

  1. En primer lugar, un caso degenerado similar al punto de silla de una función cúbica donde los pasos evolutivos finitos conducen más allá de la "planitud" local.
  2. En segundo lugar, existe un máximo de aptitud conocido como estrategia evolutivamente estable (ESS), que, una vez establecido, no puede ser invadido por mutantes cercanos. Esto corresponde al concepto originalmente propuesto por Maynard Smith y Price (1973) [ 13 ] y que ha sido confirmado en muchos modelos evolutivos más recientes.
  3. En tercer lugar, existe un mínimo de aptitud donde se producirá una selección disruptiva y la población se dividirá en dos variantes genéticas. Este proceso se conoce como ramificación evolutiva .

Las estrategias singulares pueden ser localizadas y clasificadas una vez que se conoce el gradiente de selección. Para localizar estrategias singulares, es suficiente encontrar los puntos para los cuales el gradiente de selección se anula, es decir, encontrarr∗{\displaystyle r^{*}}de tal manera queSr∗′(r∗)=0{\displaystyle S'_{r^{*}}(r^{*})=0}Estos se pueden clasificar calculando la segunda derivada. Si la segunda derivada se evalúa enr∗{\displaystyle r^{*}}es negativo (positivo) la estrategia representa un máximo (mínimo) de aptitud local. Por lo tanto, para una estrategia evolutivamente establer∗{\displaystyle r^{*}}es necesario satisfacer la condición

Sr∗″(r∗)<0{\displaystyle S_{r^{*}}''(r^{*})<0}

Si esto no se cumple, la estrategia es evolutivamente inestable y, siempre que también sea estable en términos de convergencia (los mutantes invasores logran alcanzar esta estrategia), eventualmente se producirá una ramificación evolutiva.

Para una estrategia singularr∗{\displaystyle r^{*}}Para que las poblaciones monomórficas con convergencia estable y valores de rasgos ligeramente inferiores o ligeramente superiores sean invadibles por mutantes con valores de rasgos más cercanos ar∗{\displaystyle r^{*}}Para que esto ocurra, se requiere el gradiente de selección.Sr′(r){\displaystyle S_{r}'(r)}en un barrio der∗{\displaystyle r^{*}}debe ser positivo parar<r∗{\displaystyle r<r^{*}}y negativo parar>r∗{\displaystyle r>r^{*}}Esto significa que la pendiente deSr′(r){\displaystyle S_{r}'(r)}como función der{\displaystyle r} enr∗{\displaystyle r^{*}}es negativo, o equivalentemente

ddrSr′(r)|r=r∗<0.{\displaystyle {\frac {d}{dr}}S_{r}'(r){\Big |}_{r=r^{*}}<0.}

El criterio de estabilidad de convergencia dado anteriormente también puede expresarse utilizando segundas derivadas del exponente de invasión, y la clasificación puede refinarse para abarcar más casos que los simples considerados aquí.

Esta clasificación de estrategias singulares evolutivas depende del supuesto, descrito anteriormente, de que los fenotipos mutantes difieren solo ligeramente del fenotipo residente. Esto significa que el cambio fenotípico evolutivo resultante de la invasión mutante es una aproximación válida al cambio continuo en el espacio de rasgos.

Si los fenotipos mutantes son suficientemente distintos, puede haber pasos discretos en el espacio de rasgos, y a pesar de la existencia de estrategias singulares evolutivas, estos pasos pueden ser superados en el espacio de rasgos tras la invasión mutante.

Evolución polimórfica

Tras analizar una población con el mismo rasgo ( evolución monomórfica, como se mencionó anteriormente), es posible extender estos modelos para considerar el análisis de invasión evolutiva, donde coexisten múltiples rasgos. Esto se conoce como evolución polimórfica .

El resultado normal de una invasión exitosa es que el mutante reemplaza al residente. Sin embargo, también son posibles otros resultados; en particular, tanto el residente como el mutante pueden persistir, y la población entonces se vuelve dimórfica. Suponiendo que un rasgo persiste en la población si y solo si su tasa de crecimiento esperada cuando es raro es positiva, la condición para la coexistencia entre dos rasgos esr1{\displaystyle r_{1}}yr2{\displaystyle r_{2}}es

Sr1(r2)>0{\displaystyle S_{r_{1}}(r_{2})>0}

y

Sr2(r1)>0,{\displaystyle S_{r_{2}}(r_{1})>0,}

dónder1{\displaystyle r_{1}}yr2{\displaystyle r_{2}}A menudo se les denomina morfos . Dicho par constituye un dimorfismo protegido. El conjunto de todos los dimorfismos protegidos se conoce como región de coexistencia. Gráficamente, la región consta de las partes superpuestas cuando un diagrama de invasibilidad por pares se refleja sobre la diagonal.

