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Relación ocupación-abundancia

En ecología , la relación ocupación-abundancia ( O-A ) es la relación entre la abundancia de especies y el tamaño de sus rangos dentro de una región. Esta relación es quizás una...

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En ecología , la relación ocupación-abundancia ( O-A ) es la relación entre la abundancia de especies y el tamaño de sus rangos dentro de una región. Esta relación es quizás una de las mejor documentadas en macroecología y se aplica tanto intraespecífica como interespecíficamente (dentro y entre especies). En la mayoría de los casos, la relación O-A es positiva. [ 1 ] Si bien se esperaría una relación O-A, dado que una especie que coloniza una región debe pasar por el origen (abundancia cero, ocupación cero) y podría alcanzar una abundancia y distribución máximas teóricas (es decir, se puede esperar que la ocupación y la abundancia covarien), la relación descrita aquí es algo más sustancial, ya que los cambios observados en el rango están asociados con cambios en la abundancia mayores que proporcionales. Aunque esta relación parece ser generalizada (por ejemplo, Gaston 1996 [ 1 ] y referencias allí citadas) y tiene importantes implicaciones para la conservación de especies en peligro de extinción , el o los mecanismos subyacentes siguen siendo poco comprendidos. [ 2 ]

Términos importantes

Área de distribución : se refiere al área total ocupada por la especie de interés en la región bajo estudio (véase más abajo "Medidas del área de distribución geográfica de las especies").

Abundancia : se refiere a la densidad promedio de la especie de interés en todos los parches ocupados (es decir, la abundancia promedio no incluye el área de parches no ocupados).

Relación intraespecífica ocupación-abundancia: se refiere a la relación entre la abundancia y el tamaño del área de distribución dentro de una sola especie, generada a partir de datos de series temporales.

La relación ocupación-abundancia interespecífica se refiere a la relación entre la abundancia relativa y el tamaño del área de distribución de un conjunto de especies estrechamente relacionadas en un momento específico (o promediada durante un período corto). La relación OA interespecífica puede surgir de la combinación de las relaciones O-A intraespecíficas dentro de la región [ 3 ].

Medidas de la distribución geográfica de las especies

Gráfico del área de ocupación (AOO) de Lawrencia densiflora utilizando una cuadrícula de 30 km x 30 km. Hay 81 celdas ocupadas, lo que da un AOO de 81 x 900 (72900) kilómetros cuadrados (e ilustra la dependencia del AOO con la escala o el tamaño de la cuadrícula).

En la discusión sobre las relaciones con el tamaño del área de distribución, es importante definir qué área se está investigando. Gaston [ 4 ] (siguiendo a Udvardy [ 5 ] ) describe el área de distribución potencial de una especie como el área máxima teórica que una especie podría ocupar si se eliminaran todas las barreras a la dispersión, mientras que el área de distribución real es la porción del área de distribución potencial que la especie ocupa actualmente. El área de distribución real se puede subdividir, por ejemplo, en áreas de reproducción y no reproducción. La consideración explícita de una porción particular del área de distribución real en el análisis del tamaño del área de distribución puede influir significativamente en los resultados. Por ejemplo, muchas aves marinas se alimentan en vastas áreas de océano, pero se reproducen solo en pequeñas islas, por lo que el área de reproducción es significativamente menor que el área no reproducción. Sin embargo, en muchas especies de aves terrestres, el patrón se invierte, siendo el área de distribución invernal (no reproducción) algo menor que el área de reproducción. [ 4 ]

