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Actividad enzimática extracelular fúngica

Poliporo del abedul (Piptoporus betulinus) - geograph.org.uk - 1553987 Las enzimas extracelulares o exoenzimas se sintetizan dentro de la célula y luego se secretan fuera de ell...

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Poliporo del abedul (Piptoporus betulinus) - geograph.org.uk - 1553987

Las enzimas extracelulares o exoenzimas se sintetizan dentro de la célula y luego se secretan fuera de ella, donde su función es descomponer macromoléculas complejas en unidades más pequeñas para que la célula las absorba para el crecimiento y la asimilación. [ 1 ] Estas enzimas degradan materia orgánica compleja como la celulosa y la hemicelulosa en azúcares simples que los organismos productores de enzimas utilizan como fuente de carbono, energía y nutrientes. [ 2 ] Agrupadas como hidrolasas , liasas , oxidorreductasas y transferasas , [ 1 ] estas enzimas extracelulares controlan la actividad enzimática del suelo a través de la degradación eficiente de biopolímeros .

Los residuos vegetales, animales y microorganismos entran en el reservorio de materia orgánica muerta al entrar en senescencia [ 3 ] y se convierten en una fuente de nutrientes y energía para otros organismos. Las enzimas extracelulares actúan sobre macromoléculas como carbohidratos ( celulasas ), lignina ( oxidasas ), fosfatos orgánicos ( fosfatasas ), polímeros de aminoazúcares ( quitinasas ) y proteínas ( proteasas ) [ 4 ] y las descomponen en azúcares solubles que posteriormente se transportan al interior de las células para sustentar el metabolismo heterótrofo. [ 1 ]

Los biopolímeros son estructuralmente complejos y requieren la acción combinada de una comunidad de diversos microorganismos y sus exoenzimas secretadas para despolimerizar los polisacáridos en monómeros fácilmente asimilables . Estas comunidades microbianas son ubicuas en la naturaleza, habitando tanto ecosistemas terrestres como acuáticos . El ciclo de elementos de la materia orgánica muerta por microorganismos heterótrofos del suelo es esencial para el recambio de nutrientes y la transferencia de energía en los ecosistemas terrestres. [ 5 ] Las exoenzimas también ayudan a la digestión en los intestinos de rumiantes, [ 6 ] termitas, [ 7 ] humanos y herbívoros. Al hidrolizar los polímeros de la pared celular de las plantas, los microbios liberan energía que tiene el potencial de ser utilizada por los humanos como biocombustible. [ 8 ] Otros usos humanos incluyen el tratamiento de aguas residuales, [ 9 ] el compostaje [ 10 ] y la producción de bioetanol. [ 11 ]

Factores que influyen en la actividad enzimática extracelular

La producción de enzimas extracelulares complementa la absorción directa de nutrientes por los microorganismos y está vinculada a la disponibilidad de nutrientes y a las condiciones ambientales. La variada estructura química de la materia orgánica requiere un conjunto de enzimas extracelulares para acceder al carbono y a los nutrientes incrustados en los detritos . Los microorganismos difieren en su capacidad para descomponer estos diferentes sustratos y pocos organismos tienen el potencial de degradar todos los materiales disponibles de la pared celular vegetal. [ 12 ] Para detectar la presencia de polímeros complejos, algunas exoenzimas se producen constitutivamente a niveles bajos, y su expresión se regula positivamente cuando el sustrato es abundante. [ 13 ] Esta sensibilidad a la presencia de concentraciones variables de sustrato permite a los hongos responder dinámicamente a la disponibilidad cambiante de recursos específicos. Los beneficios de la producción de exoenzimas también pueden perderse después de la secreción porque las enzimas son susceptibles de desnaturalizarse, degradarse o difundirse lejos de la célula productora.

