Selección natural

Varios filósofos de la época clásica , entre ellos Empédocles ^{[ 3 ]} y su sucesor intelectual, el poeta romano Lucrecio [ ^{4 ], expresaron} la idea de que la naturaleza produce una enorme variedad de criaturas al azar, y que solo aquellas que logran subsistir y reproducirse con éxito persisten. La idea de Empédocles de que los organismos surgían enteramente por la acción fortuita de causas como el calor y el frío fue criticada por Aristóteles en el Libro II de la Física ^{[ 5 ]} . En su lugar, postuló la teleología natural y creyó que la forma se adquiría con un propósito, citando la regularidad de la herencia en las especies como prueba ^{[ 6 ] [ 7 ]} . Sin embargo, aceptó en su biología que nuevos tipos de animales, monstruosidades (τερας), pueden aparecer en casos muy raros ( Generación de los animales , Libro IV). ^{[ 8 ]} Como se cita en la edición de 1872 de El origen de las especies de Darwin , Aristóteles consideró si diferentes formas (por ejemplo, de dientes) podrían haber aparecido accidentalmente, pero solo sobrevivieron las formas útiles:

¿Qué impide, entonces, que las distintas partes [del cuerpo] tengan esta relación meramente accidental en la naturaleza? Como los dientes, por ejemplo, que crecen por necesidad: los frontales afilados, adaptados para cortar, y los molares planos, útiles para masticar los alimentos; puesto que no fueron creados con ese propósito, sino que fue el resultado de un accidente. Y de igual modo ocurre con las demás partes en las que parece existir una adaptación a un fin. Por lo tanto, dondequiera que todas las cosas en conjunto (es decir, todas las partes de un todo) surgieron como si hubieran sido creadas con un propósito, estas se conservaron, habiendo sido constituidas adecuadamente por una espontaneidad interna; y todo aquello que no fue constituido de esta manera, pereció y sigue pereciendo.

Pero Aristóteles rechazó esta posibilidad en el párrafo siguiente, dejando claro que se refiere al desarrollo de los animales como embriones con la frase "ya sea que ocurran invariablemente o normalmente", no al origen de las especies:

Sin embargo ,  es imposible que esta sea la visión verdadera. Pues los dientes y todas las demás cosas naturales se producen invariablemente o normalmente de una manera determinada; pero esto no se aplica a ninguno de los resultados del azar o la espontaneidad. No atribuimos al azar o a la mera coincidencia la frecuencia de la lluvia en invierno, pero sí la lluvia frecuente en verano; ni el calor en los días más calurosos del verano, sino solo si lo tenemos en invierno. Si, pues, se acepta que las cosas son resultado de la coincidencia o tienen un fin, y estas no pueden ser resultado de la coincidencia o la espontaneidad, se deduce que deben tener un fin; y que tales cosas se deben a la naturaleza, algo con lo que incluso los defensores de la teoría que tenemos ante nosotros estarían de acuerdo. Por lo tanto, la acción con un fin está presente en las cosas que llegan a ser y son por naturaleza.

La lucha por la existencia fue descrita posteriormente por el escritor islámico Al-Jahiz en el siglo IX, particularmente en el contexto de la regulación poblacional de arriba hacia abajo, pero no en referencia a la variación individual o la selección natural. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

A principios del siglo XVI, Leonardo da Vinci recolectó un conjunto de fósiles de ammonites, así como otro material biológico. En sus escritos, argumentó extensamente que las formas de los animales no son dadas de una vez para siempre por un "poder superior", sino que se generan de forma natural en diferentes formas y luego se seleccionan para la reproducción según su compatibilidad con el entorno. ^{[ 13 ]}

Los argumentos clásicos más recientes fueron reintroducidos en el siglo XVIII por Pierre Louis Maupertuis ^{[ 14 ]} y otros, incluido el abuelo de Darwin, Erasmus Darwin .

Hasta principios del siglo XIX, la visión predominante en las sociedades occidentales era que las diferencias entre individuos de una especie eran desviaciones sin interés de sus ideales platónicos (o typus ) de las especies creadas . Sin embargo, la teoría del uniformismo en geología promovió la idea de que fuerzas simples y débiles podían actuar continuamente durante largos períodos de tiempo para producir cambios radicales en el paisaje terrestre. El éxito de esta teoría aumentó la conciencia sobre la vasta escala del tiempo geológico e hizo plausible la idea de que cambios diminutos, prácticamente imperceptibles, en generaciones sucesivas podían producir consecuencias a la escala de las diferencias entre especies. ^{[ 15 ]}

El zoólogo de principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck, sugirió la herencia de características adquiridas como mecanismo de cambio evolutivo; los rasgos adaptativos adquiridos por un organismo durante su vida podrían ser heredados por su descendencia, causando eventualmente la transmutación de las especies . ^{[ 16 ]} Esta teoría, el lamarckismo , influyó en la desafortunada oposición del biólogo soviético Trofim Lysenko a la teoría genética convencional hasta mediados del siglo XX. ^{[ 17 ]}

Entre 1835 y 1837, el zoólogo Edward Blyth trabajó en el área de la variación, la selección artificial y cómo un proceso similar ocurre en la naturaleza. Darwin reconoció las ideas de Blyth en el primer capítulo sobre la variación de El origen de las especies . ^{[ 18 ]}