La definición de rango se complica aún más por la forma en que se mide el tamaño total del rango realizado. Hay dos tipos de mediciones comúnmente utilizadas: la extensión de ocurrencia ( EOO ) (para la definición: ver ALA y Fig. 1 [ 6 ] ) y el área de ocupación (AOO) (ver también el patrón de escalamiento de ocupación , y para una definición, ver Fig. 2 y ALA [ 6 ] ). La EOO puede entenderse mejor como el polígono convexo mínimo que abarca todas las ocurrencias normales conocidas de una especie en particular y es la medida de rango que se encuentra más comúnmente en las guías de campo. El AOO es el subconjunto de la EOO donde la especie realmente se encuentra. En esencia, el AOO reconoce que hay huecos en la distribución de una especie dentro de su EOO e intenta corregir estas vacantes. Una forma común de describir el AOO de una especie es dividir la región de estudio en una matriz de celdas y registrar si la especie está presente o ausente en cada celda. Por ejemplo, al describir las relaciones O-A para aves británicas comunes, Quinn et al. [ 7 ] encontraron que la ocupación a la resolución más fina (  cuadrados de 10 x 10 km) explicaba mejor los patrones de abundancia. De manera similar, Zuckerberg et al. [ 8 ] utilizaron datos del Atlas de Aves Reproductoras medidos en celdas de 5  ×  5  km para describir la ocupación de aves reproductoras en el estado de Nueva York. La UICN normalmente utiliza un tamaño de celda de 2  ×  2  km para calcular el AOO. [ 6 ]

En gran parte de la macroecología , el uso de EOO como medida del tamaño del rango puede ser apropiado; sin embargo, AOO es una medida más apropiada al evaluar las relaciones O-A. En las investigaciones macroecológicas que son principalmente de naturaleza biogeográfica , se puede esperar que las variables de interés varíen más de un extremo de ocurrencia al opuesto, y menos a través de discontinuidades contenidas dentro del EOO total. Sin embargo, al investigar las relaciones OA, el área ocupada por una especie es la variable de interés, y la inclusión de discontinuidades dentro del EOO podría influir significativamente en los resultados. En el caso extremo en que los hábitats ocupados se distribuyen aleatoriamente a lo largo del EOO, no se esperaría una relación entre abundancia y tamaño del rango (EOO). [ 9 ] Debido a que las relaciones O-A tienen fuertes implicaciones para la conservación, Gaston y Fuller [ 10 ] han argumentado que es necesario hacer distinciones claras en cuanto al propósito del EOO y el AOO como medidas del tamaño del rango, y que en asociación con las relaciones OA el AOO es la medida más útil de abundancia de especies.

Independientemente del concepto que utilicemos en los estudios, es fundamental comprender que la ocupación es solo un reflejo de la distribución de las especies bajo una determinada escala espacial. La ocupación, al igual que otras medidas de distribución de especies (por ejemplo, la sobredispersión y la autocorrelación espacial), depende de la escala. [ 11 ] Por lo tanto, los estudios sobre la comparación de relaciones O-A deben tener en cuenta la sensibilidad a la escala (compárese el texto de la Fig. 1 y la Fig. 2). Además, la medición del rango de las especies, ya sea mediante la envolvente convexa o la ocupación (ocurrencia), forma parte del proceso de percolación y puede explicarse mediante la teoría de la percolación . [ 12 ]

Relación entre ocupación y abundancia temporal

La versión temporal de la relación ocupación-abundancia se ha estudiado menos extensamente que la versión espacial anterior, pero emerge un patrón similar. En una serie temporal a largo plazo de abundancia de peces en el Canal de Bristol , se observó que las especies que estaban presentes muy ocasionalmente también estaban en baja abundancia (que comprenden la mayoría de las especies; un patrón general bien conocido observado en las distribuciones de abundancia de especies ), mientras que las especies que estaban presentes con frecuencia también eran las más abundantes. [ 13 ] Esto también es un análogo temporal de la hipótesis núcleo-satélite de Hanski : que las especies pueden dividirse en especies presentes ocasionalmente y especies presentes con frecuencia.