La producción y secreción de enzimas es un proceso que consume mucha energía [ 14 ] y, debido a que consume recursos que de otro modo estarían disponibles para la reproducción, existe una presión evolutiva para conservar esos recursos limitando la producción. [ 15 ] Así, mientras que la mayoría de los microorganismos pueden asimilar monómeros simples, la degradación de polímeros es especializada, y pocos organismos pueden degradar polímeros recalcitrantes como la celulosa y la lignina. [ 16 ] Cada especie microbiana posee combinaciones específicas de genes para enzimas extracelulares y está adaptada para degradar sustratos específicos . [ 12 ] Además, la expresión de los genes que codifican enzimas suele estar regulada por la disponibilidad de un sustrato determinado. Por ejemplo, la presencia de un sustrato soluble de bajo peso molecular, como la glucosa, inhibirá la producción de enzimas al reprimir la transcripción de las enzimas asociadas a la degradación de la celulosa. [ 17 ]

Las condiciones ambientales como el pH del suelo , [ 18 ] la temperatura del suelo, [ 19 ] el contenido de humedad, [ 20 ] y el tipo y calidad de la hojarasca vegetal [ 21 ] tienen el potencial de alterar la expresión y actividad de las exoenzimas. Las variaciones en las temperaturas estacionales pueden cambiar las necesidades metabólicas de los microorganismos en sincronía con los cambios en los requerimientos de nutrientes de las plantas. [ 22 ] Las prácticas agrícolas como las enmiendas de fertilizantes y la labranza pueden cambiar la distribución espacial de los recursos, lo que resulta en una actividad alterada de las exoenzimas en el perfil del suelo . [ 23 ] La introducción de humedad expone la materia orgánica del suelo a la catálisis enzimática [ 24 ] y también aumenta la pérdida de monómeros solubles por difusión. Además, el choque osmótico resultante de los cambios en el potencial hídrico puede afectar las actividades enzimáticas ya que los microbios redirigen la energía de la producción de enzimas a la síntesis de osmolitos para mantener las estructuras celulares.

Actividad enzimática extracelular en hongos durante la descomposición de plantas.

Célula vegetal que muestra la pared primaria y secundaria por CarolineDahl

La mayoría de las enzimas extracelulares involucradas en la degradación de polímeros en la hojarasca y el suelo se han atribuido a hongos. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Al adaptar su metabolismo a la disponibilidad de cantidades variables de carbono y nitrógeno en el ambiente, los hongos producen una mezcla de enzimas oxidativas e hidrolíticas para descomponer eficientemente las lignocelulosas como la madera. Durante la degradación de la hojarasca, la celulosa y otros sustratos lábiles se degradan primero [ 28 ] seguidos de la despolimerización de la lignina con mayor actividad de enzimas oxidativas y cambios en la composición de la comunidad microbiana.

En las paredes celulares de las plantas, la celulosa y la hemicelulosa están incrustadas en un andamiaje de pectina [ 29 ] que requiere enzimas degradadoras de pectina, como poligalacturonasas y pectina liasas, para debilitar la pared celular vegetal y exponer la hemicelulosa y la celulosa para su posterior degradación enzimática. [ 30 ] La degradación de la lignina es catalizada por enzimas que oxidan compuestos aromáticos, como fenol oxidasas , peroxidasas y lacasas. Muchos hongos tienen múltiples genes que codifican exoenzimas degradadoras de lignina. [ 31 ]

Los degradadores de madera más eficientes son los ascomicetos y basidiomicetos saprófitos . Tradicionalmente, estos hongos se clasifican como pudrición parda (Ascomycota y Basidiomycota), pudrición blanca (Basidiomycota) y pudrición blanda (Ascomycota) según la apariencia del material en descomposición. [ 2 ] Los hongos de pudrición parda atacan preferentemente la celulosa y la hemicelulosa; [ 32 ] mientras que los hongos de pudrición blanca degradan la celulosa y la lignina. Para degradar la celulosa, los basidiomicetos emplean enzimas hidrolíticas, como endoglucanasas , celobiohidrolasa y β-glucosidasa. [ 33 ] La producción de endoglucanasas está ampliamente distribuida entre los hongos y las celobiohidrolasas se han aislado en múltiples hongos de pudrición blanca y en patógenos de plantas. [ 33 ] Las β-glucosidasas son secretadas por muchos hongos que pudren la madera, tanto hongos de pudrición blanca como parda, hongos micorrícicos [ 34 ] y en patógenos de plantas. Además de la celulosa, las β-glucosidasas pueden hidrolizar xilosa, manosa y galactosa. [ 35 ]