En 1859, Charles Darwin expuso su teoría de la evolución por selección natural como explicación de la adaptación y la especiación. Definió la selección natural como el "principio por el cual cada pequeña variación [de un rasgo], si es útil, se conserva". ^{[ 19 ]} El concepto era simple pero poderoso: los individuos mejor adaptados a sus entornos tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Mientras exista alguna variación entre ellos y esa variación sea heredable , habrá una selección inevitable de individuos con las variaciones más ventajosas. Si las variaciones son heredables, entonces el éxito reproductivo diferencial conduce a la evolución de poblaciones particulares de una especie, y las poblaciones que evolucionan para ser suficientemente diferentes eventualmente se convierten en especies diferentes. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Las ideas de Darwin se inspiraron en las observaciones que realizó durante el segundo viaje del HMS Beagle (1831-1836) y en la obra del economista político Thomas Robert Malthus , quien, en Ensayo sobre el principio de la población (1798), señaló que la población (si no se controla) aumenta exponencialmente , mientras que el suministro de alimentos crece solo aritméticamente ; por lo tanto, las inevitables limitaciones de los recursos tendrían implicaciones demográficas, lo que llevaría a una "lucha por la existencia". ^{[ 22 ]} Cuando Darwin leyó a Malthus en 1838, ya estaba predispuesto por su trabajo como naturalista a apreciar la "lucha por la existencia" en la naturaleza. Le llamó la atención que, a medida que la población superaba los recursos, "las variaciones favorables tenderían a conservarse y las desfavorables a destruirse. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies". ^{[ 23 ]} Darwin escribió:

Si a lo largo del transcurso de las eras y bajo diversas condiciones de vida, los seres orgánicos varían en algún aspecto de su organización, y creo que esto es indiscutible; si, debido a la elevada capacidad de reproducción de cada especie, en alguna época, estación o año, existe una dura lucha por la supervivencia, y esto ciertamente es indiscutible; entonces, considerando la infinita complejidad de las relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de existencia, que hacen ventajosa una infinita diversidad en su estructura, constitución y hábitos, creo que sería un hecho extraordinario que nunca hubiera ocurrido ninguna variación útil para el bienestar de cada ser, del mismo modo que han ocurrido tantas variaciones útiles para el ser humano. Pero si se producen variaciones útiles para algún ser orgánico, sin duda los individuos así caracterizados tendrán la mejor oportunidad de sobrevivir en la lucha por la vida; y, por el fuerte principio de la herencia, tenderán a producir descendencia con características similares. A este principio de supervivencia lo he llamado, por brevedad, Selección Natural.

Una vez que tuvo esta hipótesis , Darwin fue meticuloso al reunir y refinar evidencia de convergencia para cumplir con los estándares de metodología antes de hacer pública su teoría científica . ^{[ 15 ]} Estaba en el proceso de escribir su "gran libro" para presentar su investigación cuando el naturalista Alfred Russel Wallace concibió independientemente el principio y lo describió en un ensayo que envió a Darwin para que lo remitiera a Charles Lyell . Lyell y Joseph Dalton Hooker decidieron presentar su ensayo junto con escritos inéditos que Darwin había enviado a otros naturalistas, y Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y Sobre la perpetuación de las variedades y especies por medios naturales de selección fue leído a la Sociedad Linneana de Londres anunciando el codescubrimiento del principio en julio de 1858. ^{[ 25 ]} Darwin publicó un relato detallado de sus pruebas y conclusiones en Sobre el origen de las especies en 1859. En ediciones posteriores, Darwin reconoció que autores anteriores, como William Charles Wells en 1813, ^{[ 26 ]} y Patrick Matthew en 1831, habían propuesto ideas básicas similares. ^{[ 27 ]} Sin embargo, no habían desarrollado sus ideas ni presentado pruebas para persuadir a otros de que el concepto era útil. ^{[ 15 ]}

Darwin concibió la selección natural por analogía con la forma en que los agricultores seleccionan cultivos o ganado para la cría, lo que él denominó " selección artificial "; en sus primeros manuscritos se refería a una "Naturaleza" que realizaría la selección. En aquel entonces, los mecanismos de la evolución, como la evolución por deriva genética, aún no estaban formulados explícitamente, pero, incluso en 1859, Darwin afirmó claramente que la selección era solo una parte de la historia: "Estoy convencido de que la selección natural ha sido el principal, pero no el único, medio de modificación". ^{[ 28 ]} La edición final de El origen de las especies documentó otros factores que contribuyeron a la modificación evolutiva: la selección sexual ; los efectos heredados del uso y desuso de partes (véase el efecto Baldwin ); "la acción directa de las condiciones externas" (un proceso que se ha retomado en algunas biologías evolutivas del siglo XXI); ^{[ 29 ]} y "variaciones que, en nuestra ignorancia, nos parecen surgir espontáneamente" (véase mutación ). ^{[ 30 ]} En una carta a Charles Lyell en septiembre de 1860, Darwin lamentó el uso del término "Selección Natural", prefiriendo el término "Preservación Natural". ^{[ 31 ]}

Para Darwin y sus contemporáneos, la evolución era esencialmente sinónimo de evolución por selección natural. Tras la publicación de El origen de las especies , ^{[ 32 ]} las personas instruidas generalmente aceptaban que la evolución había ocurrido de alguna forma. Sin embargo, la selección natural seguía siendo controvertida como ley o mecanismo, en parte porque se percibía como demasiado débil para explicar la variedad de características observadas en los organismos vivos, y en parte porque incluso los partidarios de la evolución se resistían a su naturaleza "no guiada" y no progresiva , ^{[ 33 ]} una respuesta que se ha caracterizado como el impedimento más significativo para la aceptación de la idea. ^{[ 34 ]} Sin embargo, algunos pensadores adoptaron con entusiasmo la selección natural; después de leer a Darwin, Herbert Spencer introdujo la frase supervivencia del más apto , que se convirtió en un resumen popular de la teoría. ^{[ 35 ] [ 36 ]} La quinta edición de El origen de las especies, publicada en 1869, incluyó la frase de Spencer como alternativa a la selección natural, con el siguiente crédito: «Pero la expresión frecuentemente utilizada por el Sr. Herbert Spencer, "La supervivencia del más apto", es más precisa y, a veces, igualmente conveniente». ^{[ 37 ]} Aunque la frase todavía es frecuentemente utilizada por personas ajenas a la biología, los biólogos modernos la evitan porque es tautológica si «más apto» se interpreta como «funcionalmente superior» y se aplica a individuos en lugar de considerarse como una cantidad promedio en poblaciones. ^{[ 38 ]}