Posibles explicaciones

Se han propuesto diversas explicaciones posibles para describir por qué se observan relaciones O–A intra e interespecíficas positivas. Siguiendo a Gaston et al. 1997 [ 14 ] , Gaston y Blackburn 2000 [ 15 ] , Gaston et al. 2000 [ 2 ] y Gaston 2003 [ 4 ], estas razones incluyen:

Explicaciones estadísticas

Una forma de abordar las relaciones O-A observadas es, esencialmente, negar su existencia. Un argumento en contra de la existencia de relaciones O-A es que son simplemente artefactos de muestreo. Dado que es menos probable que se muestreen especies raras, con un esfuerzo de muestreo dado, se puede esperar detectar especies raras ocupando menos sitios que las comunes, incluso si la distribución de ocupación subyacente es la misma. Sin embargo, esta explicación solo hace una predicción, es decir, que con un muestreo suficiente, no se encontrará que exista ninguna relación. [ 14 ] Esta predicción se puede refutar fácilmente, dado que taxones excepcionalmente bien estudiados como las aves reproductoras (por ejemplo, Zuckerberg et al. 2009, Gaston [ 2 ] ) muestran relaciones OA bien documentadas.

Una segunda explicación estadística implica el uso de distribuciones estadísticas como la de Poisson o la binomial negativa . Esta explicación sugiere que, debido a la distribución subyacente de agregación y densidad, se esperaría una relación O-A observada. Sin embargo, Gaston et al. [ 14 ] cuestionan si esta es una explicación mecanicista adecuada. De hecho, Gaston et al. [ 2 ] sugieren que "argumentar que la agregación espacial explica las relaciones abundancia-ocupación es simplemente reemplazar un patrón poco comprendido por otro".

La hipótesis de no independencia filogenética es una tercera explicación estadística, específica para las relaciones O-A interespecíficas observadas. Esta hipótesis sugiere que, dado que las especies estrechamente relacionadas no son verdaderamente independientes, su inclusión en los análisis aumenta artificialmente los grados de libertad disponibles para probar la relación. Sin embargo, Gaston et al. [ 2 ] citan varios estudios que documentan relaciones O-A significativas a pesar de controlar la no independencia filogenética.

Posición del rango

La mayoría de las evaluaciones de las relaciones O-A no evalúan las especies en toda su distribución (global), sino que documentan los patrones de abundancia y ocupación dentro de una región específica. [ 4 ] Se cree que la abundancia de las especies disminuye y su distribución se vuelve más irregular hacia el margen de su distribución. Si esto es cierto, entonces se puede esperar que, a medida que una especie expande o contrae su distribución dentro de la región de interés, se asemeje más o menos a las poblaciones en el centro de su distribución, lo que conduce a una relación O-A intraespecífica positiva. De la misma manera, se puede esperar que un conjunto de especies dentro de la región de estudio contenga algunas especies cerca del centro y otras cerca de la periferia de sus distribuciones, lo que conduce a una relación O-A interespecífica positiva. Si bien esta explicación puede contribuir a la comprensión de las relaciones O-A cuando se consideran distribuciones parciales, no puede explicar las relaciones documentadas para distribuciones geográficas completas. [ 4 ]

Explicaciones sobre el uso de los recursos

Brown [ 16 ] sugirió que las especies con un nicho ecológico amplio podrían, en consecuencia, obtener mayores densidades locales y una distribución más amplia que las especies con un nicho estrecho. Esta relación generaría una relación OA positiva. De manera similar, la posición del nicho de una especie, [ 17 ] (la posición del nicho representa la distancia absoluta entre las condiciones ambientales promedio donde se encuentra una especie y las condiciones ambientales promedio en una región) podría influir en su abundancia local y tamaño de rango, si las especies con una posición de nicho más baja son más capaces de usar recursos típicos de una región. Aunque intuitiva, Gaston et al. [ 14 ] y Gaston y Blackburn [ 15 ] señalan que, debido a la naturaleza n- dimensional del nicho, esta hipótesis es, en efecto, imposible de comprobar.

