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Exoenzima

Orgánulos de la vía secretora implicados en la secreción de exoenzimas Una exoenzima , o enzima extracelular , es una enzima secretada por una célula que actúa fuera de ella . L...

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Orgánulos de la vía secretora implicados en la secreción de exoenzimas

Una exoenzima , o enzima extracelular , es una enzima secretada por una célula que actúa fuera de ella . Las exoenzimas son producidas tanto por células procariotas como eucariotas y se ha demostrado que son un componente crucial de muchos procesos biológicos . Con mayor frecuencia, estas enzimas participan en la degradación de macromoléculas de mayor tamaño . La degradación de estas macromoléculas es fundamental para que sus componentes atraviesen la membrana celular y entren en la célula. En los seres humanos y otros organismos complejos, este proceso se caracteriza mejor por el sistema digestivo , que descompone los alimentos sólidos [ 1 ] mediante exoenzimas. Las pequeñas moléculas generadas por la actividad de las exoenzimas entran en las células y se utilizan para diversas funciones celulares. Las bacterias y los hongos también producen exoenzimas para digerir los nutrientes de su entorno , y estos organismos pueden utilizarse para realizar ensayos de laboratorio que permitan identificar la presencia y la función de dichas exoenzimas. [ 2 ] Algunas especies patógenas también utilizan exoenzimas como factores de virulencia para ayudar en la propagación de estos microorganismos causantes de enfermedades . [ 3 ] Además de las funciones integrales en los sistemas biológicos, diferentes clases de exoenzimas microbianas han sido utilizadas por los humanos desde tiempos prehistóricos para propósitos tan diversos como la producción de alimentos , biocombustibles , producción textil y en la industria papelera . [ 4 ] Otra función importante que desempeñan las exoenzimas microbianas es en la ecología natural y la biorremediación de ambientes terrestres y marinos . [ 5 ]

Historia

Se dispone de información muy limitada sobre el descubrimiento original de las exoenzimas. Según el diccionario Merriam-Webster , el término "exoenzima" se reconoció por primera vez en inglés en 1908. [ 6 ] Se cree que el libro Intracellular Enzymes: A Course of Lectures Given in the Physiological de Horace Vernon fue la primera publicación que utilizó esta palabra en ese año. [ 7 ] Basándonos en el libro, se puede suponer que las primeras exoenzimas conocidas fueron la pepsina y la tripsina , ya que Vernon menciona que ambas fueron descubiertas por los científicos Briike y Kiihne antes de 1908. [ 8 ]

Función

En bacterias y hongos , las exoenzimas desempeñan un papel fundamental al permitir que los organismos interactúen eficazmente con su entorno. Muchas bacterias utilizan enzimas digestivas para descomponer los nutrientes de su entorno. Una vez digeridos, estos nutrientes ingresan a la bacteria, donde se utilizan para impulsar las vías celulares con la ayuda de las endoenzimas . [ 9 ]

Muchas exoenzimas también se utilizan como factores de virulencia . Los patógenos , tanto bacterianos como fúngicos, pueden usar exoenzimas como mecanismo principal para causar enfermedades . La actividad metabólica de las exoenzimas permite a la bacteria invadir organismos huéspedes al degradar las capas externas defensivas de las células del huésped o al necrosar los tejidos corporales de organismos más grandes. [ 3 ] Muchas bacterias gramnegativas tienen inyectosomas , o proyecciones similares a flagelos , para introducir directamente la exoenzima virulenta en la célula huésped mediante un sistema de secreción de tipo III . [ 10 ] Con cualquiera de los dos procesos, los patógenos pueden atacar la estructura y función de la célula huésped, así como su ADN nuclear . [ 11 ]

En las células eucariotas , las exoenzimas se fabrican como cualquier otra enzima mediante síntesis de proteínas y se transportan a través de la vía secretora . Tras pasar por el retículo endoplasmático rugoso , se procesan en el aparato de Golgi , donde se empaquetan en vesículas y se liberan fuera de la célula. [ 12 ] En los seres humanos , la mayoría de estas exoenzimas se encuentran en el sistema digestivo y se utilizan para la degradación metabólica de macronutrientes mediante hidrólisis . La degradación de estos nutrientes permite su incorporación a otras vías metabólicas . [ 13 ]

Ejemplos de exoenzimas como factores de virulencia

Fuente: [ 3 ]

Imagen microscópica de fascitis necrosante causada por Streptococcus pyogenes.

Enzimas necrotizantes

Las enzimas necrotizantes destruyen células y tejidos. Uno de los ejemplos más conocidos es una exoenzima producida por Streptococcus pyogenes que causa fascitis necrosante en humanos.