La selección natural se basa fundamentalmente en la idea de la herencia, pero se desarrolló antes de que se inventaran los conceptos básicos de la genética . Aunque el monje moravo Gregor Mendel , padre de la genética moderna, fue contemporáneo de Darwin, su obra permaneció en la oscuridad, siendo redescubierta recién en 1900. ^{[ 39 ]} Con la integración a principios del siglo XX de la evolución con las leyes de la herencia de Mendel , la llamada síntesis moderna , los científicos generalmente llegaron a aceptar la selección natural. ^{[ 40 ] [ 41 ]} La síntesis surgió de los avances en diferentes campos. Ronald Fisher desarrolló el lenguaje matemático necesario y escribió La teoría genética de la selección natural (1930). ^{[ 42 ]} JBS Haldane introdujo el concepto del "costo" de la selección natural. ^{[ 43 ] [ 44 ]} Sewall Wright dilucidó la naturaleza de la selección y la adaptación. ^{[ 45 ]} En su libro Genética y el origen de las especies (1937), Theodosius Dobzhansky estableció la idea de que la mutación, antes vista como una rival de la selección, en realidad proporcionaba la materia prima para la selección natural al crear diversidad genética. ^{[ 46 ] [ 47 ]}

Ernst Mayr reconoció la importancia clave del aislamiento reproductivo para la especiación en su Sistemática y el origen de las especies (1942). ^{[ 49 ]} WD Hamilton concibió la selección de parentesco en 1964. ^{[ 50 ]} Esta síntesis consolidó la selección natural como fundamento de la teoría evolutiva, donde permanece hasta hoy. Una segunda síntesis se produjo a finales del siglo XX gracias a los avances en genética molecular , creando el campo de la biología evolutiva del desarrollo ("evo-devo"), que busca explicar la evolución de la forma en términos de los programas de regulación genética que controlan el desarrollo del embrión a nivel molecular. Aquí se entiende que la selección natural actúa sobre el desarrollo embrionario para cambiar la morfología del cuerpo adulto. ^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}

El argumento de Darwin en El origen de las especies presentaba la selección natural como una ley resultante de otros procesos: la herencia (que incluye tanto la transmisión como el desarrollo del material hereditario); lo que ahora llamamos variación fenotípica ; y la lucha metafórica por la existencia entre los organismos vivos. Las teorías dominantes de la biología evolutiva del siglo XX trataron la selección natural de manera diferente, como si fuera en sí misma un mecanismo causal , cuya acción se atribuía a las maquinaciones de genes egoístas o al ambiente. Esto significó que los organismos vivos quedaron fuera del marco teórico de los científicos. Bajo la presión de la evidencia, la biología evolutiva del siglo XXI ha visto una creciente crítica a la visión de la evolución centrada en los genes del siglo XX . En consecuencia, ahora contamos con una serie de síntesis evolutivas ampliadas que han devuelto la acción de los organismos vivos al centro de la teoría de la selección natural. ^{[ 55 ] [ 56 ]}

La variación natural o fenotípica se produce entre los individuos de cualquier población de organismos. Algunas variaciones pueden mejorar las probabilidades de supervivencia y reproducción de un individuo, de modo que aumenta su tasa reproductiva a lo largo de su vida, lo que significa que deja más descendencia. Si las variaciones que otorgan a estos individuos una ventaja reproductiva también están respaldadas por rasgos hereditarios que se transmiten de padres a hijos, entonces habrá reproducción diferencial, es decir, una proporción ligeramente mayor de ardillas voladoras, ^{[ 58 ]} conejos rápidos o algas eficientes en la siguiente generación. Incluso si la ventaja reproductiva es muy leve, a lo largo de muchas generaciones cualquier rasgo hereditario ventajoso se vuelve dominante en la población. De esta manera, el entorno natural de un organismo "selecciona" rasgos que confieren una ventaja reproductiva, causando un cambio evolutivo, como describió Darwin. ^{[ 59 ]} Esto da la apariencia de un propósito, pero en la selección natural no hay una elección intencional. ^{[ a ]} La selección artificial es intencionada donde la selección natural no lo es, aunque los biólogos a menudo utilizan un lenguaje teleológico para describirla. ^{[ 60 ]}

La polilla moteada existe en colores claros y oscuros en Gran Bretaña, pero durante la Revolución Industrial , muchos de los árboles en los que se posaban las polillas se ennegrecieron por el hollín , lo que dio a las polillas de color oscuro una ventaja para esconderse de los depredadores. Esto les dio a las polillas de color oscuro una mayor probabilidad de sobrevivir y producir descendencia de color oscuro, y en solo cincuenta años desde que se capturó la primera polilla oscura, casi todas las polillas en el Manchester industrial eran oscuras. El equilibrio se revirtió por el efecto de la Ley de Aire Limpio de 1956 , y las polillas oscuras volvieron a ser raras, lo que demuestra la influencia de la selección natural en la evolución de la polilla moteada . ^{[ 61 ]} Un estudio reciente, utilizando análisis de imágenes y modelos de visión aviar, muestra que los individuos pálidos se mimetizan mejor con los fondos de líquenes que los morfos oscuros y, por primera vez, cuantifica el camuflaje de las polillas en relación con el riesgo de depredación . ^{[ 62 ]} Los estudios genéticos modernos muestran que el cambio de coloración clara a oscura se debe a la inserción de un elemento transponible en el primer intrón del gen corteza. ^{[ 63 ]}

