La digestión fototrópica extracelular es un proceso en el que los saprobiontes se alimentan secretando enzimas a través de la membrana celular sobre el alimento. Las enzimas catalizan la digestión del alimento, es decir, difusión, transporte, osmotrofia o fagocitosis . Dado que la digestión ocurre fuera de la célula, se dice que es extracelular. Tiene lugar ya sea en el lumen del sistema digestivo , en una cavidad gástrica u otro órgano digestivo, o completamente fuera del cuerpo. Durante la digestión extracelular, los alimentos se descomponen fuera de la célula, ya sea mecánicamente o con ácido por moléculas especiales llamadas enzimas. Luego, los nutrientes recién descompuestos pueden ser absorbidos por las células cercanas. Los humanos utilizan la digestión extracelular cuando comen. Sus dientes muelen la comida, las enzimas y el ácido en el estómago la licúan, y enzimas adicionales en el intestino delgado descomponen la comida en partes que sus células pueden usar. La digestión extracelular es una forma de digestión que se encuentra en todos los anélidos saprobiónicos , crustáceos , artrópodos , líquenes y cordados , incluidos los vertebrados . [1] [2] [3]
En hongos

Los hongos son organismos heterótrofos . La nutrición heterótrofa significa que los hongos utilizan fuentes extracelulares de energía orgánica, material orgánico o materia orgánica, para su mantenimiento, crecimiento y reproducción. La energía se deriva de la ruptura del enlace químico entre el carbono y el carbono u otros componentes de compuestos como un ion fosfato . Las fuentes extracelulares de energía pueden ser azúcares simples , polipéptidos o carbohidratos más complejos .
Los hongos sólo pueden absorber pequeñas moléculas a través de sus paredes. Para satisfacer sus necesidades energéticas, encuentran y absorben moléculas orgánicas adecuadas a sus necesidades, ya sea inmediatamente o después de algún tipo de disminución enzimática fuera del talo . Las pequeñas moléculas son luego absorbidas, utilizadas directamente o reconstituidas (transformadas) en moléculas orgánicas dentro de la célula.
Cuando se observa una hoja esqueletizada en la hojarasca, es porque quedan materiales recalcitrantes y la digestión continúa. Los hongos que utilizan una variedad de fuentes de energía generalmente absorben primero los compuestos más simples, luego los más complejos. Por ejemplo, la formación de celulosa se reprime por altas concentraciones de glucosa en el citoplasma . Al agotarse las fuentes primarias de glucosa, se liberan enzimas para degradar moléculas más complejas como la celulosa y el almidón . Por lo tanto, los azúcares solubles y los aminoácidos se eliminan primero de una hoja liberada de un árbol. Luego, el almidón se descompone y se absorbe. Posteriormente, se digieren la pectina y la celulosa. Finalmente, se degradan las ceras y se oxida la lignina . El escalonamiento de la adquisición de energía da como resultado la utilización eficiente de la energía disponible. [4]
Detección de enzimas digestivas en hongos
La regulación de la adquisición de nutrientes parece estar controlada por fenómenos generales. Sólo un pequeño grupo de enzimas, en su mayoría hidrolasas , pueden detectarse en el filtrado de cultivo de hongos bien alimentados. Esto sugiere que inductores específicos controlan la fabricación y liberación de enzimas para la degradación. El carbohidrato complejo más común disponible en el medio ambiente es la celulosa. En ausencia de glucosa, la detección de celulosa, por ejemplo, induce la expresión de celulosas. Como consecuencia, los hongos se dirigen específicamente a la descomposición de la celulosa en su entorno y no desperdician energía en la formación innecesaria de enzimas para la degradación de moléculas que pueden no estar presentes. Los hongos tienen un proceso eficiente para obtener energía.
Debido a la enorme variedad de posibles fuentes de alimento, los hongos han desarrollado enzimas adecuadas para los entornos en los que suelen encontrarse. La gama de enzimas, aunque amplia en muchas especies, no es suficiente para sobrevivir en todos los entornos. Los hongos necesitan otros atributos competitivos para garantizar su supervivencia continua.
Lo contrario también es cierto. Algunos hongos tienen capacidades metabólicas muy específicas que les permiten ocupar hábitats específicos, utilizando moléculas que no están disponibles para otros hongos. Además, la utilización de un sustrato común y abundante ha llevado a muchos hongos a desarrollar una gama de enzimas degradativas muy específicas. Entre los hongos hay especies que son generalistas en sus requerimientos de nutrientes, algunas que tienen requerimientos de nutrientes específicos y muchas que están en un punto intermedio. [5]
Excreción de enzimas digestivas