Coagulasa

Al unirse a la protrombina , la coagulasa facilita la coagulación celular, convirtiendo finalmente el fibrinógeno en fibrina . Bacterias como Staphylococcus aureus utilizan esta enzima para formar una capa de fibrina alrededor de sus células y protegerse así de los mecanismos de defensa del huésped .

Capa de fibrina formada por Staphylococcus aureus

Quinasas

A diferencia de la coagulasa, las quinasas pueden disolver coágulos. S. aureus también puede producir estafiloquinasa, lo que le permite disolver los coágulos que forma y difundirse rápidamente en el huésped en el momento adecuado. [ 14 ]

Hialuronidasa

Al igual que la colagenasa, la hialuronidasa permite que un patógeno penetre profundamente en los tejidos. Bacterias como Clostridium lo hacen utilizando esta enzima para disolver el colágeno y el ácido hialurónico , las proteínas y los sacáridos, respectivamente, que mantienen unidos los tejidos.

Hemolisinas

Las hemolisinas atacan a los eritrocitos, también conocidos como glóbulos rojos . Atacar y lisar estas células daña al organismo huésped y proporciona al microorganismo, como el hongo Candida albicans , una fuente de hierro proveniente de la hemoglobina lisada . [ 15 ] Los organismos pueden ser alfa-hemolíticos , beta-hemolíticos o gamma -hemolíticos (no hemolíticos).

Ejemplos de exoenzimas digestivas

amilasas

Alfa-amilasa pancreática 1HNY

Las amilasas son un grupo de enzimas extracelulares ( glicósido hidrolasas ) que catalizan la hidrólisis del almidón en maltosa . Estas enzimas se agrupan en tres clases según sus secuencias de aminoácidos , mecanismo de reacción, método de catálisis y su estructura. [ 16 ] Las diferentes clases de amilasas son α-amilasas , β-amilasas y glucoamilasas . Las α-amilasas hidrolizan el almidón mediante la escisión aleatoria de los enlaces 1,4-aD-glucosídicos entre las unidades de glucosa , las β-amilasas escinden los extremos de cadena no reductores de los componentes del almidón como la amilosa , y las glucoamilasas hidrolizan las moléculas de glucosa de los extremos de la amilosa y la amilopectina . [ 17 ] Las amilasas son enzimas extracelulares de vital importancia y se encuentran en plantas, animales y microorganismos . En los seres humanos, las amilasas son secretadas por el páncreas y las glándulas salivales, y ambas fuentes de la enzima son necesarias para la hidrólisis completa del almidón. [ 18 ]

Lipoproteína lipasa

La lipoproteína lipasa (LPL) es un tipo de enzima digestiva que ayuda a regular la absorción de triacilgliceroles de los quilomicrones y otras lipoproteínas de baja densidad de los tejidos grasos del cuerpo. [ 19 ] Su función exoenzimática le permite descomponer el triacilglicerol en dos ácidos grasos libres y una molécula de monoacilglicerol . La LPL se encuentra en las células endoteliales de los tejidos grasos, como el adiposo , el cardíaco y el muscular . [ 19 ] La lipoproteína lipasa se regula negativamente por altos niveles de insulina , [ 20 ] y se regula positivamente por altos niveles de glucagón y adrenalina . [ 19 ]

Pectinasa

Las pectinasas , también llamadas enzimas pectolíticas , son una clase de exoenzimas que participan en la degradación de sustancias pécticas , principalmente la pectina . [ 21 ] Las pectinasas se pueden clasificar en dos grupos diferentes según su acción sobre la cadena principal de galacturonano de la pectina: desesterificantes y despolimerizantes. [ 22 ] Estas exoenzimas se encuentran tanto en plantas como en microorganismos , incluyendo hongos y bacterias . [ 23 ] Las pectinasas se utilizan con mayor frecuencia para degradar los elementos pécticos presentes en plantas y productos derivados de plantas.

Pepsina

Descubierta en 1836, la pepsina fue una de las primeras enzimas clasificadas como exoenzima. [ 8 ] La enzima se produce inicialmente en su forma inactiva, pepsinógeno, por las células principales del revestimiento del estómago. [ 24 ] Mediante un impulso del nervio vago , el pepsinógeno se secreta en el estómago, donde se mezcla con ácido clorhídrico para formar pepsina. [ 25 ] Una vez activa, la pepsina descompone las proteínas de alimentos como los lácteos, la carne y los huevos. [ 24 ] La pepsina funciona mejor al pH del ácido gástrico , entre 1,5 y 2,5, y se desactiva cuando el ácido se neutraliza a un pH de 7. [ 24 ]