Un ejemplo de selección natural en la naturaleza que involucra un número mucho mayor de genes lo proporcionan los fresnos en Gran Bretaña, bajo la presión de un hongo invasor que causa la muerte regresiva del fresno . ^{[ 64 ]} Este hongo ha matado a un gran número de fresnos en Europa, ^{[ 65 ]} y dañado a muchos otros, aunque algunos árboles permanecen sanos. ^{[ 66 ]} Se ha demostrado que la base genética de la salud bajo la presión de la muerte regresiva del fresno es cuantitativa y altamente poligénica. ^{[ 67 ]} Utilizando modelos de predicción genómica entrenados en ensayos de plantación, ^{[ 67 ]} los genetistas han demostrado que la selección natural está actuando en un bosque en Surrey, Inglaterra, haciendo que la nueva generación de fresnos sea, en promedio, más resistente genéticamente a la muerte regresiva del fresno que la generación de sus progenitores. ^{[ 68 ]} Esto se debe a la selección de combinaciones genéticas beneficiosas entre la variación presente en los progenitores. ^{[ 68 ]}

El concepto de aptitud es fundamental para la selección natural. En términos generales, los individuos más "aptos" tienen mayor potencial de supervivencia, como en la conocida frase " supervivencia del más apto ", pero el significado preciso del término es mucho más sutil. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no por la longevidad de un organismo, sino por su éxito reproductivo. Si un organismo vive la mitad que otros de su especie, pero tiene el doble de descendientes que sobreviven hasta la edad adulta, sus genes se vuelven más comunes en la población adulta de la siguiente generación. Aunque la selección natural actúa sobre los individuos, los efectos del azar implican que la aptitud solo puede definirse "en promedio" para los individuos dentro de una población. La aptitud de un genotipo particular corresponde al efecto promedio sobre todos los individuos con ese genotipo. ^{[ 69 ]} Es necesario distinguir entre el concepto de "supervivencia del más apto" y "mejora de la aptitud". La "supervivencia del más apto" no implica una "mejora de la aptitud", sino que solo representa la eliminación de las variantes menos aptas de una población. Haldane ofrece un ejemplo matemático de "supervivencia del más apto" en su artículo "El costo de la selección natural". ^{[ 70 ]} Haldane denominó a este proceso "sustitución" o, más comúnmente en biología, "fijación". Esto se describe correctamente mediante la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a diferencias en el fenotipo. Por otro lado, la "mejora de la aptitud" no depende de la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a diferencias en el fenotipo, sino de la supervivencia absoluta de la variante particular. La probabilidad de que ocurra una mutación beneficiosa en algún miembro de una población depende del número total de replicaciones de esa variante. Kleinman describió las matemáticas de la "mejora en la aptitud". ^{[ 71 ]} Un ejemplo empírico de "mejora en la aptitud" lo proporciona el experimento de la megaplaca de Kishony. ^{[ 72 ]} En este experimento, la "mejora en la aptitud" depende del número de replicaciones de la variante particular para que aparezca una nueva variante capaz de crecer en la siguiente región de mayor concentración del fármaco. No se requiere fijación ni sustitución para esta "mejora en la aptitud". Por otro lado, la "mejora en la aptitud" puede ocurrir en un entorno donde también actúa la "supervivencia del más apto". El clásico experimento de evolución a largo plazo de E. coli de Richard Lenski es un ejemplo de adaptación en un entorno competitivo.("mejora en la aptitud" durante la "supervivencia del más apto"). ^{[ 73 ]}La probabilidad de que se produzca una mutación beneficiosa en algún miembro del linaje que mejore su aptitud se ve ralentizada por la competencia. La variante candidata a mutar de forma beneficiosa en este entorno de capacidad de carga limitada debe primero superar a las variantes "menos aptas" para acumular el número de replicaciones necesario para que exista una probabilidad razonable de que se produzca dicha mutación beneficiosa. ^{[ 74 ]}

En biología, la competencia es una interacción entre organismos en la que la aptitud de uno disminuye por la presencia de otro. Esto puede deberse a que ambos dependen de un suministro limitado de un recurso como alimento, agua o territorio . ^{[ 75 ]} La competencia puede darse dentro o entre especies , y puede ser directa o indirecta. ^{[ 76 ]} En teoría , las especies menos aptas para competir deberían adaptarse o extinguirse , ya que la competencia desempeña un papel importante en la selección natural, pero según la teoría del "espacio para moverse", puede ser menos importante que la expansión entre clados más grandes . ^{[ 76 ] [ 77 ]}

La competencia se modela mediante la teoría de selección r/K , que se basa en el trabajo de Robert MacArthur y EO Wilson sobre biogeografía insular . ^{[ 78 ]} En esta teoría, las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones estereotipadas: selección r o selección K. ^{[ 79 ]} Estos términos, r y K , pueden ilustrarse en un modelo logístico de dinámica poblacional : ^{[ 80 ]}

$${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!}$$ donde r es la tasa de crecimiento de la población ( N ) y K es la capacidad de carga de su entorno ambiental local. Típicamente, las especies seleccionadas por r explotan nichos vacíos y producen mucha descendencia, cada una con una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta. Por el contrario, las especies seleccionadas por K son fuertes competidoras en nichos congestionados e invierten más en mucha menos descendencia, cada una con una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta. ^{[ 80 ]}