Exponente de invasión y gradientes de selección en poblaciones polimórficas

El exponente de invasión puede generalizarse de poblaciones monomórficas a dimórficas, como la tasa de crecimiento esperada.Sr1,r2(metro){\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(m)}de un mutante raro en el entorno establecido por los dos morfosr1{\displaystyle r_{1}}y r2{\displaystyle r_{2}}. La pendiente del paisaje de aptitud local para un mutante cercano ar1{\displaystyle r_{1}}or2{\displaystyle r_{2}}ahora viene dado por los dos gradientes de selección

Sr1,r2′(r1){\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{1})}

y

Sr1,r2′(r2){\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{2})}

En la práctica, suele ser difícil determinar analíticamente el gradiente de selección dimórfico y el exponente de invasión, y a menudo hay que recurrir a cálculos numéricos.

Ramificación evolutiva

La aparición de dimorfismo protegido cerca de puntos singulares durante el curso de la evolución no es inusual, pero su significado depende de si la selección es estabilizadora o disruptiva. En este último caso, los rasgos de los dos morfos divergirán en un proceso a menudo denominado ramificación evolutiva. Geritz et al. (1998) [ 7 ] presentan un argumento convincente de que la selección disruptiva solo ocurre cerca de mínimos de aptitud. Para comprender esto heurísticamente , consideremos una población dimórfica.r1{\displaystyle r_{1}}yr2{\displaystyle r_{2}}cerca de un punto singular. Por continuidad

Sr(metro)≈Sr1,r2(metro){\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r_{1},r_{2}}(m)}

y, dado que

Sr1,r2(r1)=Sr1,r2(r2)=0,{\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(r_{1})=S_{r_{1},r_{2}}(r_{2})=0,}

El panorama de aptitud para la población dimórfica debe ser una perturbación del de un residente monomórfico cercano a la estrategia singular.

Gráficos de evolución de rasgos

La evolución tras la ramificación se ilustra mediante gráficos de evolución de rasgos. Estos muestran la región de coexistencia, la dirección del cambio evolutivo y si los puntos donde desaparece el gradiente de selección corresponden a máximos o mínimos de aptitud. La evolución puede llevar a la población dimórfica fuera de la región de coexistencia, en cuyo caso una variante morfológica se extingue y la población vuelve a ser monomórfica.

Aplicaciones

El análisis de invasión evolutiva y las áreas superpuestas de dinámica adaptativa y dinámica evolutiva combinan la teoría de juegos evolutiva y la dinámica de poblaciones . Por lo tanto, pueden ser útiles para investigar cómo la evolución afecta la dinámica de poblaciones . Un hallazgo interesante derivado de esto es que la adaptación a nivel individual a veces puede resultar en la extinción de toda la población / especie , un fenómeno conocido como suicidio evolutivo . [ 14 ]

Dado que la ramificación evolutiva es un posible resultado de una estrategia evolutiva singular, si esto ocurre, puede utilizarse para modelar la especiación . [ 15 ]

Ampliar los modelos de invasión de mutantes para considerar poblaciones estructuradas por edad permite aplicar el análisis de invasión evolutiva a la comprensión de la resistencia específica por edad a las enfermedades infecciosas. [ 16 ] Otro ejemplo de la aplicación del análisis de invasión evolutiva a poblaciones estructuradas lo proporcionan Williams y Kamel (2021). [ 17 ] Aquí la estructura de la población puede estar relacionada con la edad, pero también puede estar estructurada por etapas, espacio o en función de otros supuestos ecológicos.

Ya sea que se considere o no la estructura de edad, los modelos de población considerados anteriormente también pueden modificarse para estudiar el problema relacionado de la coevolución huésped-parásito . [ 18 ]

Pero ¿por qué limitarse a dos poblaciones? La dinámica de las redes tróficas ha sido de interés en ecología durante mucho tiempo. Yacinne et al. (2021) tomaron los principios subyacentes de los modelos discutidos anteriormente y los aplicaron a la comprensión de la interacción de muchas especies que evolucionan en una red trófica . [ 19 ]

Otro dominio de aplicación ayuda a explicar cómo persisten diversas especies en diferentes nichos ecológicos. Ito y Sasaki (2023) combinan un modelo ecológico para el empaquetamiento de especies con una extensión de los modelos evolutivos discutidos anteriormente, mostrando un análisis de invasión evolutiva. [ 20 ] Muestran divergencia geográfica y evolutiva en comparación con las poblaciones evolutivamente más avanzadas. Estas poblaciones rezagadas en el tiempo evolutivo pueden describirse como "fósiles vivientes". [ 20 ] : E163

Referencias

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  2. ↑ Dieckmann, O; Christiansen, FB; Law, R, eds. (1996). "Número especial: Dinámica evolutiva". Journal of Mathematical Biology . 34 (5/6). Springer: 483– 688.
  3. ↑ Brännström, Åke; Johansson, Jacob; Von Festenberg, Niels (2013). "La guía del autoestopista sobre la dinámica adaptativa" . Juegos . 4 (3): 304– 328. doi : 10.3390/g4030304 .
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  • Kisdi, É. (2023) Adaptive Dynamics Papers , una lista de artículos académicos sobre dinámica adaptativa.
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