Tripsina

También una de las primeras exoenzimas descubiertas, la tripsina fue nombrada en 1876, cuarenta años después de la pepsina. [ 26 ] Esta enzima es responsable de la degradación de grandes proteínas globulares y su actividad es específica para escindir los extremos C-terminales de los residuos de aminoácidos arginina y lisina . [ 26 ] Es un derivado del tripsinógeno , un precursor inactivo que se produce en el páncreas . [ 27 ] Cuando se secreta en el intestino delgado , se mezcla con la enterocinasa para formar tripsina activa. Debido a su función en el intestino delgado, la tripsina funciona a un pH óptimo de 8,0. [ 28 ]

Ensayos bacterianos

Resultados de la prueba de amilasa
Resultados de la prueba de lipasa
Resultados de los ensayos bacterianos. Izquierda: ensayo bacteriano de amilasa en un medio de almidón. A indica un resultado positivo, D indica un resultado negativo. Derecha: ensayo bacteriano de lipasa en un medio de aceite de oliva. 1 indica un resultado positivo, 3 indica un resultado negativo.

La producción de una exoenzima digestiva específica por una célula bacteriana puede evaluarse mediante ensayos en placa . Las bacterias se siembran en el agar y se dejan incubar . La liberación de la enzima al entorno celular provoca la degradación de la macromolécula en la placa. Si no se produce ninguna reacción, significa que la bacteria no produce una exoenzima capaz de interactuar con el entorno. Si se produce una reacción, queda claro que la bacteria sí posee una exoenzima, y ​​la macromolécula hidrolizada determina su identidad. [ 2 ]

Amilasa

La amilasa descompone los carbohidratos en mono- y disacáridos, por lo que se debe usar un agar de almidón para este ensayo. Una vez que se siembran las bacterias en el agar, se inunda la placa con yodo . Dado que el yodo se une al almidón pero no a sus subproductos de la digestión , aparecerá un área clara donde ha ocurrido la reacción de la amilasa. Bacillus subtilis es una bacteria que produce un resultado positivo en el ensayo, como se muestra en la imagen. [ 2 ]

Lipasa

Los ensayos de lipasa se realizan utilizando un agar lipídico con un colorante azul de alcohol . Si la bacteria tiene lipasa, se formará una franja transparente en el agar y el colorante llenará el espacio, creando un halo azul oscuro alrededor del área transparente. El Staphylococcus epidermidis da como resultado un ensayo de lipasa positivo. [ 2 ]

Aplicaciones biotecnológicas e industriales

Las fuentes microbiológicas de exoenzimas, incluidas amilasas , proteasas , pectinasas, lipasas , xilanasas y celulasas, se utilizan para una amplia gama de usos biotecnológicos e industriales , incluyendo la generación de biocombustibles , la producción de alimentos, la fabricación de papel, detergentes y la producción textil. [ 4 ] La optimización de la producción de biocombustibles ha sido un foco de los investigadores en los últimos años y se centra en el uso de microorganismos para convertir biomasa en etanol . Las enzimas que son de particular interés en la producción de etanol son la celobiohidrolasa que solubiliza la celulosa cristalina y la xilanasa que hidroliza el xilano en xilosa . [ 29 ] Un modelo de producción de biocombustibles es el uso de una población mixta de cepas bacterianas o un consorcio que trabajan para facilitar la descomposición de materiales celulósicos en etanol mediante la secreción de exoenzimas como celulasas y lacasas. [ 29 ] Además del importante papel que desempeña en la producción de biocombustibles, la xilanasa se utiliza en diversas aplicaciones industriales y biotecnológicas debido a su capacidad para hidrolizar la celulosa y la hemicelulosa . Estas aplicaciones incluyen la descomposición de residuos agrícolas y forestales, su uso como aditivo alimentario para facilitar una mayor absorción de nutrientes por parte del ganado y como ingrediente en la elaboración de pan para mejorar su volumen y textura. [ 30 ]

Reacción genérica de biodiésel. Las lipasas pueden actuar como biocatalizadores en esta reacción.