Anticipándose a un tema central de la biología evolutiva del siglo XXI , Darwin argumentó que la selección natural operaba de manera diferente en las especies sociales que en las no sociales. Los miembros de las especies sociales ayudaban a sus congéneres a sobrevivir, ya sea pasivamente (como en las plantas sociales ) o tanto pasiva como activamente, como en los animales sociales . Darwin denominó sociales a plantas como las gramíneas y los cardos porque, en un sentido algo forzado, se ayudan mutuamente aumentando sus posibilidades de polinización cruzada (y, por lo tanto, su vigor) y reduciendo los daños causados ​​por sus depredadores (por ejemplo, los pájaros que comen sus semillas). Esto significaba que, a menudo, si las plantas sociales no vivían en grupos, no podían sobrevivir. ^{[ 81 ]}

En lo que respecta a los animales, Darwin afirmó que un animal verdaderamente social buscaba la compañía de otros más allá de su propia familia. A diferencia de los titíes y los tamarinos, los gorilas, los leones y los tigres no eran sociales en el sentido darwiniano, porque, si bien «sin duda» sentían compasión por el sufrimiento de sus crías, no sentían compasión por «ningún otro animal» fuera de su propia familia. ^{[ 82 ] [ 83 ]}

Además de las formas pasivas de ayuda mutua ^{[ 84 ]} que beneficiaban a las plantas sociales, los animales sociales podían obtener beneficios adicionales a través de eficiencias debidas a divisiones del trabajo como las que se encuentran en los insectos sociales . Más allá de esto, algunas especies sociales de aves y mamíferos señalaban activamente el peligro a otros miembros de su comunidad, algunos incluso colocando centinelas para advertir al grupo de la aproximación de enemigos. Así, los conejos golpean el suelo con sus patas traseras y las focas hembras actúan como vigías. Las criaturas sociales también pueden acicalarse activamente entre sí, eliminando parásitos o lamiéndose las heridas. Animales como los lobos, las orcas y los pelícanos cazan en conjunto, a veces con una estrategia combinada. Los animales sociales también se defienden mutuamente, y de este modo muestran su "heroísmo". ^{[ 85 ]} Todas estas ventajas significan que, en los animales sociales, a diferencia de las especies no sociales, la selección natural "adaptará la estructura de cada individuo para el beneficio de toda la comunidad; si la comunidad se beneficia del cambio seleccionado". ^{[ 86 ]} En El origen del hombre , Darwin atribuye la evolución de todas las características humanas más importantes —racionalidad, intelecto, lenguaje, conciencia, cualidades morales y cultura— al hecho de que nuestros antepasados ​​prehumanos eran animales sociales que vivían en grupo por excelencia .

Aunque la visión de la evolución centrada en los genes, promulgada por la síntesis moderna de la biología evolutiva del siglo XX, negaba la posibilidad de selección de comunidad o de grupo del tipo propuesto por Darwin, los evolucionistas del siglo XXI son menos escépticos. ^{[ 87 ]}

La selección tiene diferentes efectos sobre los rasgos fenotípicos. La selección estabilizadora actúa para mantener un rasgo en un óptimo estable, y en el caso más simple, cualquier desviación de este óptimo resulta selectivamente desventajosa. La selección direccional favorece los valores extremos de un rasgo. La selección disruptiva, poco común , también actúa durante los períodos de transición cuando el modo actual es subóptimo, pero altera el rasgo en más de una dirección. En particular, si el rasgo es cuantitativo y univariado , se favorecen tanto los niveles altos como los bajos del rasgo. La selección disruptiva puede ser precursora de la especiación . ^{[ 59 ]}

Alternativamente, la selección puede dividirse según su efecto sobre la diversidad genética . La selección purificadora o negativa actúa para eliminar la variación genética de la población (y se opone a la mutación de novo , que introduce nueva variación. ^{[ 91 ] [ 92 ]} Por el contrario, la selección equilibradora actúa para mantener la variación genética en una población, incluso en ausencia de mutación de novo , mediante la selección dependiente de la frecuencia negativa . Un mecanismo para esto es la ventaja del heterocigoto , donde los individuos con dos alelos diferentes tienen una ventaja selectiva sobre los individuos con un solo alelo. El polimorfismo en el locus del grupo sanguíneo ABO humano se ha explicado de esta manera. ^{[ 93 ]}

Otra opción es clasificar la selección según la etapa del ciclo de vida en la que actúa. Algunos biólogos reconocen solo dos tipos: la selección de viabilidad (o supervivencia) , que actúa para aumentar la probabilidad de supervivencia de un organismo, y la selección de fecundidad (o fertilidad o reproductiva), que actúa para aumentar la tasa de reproducción, dada la supervivencia. Otros dividen el ciclo de vida en componentes de selección adicionales. Así, la selección de viabilidad y la de supervivencia pueden definirse por separado y, respectivamente, como aquellas que actúan para mejorar la probabilidad de supervivencia antes y después de alcanzar la edad reproductiva, mientras que la selección de fecundidad puede dividirse en subcomponentes adicionales, incluyendo la selección sexual, la selección gamética, que actúa sobre la supervivencia de los gametos , y la selección de compatibilidad, que actúa sobre la formación del cigoto . ^{[ 94 ]}