En hongos de pudrición blanca como Phanerochaete chrysosporium , la expresión de la manganeso-peroxidasa se induce por la presencia de manganeso, peróxido de hidrógeno y lignina, [ 36 ] mientras que la lacasa se induce por la disponibilidad de compuestos fenólicos. [ 37 ] La ​​producción de lignina-peroxidasa y manganeso-peroxidasa es el sello distintivo de los basidiomicetos y se usa a menudo para evaluar la actividad de los basidiomicetos, especialmente en aplicaciones biotecnológicas. [ 38 ] La mayoría de las especies de pudrición blanca también producen lacasa, una enzima que contiene cobre y que degrada la lignina polimérica y las sustancias húmicas . [ 39 ]

Los basidiomicetos de pudrición parda se encuentran con mayor frecuencia en bosques de coníferas y reciben este nombre porque degradan la madera dejando un residuo marrón que se desmorona fácilmente. Estos hongos atacan preferentemente la hemicelulosa de la madera, seguida de la celulosa, dejando la lignina prácticamente intacta. [ 40 ] La madera en descomposición de los ascomicetos de pudrición blanda es marrón y blanda. Un ascomiceto de pudrición blanda, Trichoderma reesei , se utiliza ampliamente en aplicaciones industriales como fuente de celulasas y hemicelulasas. [ 41 ] Se ha documentado actividad de lacasa en T. reesei , en algunas especies del género Aspergillus [ 42 ] y en ascomicetos de agua dulce. [ 43 ]

Medición de la actividad enzimática extracelular de hongos en muestras de suelo, hojarasca y otras muestras ambientales.

Medidor de pH electrónico
Medidor de pH electrónico

Los métodos para estimar la actividad enzimática del suelo implican la recolección de muestras antes del análisis, la mezcla de muestras con tampones y el uso de sustrato. Los resultados pueden verse influenciados por: el transporte de la muestra desde el campo, los métodos de almacenamiento, las condiciones de pH para el ensayo , las concentraciones de sustrato, la temperatura a la que se realiza el ensayo, la mezcla y la preparación de la muestra. [ 44 ]

Para las enzimas hidrolíticas, se requieren ensayos colorimétricos que utilicen un sustrato unido a p-nitrofenol (p-NP) [ 45 ] o ensayos fluorométricos que utilicen un sustrato unido a 4-metilumbeliferona (MUF) [ 46 ] .

Las enzimas oxidativas, como la fenol oxidasa y la peroxidasa, intervienen en la degradación de la lignina y la humificación. [ 47 ] La actividad de la fenol oxidasa se cuantifica mediante la oxidación de L-3,4-dihidroxifenilalanina (L-DOPA), pirogalol (1,2,3-trihidroxibenceno) o ABTS (ácido 2,2'-azino-bis(3-etilbenzotiazolina-6-sulfónico)). La actividad de la peroxidasa se mide realizando el ensayo de fenol oxidasa simultáneamente con otro ensayo con L-DOPA y peróxido de hidrógeno (H2O2 ) añadidos a cada muestra. [ 48 ] La diferencia en las mediciones entre los dos ensayos es indicativa de la actividad de la peroxidasa. Los ensayos enzimáticos suelen aplicar sustitutos que revelan las actividades exoactivas de las enzimas. Las enzimas exoactivas hidrolizan los sustratos desde la posición terminal. Mientras que la actividad de las enzimas endoactivas, que descomponen los polímeros en la mitad de la cadena, debe representarse mediante otros sustitutos del sustrato. Los nuevos ensayos enzimáticos pretenden capturar la diversidad de las enzimas y evaluar la actividad potencial de de una manera más clara. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