Las enzimas se fabrican cerca de la punta de la hifa. Algunas se almacenan en vesículas asociadas al aparato de Golgi y luego se envían a la punta de la hifa. El contenido se libera en la punta. Algunas enzimas se excretan activamente a través de la membrana plasmática , donde se difunden a través de la pared celular o actúan en ella. Tenga en cuenta que las enzimas liberadas desde la punta de la hifa requieren un entorno acuoso para su liberación y la posterior actividad degradativa.
Absorción de productos digeridos
Las moléculas absorbidas a través de la membrana plasmática tienden a ser más pequeñas que 5.000 Da, por lo que solo los azúcares simples, aminoácidos, ácidos grasos y otras moléculas pequeñas pueden ser absorbidas después de la digestión. Las moléculas se absorben en solución. En algunos casos, las moléculas son procesadas por enzimas ubicadas dentro de la pared celular. Por ejemplo, se han localizado inversores de sacarosa en las paredes de las levaduras. La glucosa parece ser el azúcar preferido por la mayoría de los hongos. La absorción de otros azúcares se reprime cuando hay glucosa disponible. De manera similar, el amonio , la glutamina y la asparagina regulan la absorción de compuestos nitrogenados, y la cisteína de compuestos azufrados. [6]
Digestión conjunta intracelular y extracelular en cnidarios

En la hidra y otros cnidarios , el alimento es atrapado por los tentáculos y se ingiere a través de la boca hacia la única cavidad digestiva grande, la cavidad gastrovascular . Las enzimas son secretadas por las células que bordean esta cavidad y vertidas sobre el alimento para la digestión extracelular. Pequeñas partículas del alimento parcialmente digerido son engullidas en las vacuolas de las células digestivas para la digestión intracelular . Cualquier alimento no digerido y no absorbido finalmente es expulsado de la boca. [7]
Los sistemas digestivos invertidos son bolsas y tubos.
Los organismos unicelulares , así como las esponjas, digieren su alimento intracelularmente. Otros organismos pluricelulares digieren su alimento extracelularmente, dentro de una cavidad digestiva. En este caso, las enzimas digestivas se liberan en una cavidad que es continua con el medio externo del animal. En los cnidarios y en los platelmintos como las planarias , la cavidad digestiva, llamada cavidad gastrovascular, tiene una sola abertura que sirve a la vez de boca y ano. No existe especialización dentro de este tipo de sistema digestivo porque cada célula está expuesta a todas las etapas de la digestión de los alimentos.
La especialización se produce cuando el tracto digestivo o canal alimentario tiene una boca y un ano separados, de modo que el transporte de alimentos es en una sola dirección. El tracto digestivo más primitivo se observa en los nematodos (filo Nematodo), donde es simplemente un intestino tubular revestido por una membrana epitelial . Las lombrices de tierra (filo Anélidos) tienen un tracto digestivo especializado en diferentes regiones para la ingestión, almacenamiento, fragmentación, digestión y absorción de alimentos. Todos los grupos animales más complejos, incluidos todos los vertebrados, muestran especializaciones similares.
El alimento ingerido puede almacenarse en una región especializada del tracto digestivo o someterse a una fragmentación física. Esta fragmentación puede ocurrir mediante la acción masticatoria de los dientes (en la boca de muchos vertebrados) o mediante la acción de trituración de guijarros (en la molleja de las lombrices de tierra y las aves). Luego se produce la digestión química, que descompone las moléculas alimentarias más grandes de polisacáridos y disacáridos , grasas y proteínas en sus subunidades más pequeñas.
La digestión química implica reacciones de hidrólisis que liberan las moléculas de las subunidades (principalmente monosacáridos , aminoácidos y ácidos grasos) de los alimentos. Estos productos de la digestión química pasan a través del revestimiento epitelial del intestino hacia la sangre, en un proceso conocido como absorción. Cualquier molécula del alimento que no se absorba no puede ser utilizada por el animal. Estos productos de desecho se excretan o defecan por el ano. [8]
Digestión extracelular en otros animales
Anélidos