Selección de hábitat dependiente de la densidad

Muchas especies exhiben dispersión y selección de hábitat dependientes de la densidad . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Para las especies que exhiben este patrón, la dispersión hacia hábitats que de otro modo serían subóptimos puede ocurrir cuando las abundancias locales son altas en hábitats de alta calidad (ver dinámica fuente-sumidero ), aumentando así el tamaño del rango geográfico de la especie. Un argumento inicial en contra de esta hipótesis es que cuando una especie coloniza hábitats anteriormente vacíos, la abundancia promedio de esa especie en todos los hábitats ocupados cae, negando una relación O-A. Sin embargo, todas las especies se encontrarán en bajas densidades en algunos hábitats ocupados, mientras que solo las especies abundantes podrán alcanzar altas densidades en algunos de sus hábitats ocupados. Por lo tanto, se espera que tanto las especies comunes como las poco comunes tengan densidades mínimas similares en los hábitats ocupados, pero que sean las densidades máximas obtenidas por las especies comunes en algunos hábitats las que impulsan la relación positiva entre las densidades medias y AOO. Si la selección de hábitat dependiente de la densidad determinara relaciones O-A positivas, la distribución de una especie seguiría una Distribución Libre Ideal (DLI). Gaston et al. [ 2 ] citan a Tyler y Hargrove [ 21 ] quienes examinaron la DLI utilizando modelos de simulación y encontraron varios casos (por ejemplo, cuando los recursos tenían una distribución fractal, o cuando la escala de distribución de recursos no se ajustaba bien a las capacidades de dispersión de los organismos) en los que las DLI describían mal las distribuciones de especies.

Dinámica de metapoblaciones

En un modelo clásico de metapoblación , el hábitat se presenta en parches discretos, y una población en cualquier parche enfrenta un riesgo sustancial de extinción en cualquier momento dado. Debido a que la dinámica poblacional en parches individuales es asíncrona, el sistema se mantiene mediante la dispersión entre parches (por ejemplo, la dispersión desde parches con poblaciones altas puede "rescatar" poblaciones cercanas o en extinción en otros parches). Freckleton et al. [ 22 ] han demostrado que, con algunos supuestos (parches de hábitat de igual idoneidad, extinción independiente de la densidad y dispersión restringida entre parches), la variación de la idoneidad general del hábitat en una metapoblación puede generar una relación OA intraespecífica positiva. Sin embargo, actualmente existe un debate sobre cuántas poblaciones se ajustan realmente a un modelo clásico de metapoblación. [ 23 ] En sistemas experimentales que utilizan microartrópodos que habitan en musgos [ 24 ] se demostró que la fragmentación del hábitat causó disminuciones en la abundancia y la ocupación. La adición de corredores de hábitat detuvo estos declives, lo que proporciona evidencia de que la dinámica de metapoblaciones (extinción e inmigración) mantiene la relación O-A interespecífica; sin embargo, Warren y Gaston [ 25 ] pudieron detectar una relación O-A interespecífica positiva incluso en ausencia de dispersión, lo que indica que un conjunto más general de procesos de extinción y colonización (que los procesos de metapoblación en sí) puede mantener la relación O-A.

Tasas vitales

Las tasas vitales de una especie (en particular r – la tasa intrínseca de aumento; véase Dinámica de poblaciones ) interactúan con la calidad del hábitat de un parche ocupado para determinar la densidad local y, en múltiples parches, pueden dar lugar a una relación O-A. Holt et al. [ 26 ] modelaron un sistema en el que la dispersión entre parches de hábitat podía asegurar que todos los parches de hábitat adecuados estuvieran ocupados, pero en el que la dispersión estaba suficientemente limitada como para que la inmigración no afectara significativamente el tamaño de la población en los parches ocupados. En este sistema, el tamaño de la población dentro de cualquier parche de hábitat dado era una función únicamente de las tasas de natalidad y mortalidad. Al hacer que la calidad del hábitat variara (aumentando o disminuyendo las tasas de natalidad y mortalidad), Holt pudo generar una relación O-A intraespecífica positiva. El modelo de Holt et al. [ 26 ] requiere muchos datos para probar incluso las relaciones intraespecíficas (es decir, las tasas vitales de todas las poblaciones a lo largo del tiempo). Freckleton et al. [ 9 ] utilizan una versión del modelo propuesto por Holt et al., pero con calidad de hábitat variable entre parches para evaluar parámetros que podrían observarse en datos O–A de especies. Freckleton et al. muestran que la agregación de individuos dentro de los sitios y la asimetría del tamaño de la población deberían correlacionarse con la densidad y la ocupación, dependiendo de disposiciones específicas de la calidad del hábitat, y demuestran que estos parámetros varían de acuerdo con relaciones O–A intra e interespecíficas positivas para aves agrícolas comunes en Gran Bretaña.