Con las nuevas tecnologías disponibles, se utilizan métodos moleculares para cuantificar la abundancia de genes que codifican enzimas y vincularlas con sus productores en los suelos. [ 52 ] [ 53 ] Actualmente se emplean análisis de transcriptoma para examinar los controles genéticos de la expresión enzimática, [ 54 ] mientras que los métodos proteómicos pueden revelar la presencia de enzimas en el medio ambiente y vincularlas con los organismos que las producen. [ 55 ]

Aplicaciones de las enzimas extracelulares fúngicas

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Sinsabaugh, RS (1994). "Análisis enzimático del patrón y proceso microbiano". Biología y fertilidad de los suelos . 17 (1): 69– 74. doi : 10.1007/BF00418675 . ISSN 0178-2762 . S2CID 20188510 .  
  2. 1 2 Burns, Richard G.; DeForest, Jared L.; Marxsen, Jürgen; Sinsabaugh, Robert L.; Stromberger, Mary E.; Wallenstein, Matthew D.; Weintraub, Michael N.; Zoppini, Annamaria (2013). "Enzimas del suelo en un entorno cambiante: conocimientos actuales y direcciones futuras". Soil Biology and Biochemistry . 58 : 216– 234. doi : 10.1016/j.soilbio.2012.11.009 . ISSN 0038-0717 . 
  3. ↑ Cebrian, Just (1999). "Patrones en el destino de la producción en comunidades vegetales". The American Naturalist . 154 (4): 449– 468. doi : 10.1086/303244 . ISSN 0003-0147 . PMID 10523491. S2CID 4384243 .   
  4. ↑ Allison, SD; et al. (2007). "Enzimas del suelo: vinculando la proteómica y los procesos ecológicos". En Hurst, CJ.; Crawford, RL.; Garland, JL.; Lipson DA.; Mills, AL; Stetzenbach, LD (eds.). Manual de microbiología ambiental (3.ª ed.). Washington, DC: ASM. pp. 704–711 . ISBN    978-1-55581-379-6.
  5. ↑ Gessner, Mark O.; Swan, Christopher M.; Dang, Christian K.; McKie, Brendan G.; Bardgett, Richard D.; Wall, Diana H.; Hättenschwiler, Stephan (2010). "La diversidad se encuentra con la descomposición". Trends in Ecology & Evolution . 25 (6): 372– 380. doi : 10.1016/j.tree.2010.01.010 . ISSN 0169-5347 . PMID 20189677 .  
  6. ↑ Krause, Denis O; Denman, Stuart E; Mackie, Roderick I; Morrison, Mark; Rae, Ann L; Attwood, Graeme T; McSweeney, Christopher S (2003). "Oportunidades para mejorar la degradación de la fibra en el rumen: microbiología, ecología y genómica" . FEMS Microbiology Reviews . 27 (5): 663– 693. doi : 10.1016/S0168-6445(03)00072-X . ISSN 0168-6445 . PMID 14638418 .  
  7. ↑ Warnecke, F; et al. (2007). "Análisis metagenómico y funcional de la microbiota del intestino posterior de una termita superior que se alimenta de madera" ( PDF) . Nature . 450 (7169): 560– 565. Bibcode : 2007Natur.450..560W . doi : 10.1038/nature06269 . PMID 18033299. S2CID 4420494 .   
  8. ↑ Ragauskas, AJ (2006). "El camino a seguir para los biocombustibles y biomateriales". Science . 311 (5760): 484– 489. Bibcode : 2006Sci...311..484R . doi : 10.1126/science.1114736 . ISSN 0036-8075 . PMID 16439654 . S2CID 9213544 .   