El intestino del equiuro es largo y muy contorneado, y los adultos de los pogonóforos carecen de intestino . Entre otros anélidos, el intestino es lineal y no segmentado, con una abertura para la boca en el peristomio y una abertura para el ano en el extremo posterior del animal ( pigidio ). El alimento se mueve a través del intestino mediante cilios y/o contracciones musculares . La digestión es principalmente extracelular, aunque algunas especies también muestran un componente intracelular. [9]
Artrópodos

El sistema digestivo de los artrópodos se divide en tres partes: el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior. Todas las especies de vida libre presentan una boca y un ano diferenciados y separados, y en todas ellas, el alimento debe desplazarse a través del tracto digestivo mediante la actividad muscular en lugar de la actividad ciliar , ya que el lumen del intestino anterior y el intestino posterior está revestido de cutícula . La digestión es generalmente extracelular. Los nutrientes se distribuyen a los tejidos a través del sistema hemal. [10]
Moluscos

La mayoría de los moluscos tienen un sistema digestivo completo con una boca y un ano separados. La boca conduce a un esófago corto que conduce al estómago. Asociados al estómago hay una o más glándulas digestivas o ciegos digestivos . Las enzimas digestivas se secretan en el lumen de estas glándulas. La digestión extracelular adicional tiene lugar en el estómago. En los cefalópodos , la digestión es completamente extracelular. En la mayoría de los demás moluscos, las etapas terminales de la digestión se completan intracelularmente, dentro del tejido de las glándulas digestivas. Los nutrientes absorbidos ingresan al sistema circulatorio para su distribución por todo el cuerpo o se almacenan en las glándulas digestivas para su uso posterior. Los desechos no digeridos pasan a través de un intestino y salen por el ano. Ya se han discutido otros aspectos de la recolección y procesamiento de alimentos cuando corresponde para cada grupo. [11]
Humanos

Los componentes iniciales del tracto gastrointestinal son la boca y la faringe , que es el paso común de las cavidades oral y nasal. La faringe conduce al esófago , un tubo muscular que lleva los alimentos al estómago , donde se produce una digestión preliminar; aquí, la digestión es extracelular .
Desde el estómago, los alimentos pasan al intestino delgado , donde una batería de enzimas digestivas continúan el proceso digestivo. Los productos de la digestión se absorben a través de la pared del intestino hacia el torrente sanguíneo . Lo que queda se vacía en el intestino grueso , donde se absorbe parte del agua y los minerales restantes; aquí la digestión es intracelular. [12]
Véase también
Referencias
- ^ Principios de biología avanzada, pág. 296, fig. 14.16—Diagrama que detalla la reabsorción de sustratos dentro de la hifa.
- ^ Principios de biología avanzada, pág. 296: establece el propósito de los saprótrofos y su nutrición interna, así como los dos tipos principales de hongos a los que se hace referencia con más frecuencia, y describe, visualmente, el proceso de nutrición saprotrófica a través de un diagrama de hifas, haciendo referencia al Rhizobium en pan integral húmedo y rancio o fruta podrida.
- ^ Clegg, CJ; Mackean, DG (2006). Biología avanzada: principios y aplicaciones, 2.ª ed. Hodder Publishing
- ^ Ingold, CT; Hudson, Harry J. (1993). La biología de los hongos . Londres: Chapman & Hall. ISBN 978-0412490408.
- ^ Jennings, DH (marzo de 1995). La fisiología de la nutrición fúngica . Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521038164.
- ^ Dix, Neville J; Webster, John (1995). Ecología de hongos . Londres: Chapman & Hall. pág. 278. ISBN. 978-94-010-4299-4.
- ^ B. Reece, Jane. Campbell Biology (9.ª ed.). Estados Unidos: Wolher and Creck Company. pág. 276.
- ^ Susan, Singer (2009). Biología (novena edición). Universidad de Harvard: Catalogación de la Biblioteca del Congreso. pág. 92.
- ^ Pechenik, Jan (1976). Biología de los invertebrados (4.ª ed.). Universidad de Tufs: McGraw-Hill. pág. 305.
- ^ Susan, Singer (2009). Biología (novena edición). Universidad de Harvard: Catalogación de la Biblioteca del Congreso. pág. 374.
- ^ Pechenik, Jan (1976). Biología de los invertebrados (4.ª ed.). Universidad de Tufs: McGraw-Hill. pág. 257.
- ^ Susan, Singer (2009). Biología (novena edición). Universidad de Harvard: Catalogación de la Biblioteca del Congreso. pág. 989.