La selección también puede clasificarse según el nivel o la unidad de selección . La selección individual actúa sobre el individuo, en el sentido de que las adaptaciones son "para" el beneficio del individuo y resultan de la selección entre individuos. La selección genética actúa directamente a nivel del gen. En la selección de parentesco y el conflicto intragenómico , la selección a nivel genético proporciona una explicación más adecuada del proceso subyacente. La selección de grupo , si se produce, actúa sobre grupos de organismos, bajo el supuesto de que los grupos se replican y mutan de forma análoga a los genes y los individuos. Existe un debate en curso sobre el grado en que la selección de grupo se produce en la naturaleza. ^{[ 95 ]}

Finalmente, la selección puede clasificarse según el recurso por el que se compite. La selección sexual resulta de la competencia por parejas. La selección sexual generalmente se produce mediante la selección por fecundidad, a veces a expensas de la viabilidad. La selección ecológica es la selección natural por cualquier medio distinto a la selección sexual, como la selección de parentesco, la competencia y el infanticidio . Siguiendo a Darwin, la selección natural a veces se define como selección ecológica, ^{[ 98 ]} en cuyo caso la selección sexual se considera un mecanismo separado. ^{[ 99 ]}

La selección sexual, tal como la articuló por primera vez Darwin (utilizando el ejemplo de la cola del pavo real ) ^{[ 96 ],} se refiere específicamente a la competencia por parejas, ^{[ 100 ]} que puede ser intrasexual , entre individuos del mismo sexo, es decir, competencia entre machos, o intersexual , donde un género elige a sus parejas , generalmente con los machos exhibiendo y las hembras eligiendo. ^{[ 101 ]} Sin embargo, en algunas especies, la elección de pareja la realizan principalmente los machos, como en algunos peces de la familia Syngnathidae . ^{[ 102 ] [ 103 ]}

Los rasgos fenotípicos pueden ser exhibidos en un sexo y deseados en el otro, causando un ciclo de retroalimentación positiva llamado efecto Fisheriano , por ejemplo, el plumaje extravagante de algunas aves macho como el pavo real. ^{[ 97 ]} Una teoría alternativa propuesta por el mismo Ronald Fisher en 1930 es la hipótesis del hijo sexy , que sostiene que las madres desean hijos promiscuos para darles muchos nietos y, por lo tanto, eligen padres promiscuos para sus hijos. La agresión entre miembros del mismo sexo a veces se asocia con características muy distintivas, como las astas de los ciervos , que se utilizan en combate con otros ciervos. De manera más general, la selección intrasexual a menudo se asocia con el dimorfismo sexual , incluyendo diferencias en el tamaño corporal entre machos y hembras de una especie. ^{[ 101 ]}

La especiación requiere cierto grado de aislamiento reproductivo , es decir, una reducción del flujo genético. Sin embargo, es intrínseco al concepto de especie que los híbridos sean seleccionados en contra, lo que se opone a la evolución del aislamiento reproductivo, un problema que Darwin reconoció. Este problema no se presenta en la especiación alopátrica con poblaciones geográficamente separadas, que pueden divergir con diferentes conjuntos de mutaciones. E.B. Poulton se percató en 1903 de que el aislamiento reproductivo podría evolucionar a través de la divergencia, si cada linaje adquiría un alelo diferente e incompatible del mismo gen. La selección en contra del heterocigoto crearía entonces directamente aislamiento reproductivo, dando lugar al modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller , desarrollado posteriormente por H. Allen Orr ^{[ 114 ]} y Sergey Gavrilets ^{[ 115 ]} . Sin embargo, con el refuerzo , la selección natural puede favorecer un aumento del aislamiento precigótico, influyendo directamente en el proceso de especiación ^{[ 116 ] .}

La selección natural resulta de la manera en que los fenotipos de un organismo , o características observables, influyen en su capacidad de reproducción. Los fenotipos son plásticos, lo que significa que están menos directamente determinados por la constitución genética ( genotipo ) de un organismo dado que por la forma en que ese organismo en particular se desarrolla y se comporta en el escenario de acción que constituye su hábitat o entorno. Cuando diferentes organismos en una población poseen diferentes versiones de un gen que afecta un rasgo fenotípico determinado, cada una de estas versiones se conoce como alelo . (Un ejemplo son los antígenos del grupo sanguíneo ABO en humanos, donde tres alelos rigen el fenotipo. ^{[ 117 ]} ) Son estas variaciones genéticas las que afectan las diferencias relevantes para la aptitud en los rasgos fenotípicos y, por lo tanto, sustentan la evolución de nuevas adaptaciones y, en última instancia, nuevas especies.

Algunos rasgos están determinados por un solo gen, pero la mayoría están influenciados por la interacción de muchos genes. Una variación en uno de los muchos genes que contribuyen a un rasgo puede tener solo un pequeño efecto en el fenotipo; en conjunto, estos genes pueden sustentar un continuo de posibles valores fenotípicos. ^{[ 118 ]}

Cuando algún componente de un rasgo fenotípico es heredable, la selección altera las frecuencias de los diferentes alelos, o variantes del gen que afectan las variantes del rasgo observado. La selección se puede dividir en tres clases, según su efecto en las frecuencias alélicas: selección direccional , estabilizadora y disruptiva . ^{[ 119 ]} La selección direccional ocurre cuando un alelo tiene una mayor aptitud que otros, de modo que aumenta su frecuencia, ganando una proporción creciente en la población. Este proceso puede continuar hasta que el alelo se fija y toda la población comparte el fenotipo más apto. ^{[ 120 ]} Mucho más común es la selección estabilizadora, que reduce la frecuencia de los alelos que tienen un efecto deletéreo en el fenotipo, es decir, producen organismos con menor aptitud. Este proceso puede continuar hasta que el alelo se elimina de la población. La selección estabilizadora conserva las características genéticas funcionales, como los genes codificadores de proteínas o las secuencias reguladoras , a lo largo del tiempo mediante la presión selectiva contra las variantes deletéreas. ^{[ 121 ]} La selección disruptiva (o diversificadora) es la selección que favorece los valores extremos de los rasgos sobre los valores intermedios. La selección disruptiva puede causar especiación simpátrica a través de la partición de nichos .