Las lipasas son una de las exoenzimas más utilizadas en biotecnología y aplicaciones industriales . Son enzimas ideales para estas aplicaciones debido a su alta selectividad, su fácil producción y secreción por bacterias y hongos , la buena caracterización de su estructura cristalina , la ausencia de cofactores para su actividad enzimática y la ausencia de catálisis de reacciones secundarias. [ 31 ] El abanico de usos de las lipasas abarca la producción de biopolímeros, la generación de cosméticos, su uso como herbicida y como disolvente eficaz. [ 31 ] Sin embargo, quizás el uso más conocido de las lipasas en este campo sea su aplicación en la producción de biodiésel. En este proceso, las lipasas se utilizan para convertir aceite vegetal en ésteres de alcohol metílico y otros ésteres de alcohol de cadena corta mediante una única reacción de transesterificación . [ 32 ]

Las celulasas , hemicelulasas y pectinasas son diferentes exoenzimas que participan en una amplia variedad de aplicaciones biotecnológicas e industriales. En la industria alimentaria, estas exoenzimas se utilizan en la producción de zumos, néctares y purés de frutas, y en la extracción de aceite de oliva, entre muchos otros usos. [ 33 ] El papel que desempeñan estas enzimas en estas aplicaciones alimentarias es descomponer parcialmente las paredes celulares vegetales y la pectina . Además de su función en la producción de alimentos , las celulasas se utilizan en la industria textil para eliminar el exceso de tinte del denim, suavizar los tejidos de algodón y restaurar el brillo del color de los tejidos de algodón. [ 33 ] Las celulasas y hemicelulasas (incluidas las xilanasas) también se utilizan en la industria papelera para destintar fibras recicladas, modificar la pulpa mecánica gruesa y para la hidrólisis parcial o completa de las fibras de pulpa. [ 33 ] Las celulasas y hemicelulasas se utilizan en estas aplicaciones industriales debido a su capacidad para hidrolizar los componentes de celulosa y hemicelulosa que se encuentran en estos materiales.

Aplicaciones de biorremediación

Contaminación del agua por escorrentía de suelo y fertilizantes.

La biorremediación es un proceso en el que se eliminan contaminantes del medio ambiente mediante el uso de organismos biológicos o sus productos. La eliminación de estos contaminantes, a menudo peligrosos, se lleva a cabo principalmente mediante microorganismos presentes de forma natural o introducidos intencionadamente, capaces de descomponer o absorber el contaminante deseado. Los tipos de contaminantes que suelen ser el objetivo de las estrategias de biorremediación son los productos derivados del petróleo (incluidos aceites y disolventes ) y los plaguicidas . [ 34 ] Además de la capacidad de los microorganismos para digerir y absorber los contaminantes, sus exoenzimas secretadas desempeñan un papel importante en muchas estrategias de biorremediación. [ 35 ]

Se ha demostrado que los hongos son organismos viables para llevar a cabo la biorremediación y se han utilizado para ayudar en la descontaminación de varios contaminantes, incluidos los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), pesticidas , colorantes sintéticos , clorofenoles , explosivos, petróleo crudo y muchos otros. [ 36 ] Si bien los hongos pueden descomponer muchos de estos contaminantes intracelularmente , también secretan numerosas exoenzimas oxidativas que actúan extracelularmente . Un aspecto crítico de los hongos con respecto a la biorremediación es que secretan estas exoenzimas oxidativas desde las puntas de sus hifas en constante elongación . [ 36 ] Las lacasas son una enzima oxidativa importante que secretan los hongos y utilizan oxígeno para oxidar muchos contaminantes. Algunos de los contaminantes que se han tratado con lacasas incluyen efluentes que contienen colorantes de la industria textil, contaminantes de aguas residuales (clorofenoles, HAP, etc.) y compuestos que contienen azufre del procesamiento del carbón. [ 36 ]

Las vesículas exocíticas se desplazan a lo largo de los microfilamentos de actina hacia la punta de la hifa fúngica, donde liberan su contenido, incluidas las exoenzimas.

Las bacterias también son una fuente viable de exoenzimas capaces de facilitar la biorremediación del medio ambiente. Hay muchos ejemplos del uso de bacterias para este propósito y sus exoenzimas abarcan muchas clases diferentes de enzimas bacterianas. De particular interés en este campo son las hidrolasas bacterianas ya que tienen una especificidad de sustrato intrínsecamente baja y pueden usarse para numerosos contaminantes, incluidos los residuos sólidos. [ 37 ] Los residuos plásticos, incluidos los poliuretanos, son particularmente difíciles de degradar, pero se ha identificado una exoenzima en una bacteria gramnegativa , Comamonas acidovorans , que fue capaz de degradar residuos de poliuretano en el medio ambiente. [ 37 ] El uso libre de células de exoenzimas microbianas como agentes de biorremediación también es posible aunque su actividad a menudo no es tan robusta y la introducción de las enzimas en ciertos entornos como el suelo ha sido un desafío. [ 37 ] Además de los microorganismos terrestres, las bacterias marinas y sus exoenzimas muestran potencial como candidatas en el campo de la biorremediación. Las bacterias marinas se han utilizado en la eliminación de metales pesados , la degradación de petróleo/ diésel y la eliminación de hidrocarburos poliaromáticos, entre otros. [ 38 ]

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