Figura 2. Modelo de Holt et al. [ 26 ] bajo diferentes valores de Hcrit. La Figura 2 a. muestra el efecto de aumentar el umbral crítico de ocupación sobre el tamaño de la población y el AOO. La Figura 2b. muestra el efecto de disminuir Hcrit. Debido a que el AOO y la abundancia total covarían, se espera una relación de abundancia de ocupación intraespecífica en situaciones donde la calidad del hábitat varía a lo largo del tiempo (área más o menos por encima de Hcrit.

Explicando la relación ocupación-abundancia

La mayoría de las explicaciones propuestas para justificar las regularidades en la abundancia y distribución geográfica de las especies, mencionadas anteriormente, predicen una relación positiva entre distribución y abundancia. Esto dificulta la comprobación de la validez de cada explicación. Por lo tanto, un reto fundamental consiste en distinguir entre los diversos mecanismos propuestos para explicar estos patrones casi universales. El efecto de la dinámica de nicho o la dinámica neutral representan dos perspectivas opuestas, y muchas explicaciones adoptan posiciones intermedias.

La dinámica neutral asume que las especies y los hábitats son equivalentes y que los patrones de abundancia y distribución de las especies surgen de eventos estocásticos como nacimiento, muerte, inmigración, extinción y especiación. Modelar este tipo de dinámica puede simular muchos de los patrones de abundancia de especies, incluyendo una relación positiva entre ocupación y abundancia. Esto no implica necesariamente que las diferencias de nicho entre especies no sean importantes; poder modelar con precisión patrones de la vida real no significa que las suposiciones del modelo reflejen también los mecanismos subyacentes a dichos patrones. De hecho, la relación entre ocupación y abundancia se genera entre muchas especies, sin tener en cuenta la identidad de cada una. Por lo tanto, no resulta sorprendente que los modelos neutrales puedan describir con precisión estas propiedades de la comunidad.

La dinámica de nicho presupone diferencias entre especies en su nicho fundamental, lo que debería generar patrones en la abundancia y distribución de las especies (es decir, sus nichos realizados). En este marco, la abundancia y distribución de una sola especie, y por ende los patrones emergentes en múltiples especies, están determinadas por mecanismos causales que operan a nivel de esa especie. Por lo tanto, examinar cómo las diferencias entre especies individuales dan forma a estos patrones, en lugar de analizar el patrón en sí, puede ayudar a comprenderlos.

Al incorporar información específica sobre la dieta, la reproducción, la dispersión y la especialización de hábitat de una especie, Verberk et al. [ 27 ] pudieron explicar con éxito la contribución de las especies individuales a la relación general y demostraron que los principales mecanismos en funcionamiento pueden ser diferentes para diferentes grupos de especies.

En algunos casos, la dinámica neutral puede ser relativamente importante, dependiendo de la especie, las condiciones ambientales y la escala espacial y temporal considerada, mientras que en otras circunstancias, la dinámica de nicho puede predominar. Por lo tanto, la dinámica de nicho y la neutral pueden operar simultáneamente, constituyendo diferentes extremos de un mismo continuo.

Trascendencia

Gaston et al. [ 2 ] discuten las implicaciones importantes de las relaciones O–A tanto intra- como interespecíficas.