Algunas formas de selección equilibradora no resultan en fijación, sino que mantienen un alelo en frecuencias intermedias en una población. Esto puede ocurrir en especies diploides (con pares de cromosomas) cuando los individuos heterocigotos (con una sola copia del alelo) tienen una mayor aptitud que los individuos homocigotos (con dos copias). Esto se denomina ventaja del heterocigoto o sobredominancia, cuyo ejemplo más conocido es la resistencia a la malaria en humanos heterocigotos para la anemia falciforme . El mantenimiento de la variación alélica también puede ocurrir a través de la selección disruptiva o diversificadora , que favorece los genotipos que se desvían del promedio en cualquier dirección (es decir, lo opuesto a la sobredominancia), y puede resultar en una distribución bimodal de los valores del rasgo. Finalmente, la selección equilibradora puede ocurrir a través de la selección dependiente de la frecuencia, donde la aptitud de un fenotipo particular depende de la distribución de otros fenotipos en la población. Los principios de la teoría de juegos se han aplicado para comprender las distribuciones de aptitud en estas situaciones, particularmente en el estudio de la selección de parentesco y la evolución del altruismo recíproco . ^{[ 50 ] [ 122 ]}

Una porción de toda la variación genética es funcionalmente neutra, produciendo ningún efecto fenotípico o diferencia significativa en la aptitud. La teoría neutral de la evolución molecular por deriva genética de Motoo Kimura propone que esta variación explica una gran fracción de la diversidad genética observada. ^{[ 123 ]} Los eventos neutrales pueden reducir radicalmente la variación genética a través de cuellos de botella poblacionales , ^{[ 124 ]} que, entre otras cosas, pueden causar el efecto fundador en poblaciones nuevas inicialmente pequeñas. ^{[ 125 ]} Cuando la variación genética no resulta en diferencias en la aptitud, la selección no puede afectar directamente la frecuencia de dicha variación. Como resultado, la variación genética en esos sitios es mayor que en los sitios donde la variación sí influye en la aptitud. ^{[ 119 ]} Sin embargo, después de un período sin nuevas mutaciones, la variación genética en estos sitios se elimina debido a la deriva genética. La selección natural reduce la variación genética al eliminar individuos mal adaptados y, en consecuencia, las mutaciones que causaron la mala adaptación. Al mismo tiempo, ocurren nuevas mutaciones, lo que resulta en un equilibrio mutación-selección . El resultado exacto de los dos procesos depende tanto de la tasa a la que ocurren nuevas mutaciones como de la fuerza de la selección natural, que es una función de cuán desfavorable resulta ser la mutación. ^{[ 126 ]}

El ligamiento genético se produce cuando los loci de dos alelos están cerca en un cromosoma. Durante la formación de gametos, la recombinación reorganiza los alelos. La probabilidad de que se produzca dicha reorganización entre dos alelos es inversamente proporcional a la distancia que los separa. Los barridos selectivos se producen cuando un alelo se vuelve más común en una población como resultado de la selección positiva . A medida que aumenta la prevalencia de un alelo, los alelos estrechamente ligados también pueden volverse más comunes por " arrastre genético ", ya sean neutros o incluso ligeramente perjudiciales. Un barrido selectivo intenso da lugar a una región del genoma donde el haplotipo seleccionado positivamente (el alelo y sus vecinos) son, en esencia, los únicos que existen en la población. Los barridos selectivos pueden detectarse midiendo el desequilibrio de ligamiento , es decir, si un haplotipo determinado está sobrerrepresentado en la población. Dado que un barrido selectivo también produce la selección de alelos vecinos, la presencia de un bloque de fuerte desequilibrio de ligamiento podría indicar un barrido selectivo "reciente" cerca del centro del bloque. ^{[ 127 ]}

La selección de fondo es lo opuesto a una selección direccional. Si un sitio específico experimenta una selección purificadora fuerte y persistente, la variación ligada tiende a eliminarse junto con él, produciendo una región en el genoma con baja variabilidad general. Dado que la selección de fondo es resultado de nuevas mutaciones deletéreas, que pueden ocurrir aleatoriamente en cualquier haplotipo, no produce bloques claros de desequilibrio de ligamiento, aunque con una baja recombinación aún puede conducir a un desequilibrio de ligamiento general ligeramente negativo. ^{[ 128 ]}

Cómo se originó la vida a partir de materia inorgánica sigue siendo un problema sin resolver en biología. Una hipótesis destacada es que la vida apareció primero en forma de polímeros de ARN autorreplicantes cortos . ^{[ 133 ]} Según esta perspectiva, la vida pudo haber surgido cuando las cadenas de ARN experimentaron por primera vez las condiciones básicas, tal como las concibió Charles Darwin, para que operara la selección natural. Estas condiciones son: heredabilidad, variación de tipo y competencia por recursos limitados. La aptitud de un replicador de ARN primitivo probablemente habría sido una función de capacidades adaptativas intrínsecas (es decir, determinadas por la secuencia de nucleótidos ) y la disponibilidad de recursos. ^{[ 134 ] [ 135 ]} Las tres capacidades adaptativas primarias podrían haber sido lógicamente: (1) la capacidad de replicarse con fidelidad moderada (dando lugar tanto a la heredabilidad como a la variación de tipo), (2) la capacidad de evitar la degradación y (3) la capacidad de adquirir y procesar recursos. ^{[ 134 ] [ 135 ]} Estas capacidades habrían sido determinadas inicialmente por las configuraciones plegadas (incluidas aquellas configuraciones con actividad de ribozima ) de los replicadores de ARN que, a su vez, habrían estado codificadas en sus secuencias de nucleótidos individuales. ^{[ 136 ]}