Importancia de la relación O–A intraespecífica

  1. Indexación de la abundancia: documentar la abundancia de una especie es un proceso que requiere muchos recursos y tiempo. [ 28 ] Sin embargo, si la abundancia de una especie se puede estimar a partir de su AOO, entonces las evaluaciones del tamaño de la población se pueden hacer más rápidamente. Esta suposición subyace al uso de tamaños de rango al decidir el estado de conservación de una especie (ver Lista Roja de la UICN ), y ha llevado a debate sobre si la medida EOO o AOO del rango de especies es más apropiada (Gaston y Fuller 2009). Por ejemplo, Zuckerberg et al. (2009) han demostrado que para las aves reproductoras en Nueva York, la mayoría de las especies que experimentaron cambios en la abundancia (positivos o negativos) entre 1985 y 2005 mostraron cambios concurrentes en el tamaño del rango. Usando una prueba dipswitch con 15 criterios, Hui et al. (2009) examinaron la capacidad de ocho modelos de este tipo para estimar la abundancia de 610 especies de aves del sur de África. Los modelos basados ​​en el patrón de escala de ocupación (es decir, aquellos que reflejan la dependencia de la escala del tamaño del rango de las especies) produjeron las estimaciones de abundancia más fiables y, por lo tanto, se recomiendan para la estimación de la abundancia regional a escala de ensamblaje. [ 29 ]
  2. Establecer tasas de captura – Especialmente en el caso de las pesquerías comerciales , [ 30 ] se espera que la proporción de la población total de una especie que se espera que sea capturada con un esfuerzo determinado aumente a medida que disminuye el tamaño del área de distribución. Dada una relación O–A intraespecífica positiva, se esperaría que con disminuciones en la abundancia hubiera una disminución en el tamaño del área de distribución, aumentando aún más el potencial de sobreexplotación .
  3. Biología de la conservación : La existencia de relaciones O–A intraespecíficas positivas exacerbaría los riesgos que enfrentan las especies en peligro. No solo la reducción del tamaño del área de distribución y del número de sitios ocupados aumentaría directamente la amenaza de extinción, sino que el riesgo de extinción se incrementaría aún más debido a la disminución simultánea de la abundancia.

Importancia de la relación interespecífica O–A

  1. Inventario de biodiversidad : Una relación O–A interespecífica implica que aquellas especies con una distribución restringida (y, por lo tanto, importantes para la conservación) también tendrán baja abundancia dentro de su área de distribución. Por consiguiente, cuando es especialmente importante detectar una especie, esta puede ser difícil de detectar. Gaston et al. [ 2 ] señalan que, debido a esta relación, no se puede sacrificar la intensidad de un esquema de muestreo por la extensibilidad. En efecto, un muestreo intensivo de pocos sitios no detectará especies con distribución restringida presentes en otros sitios, mientras que un muestreo extensivo de baja intensidad no detectará especies con bajas densidades en la mayoría de los sitios.
  2. Conservación – Al igual que con la relación intraespecífica, la relación interespecífica O–A implica que las especies no solo estarán en riesgo de extinción debido a su baja abundancia, sino que, dado que se espera que tengan distribuciones restringidas, corren el riesgo de sufrir catástrofes locales que conduzcan a la extinción global. Esto puede verse agravado por la dificultad de muestrear especies raras a nivel local debido a su baja detectabilidad y distribución restringida (véase más arriba). Finalmente, dado que se espera que las especies raras tengan distribuciones restringidas, los programas de conservación que priorizan los sitios para la conservación de múltiples especies incluirán menos hábitats para especies raras que para especies comunes.
  3. Especies invasoras : En esencia, la lógica que relaciona las relaciones O-A positivas con la biología de las invasiones es la misma que la que relaciona las relaciones O-A con las preocupaciones de conservación. Específicamente, a medida que una especie invasora aumenta su abundancia local, cabe esperar que su área de distribución se expanda, lo que dificulta aún más los esfuerzos de control.

Véase también

Referencias

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