En 1881, el embriólogo Wilhelm Roux publicó Der Kampf der Theile im Organismus ( La lucha de las partes en el organismo ), en la que sugirió que el desarrollo de un organismo resulta de una competencia darwiniana entre las partes del embrión, que ocurre en todos los niveles, desde las moléculas hasta los órganos. ^{[ 137 ]} En los últimos años, Jean-Jacques Kupiec ha propuesto una versión moderna de esta teoría . Según este darwinismo celular, la variación aleatoria a nivel molecular genera diversidad en los tipos celulares, mientras que las interacciones celulares imponen un orden característico al embrión en desarrollo. ^{[ 138 ]}

Las implicaciones sociales de la teoría de la evolución por selección natural también se convirtieron en fuente de continua controversia. Friedrich Engels , filósofo político alemán y cofundador de la ideología del comunismo , escribió en 1872 que «Darwin no sabía la amarga sátira que escribía sobre la humanidad, y especialmente sobre sus compatriotas, cuando demostró que la libre competencia, la lucha por la existencia, que los economistas celebran como el mayor logro histórico, es el estado normal del reino animal ». ^{[ 139 ]} La interpretación de la selección natural por parte de Herbert Spencer y el defensor de la eugenesia Francis Galton , como necesariamente progresiva, que conduce a supuestos avances en inteligencia y civilización, se convirtió en una justificación para el colonialismo , la eugenesia y el darwinismo social . Por ejemplo, en 1940, Konrad Lorenz , en escritos que posteriormente renegó, utilizó la teoría como justificación para las políticas del Estado nazi . Escribió: «...  la selección por fortaleza, heroísmo y utilidad social  ... debe ser realizada por alguna institución humana, si la humanidad, a falta de factores selectivos, no ha de ser arruinada por la degeneración inducida por la domesticación. La idea racial como base de nuestro Estado ya ha logrado mucho en este sentido». ^{[ 140 ]} Otros han desarrollado ideas de que las sociedades y la cultura humanas evolucionan mediante mecanismos análogos a los que se aplican a la evolución de las especies. ^{[ 141 ]}

Más recientemente, el trabajo entre antropólogos y psicólogos ha llevado al desarrollo de la sociobiología y, posteriormente, de la psicología evolutiva, un campo que intenta explicar características de la psicología humana en términos de adaptación al entorno ancestral. El ejemplo más destacado de la psicología evolutiva, notablemente impulsado en los primeros trabajos de Noam Chomsky y más tarde por Steven Pinker , es la hipótesis de que el cerebro humano se ha adaptado para adquirir las reglas gramaticales del lenguaje natural . ^{[ 142 ]} Se ha planteado la hipótesis de que otros aspectos del comportamiento humano y las estructuras sociales, desde normas culturales específicas como la evitación del incesto hasta patrones más amplios como los roles de género , tienen orígenes similares como adaptaciones al entorno primitivo en el que evolucionaron los humanos modernos. Por analogía con la acción de la selección natural sobre los genes, surgió el concepto de memes —«unidades de transmisión cultural», o equivalentes culturales de los genes sometidos a selección y recombinación—, descrito por primera vez en esta forma por Richard Dawkins en 1976 ^{[ 143 ]} y posteriormente ampliado por filósofos como Daniel Dennett como explicaciones de actividades culturales complejas, incluida la conciencia humana . ^{[ 144 ]}

En 1922, Alfred J. Lotka propuso que la selección natural podría entenderse como un principio físico que podría describirse en términos del uso de energía por un sistema, ^{[ 145 ] [ 146 ]} un concepto desarrollado posteriormente por Howard T. Odum como el principio de máxima potencia en termodinámica , mediante el cual los sistemas evolutivos con ventaja selectiva maximizan la tasa de transformación de energía útil. ^{[ 147 ]}

Los principios de la selección natural han inspirado diversas técnicas computacionales, como la vida artificial "blanda" , que simulan procesos selectivos y pueden ser altamente eficientes en la "adaptación" de entidades a un entorno definido por una función de aptitud específica . ^{[ 148 ]} Por ejemplo, una clase de algoritmos de optimización heurística conocidos como algoritmos genéticos , desarrollados por John Henry Holland en la década de 1970 y ampliados por David E. Goldberg , ^{[ 149 ]} identifican soluciones óptimas mediante la reproducción y mutación simuladas de una población de soluciones definida por una distribución de probabilidad inicial . ^{[ 150 ]} Estos algoritmos son particularmente útiles cuando se aplican a problemas cuyo paisaje energético es muy irregular o tiene muchos mínimos locales. ^{[ 151 ]}

La evolución darwiniana por selección natural está muy presente en la literatura, ya sea interpretada con optimismo, en términos de cómo la humanidad podría evolucionar hacia la perfección, o con pesimismo, en términos de las nefastas consecuencias de la interacción entre la naturaleza humana y la lucha por la supervivencia. Entre las principales respuestas se encuentra la obra pesimista de Samuel Butler de 1872 , Erewhon ("en ninguna parte", escrita casi al revés). En 1893, H.G. Wells imaginó " El hombre del millón del año ", transformado por la selección natural en un ser con una cabeza y ojos enormes y un cuerpo encogido. ^{[ 152 ]}