  9. ↑ Shackle, V.; Freeman, C.; Reynolds, B. (2006). "Suplementos enzimáticos exógenos para promover la eficiencia del tratamiento en humedales artificiales". Science of the Total Environment . 361 ( 1– 3): 18– 24. Bibcode : 2006ScTEn.361...18S . doi : 10.1016/j.scitotenv.2005.09.032 . ISSN 0048-9697 . PMID 16213577 .  
  10. 1 2 Crecchio, Carmine; Curci, Magda; Pizzigallo, Maria DR; Ricciuti, Patrizia; Ruggiero, Pacifico (2004). "Efectos de las enmiendas de compost de residuos sólidos municipales sobre las actividades enzimáticas del suelo y la diversidad genética bacteriana". Soil Biology and Biochemistry . 36 (10): 1595– 1605. doi : 10.1016/j.soilbio.2004.07.016 . ISSN 0038-0717 . 
  11. ↑ Wackett, Lawrence P (2008). "Biomasa a combustibles mediante transformaciones microbianas". Current Opinion in Chemical Biology . 12 (2): 187– 193. doi : 10.1016/j.cbpa.2008.01.025 . ISSN 1367-5931 . PMID 18275861 .  
  12. 1 2 Allison, Steven D.; LeBauer, David S.; Ofrecio, M. Rosario; Reyes, Randy; Ta, Anh-Minh; Tran, Tri M. (2009). "Los bajos niveles de adición de nitrógeno estimulan la descomposición por hongos del bosque boreal". Soil Biology and Biochemistry . 41 (2): 293– 302. doi : 10.1016/j.soilbio.2008.10.032 . ISSN 0038-0717 . 
  13. ↑ Klonowska, Agnieszka; Gaudin, Christian; Fournel, André; Asso, Marcel; Le Petit, Jean; Giorgi, Michel; Tron, Thierry (2002). "Caracterización de una lacasa de bajo potencial redox del basidiomiceto C30" . European Journal of Biochemistry . 269 (24): 6119– 6125. doi : 10.1046/j.1432-1033.2002.03324.x . ISSN 0014-2956 . PMID 12473107 .  
  14. ↑ Schimel, J (2003). "Las implicaciones de la actividad de las exoenzimas en la limitación microbiana de carbono y nitrógeno en el suelo: un modelo teórico". Soil Biology and Biochemistry . 35 (4): 549– 563. doi : 10.1016/S0038-0717(03)00015-4 . ISSN 0038-0717 . 
  15. ↑ Allison, Steven D.; Weintraub, Michael N.; Gartner, Tracy B.; Waldrop, Mark P. (2010). «Principios evolutivo-económicos como reguladores de la producción de enzimas del suelo y la función del ecosistema». Enzimología del suelo . Biología del suelo. Vol. 22. págs. 229–243 . CiteSeerX 10.1.1.689.2292 . doi : 10.1007/978-3-642-14225-3_12 . ISBN    978-3-642-14224-6ISSN 1613-3382​​ 
  16. ^ Baldrian, Petr; Kolařík, Miroslav; Štursová, Martina; Kopecký, Jan; Valášková, Vendula; Větrovský, Tomáš; Žifčáková, Lucía; Šnajdr, Jaroslav; Rídl, Jakub; Vlček, Čestmír; Voříšková, Jana (2011). "Las comunidades microbianas activas y totales en el suelo forestal son muy diferentes y están altamente estratificadas durante la descomposición" . La Revista ISME . 6 (2): 248– 258. doi : 10.1038/ismej.2011.95 . ISSN 1751-7362 . PMC 3260513 . PMID 21776033 .   
  17. ↑ Hanif, A (2004). "Inducción, producción, represión y desrepresión de la síntesis de exoglucanasa en Aspergillus niger". Bioresource Technology . 94 (3): 311– 319. doi : 10.1016/j.biortech.2003.12.013 . ISSN 0960-8524 . PMID 15182839 .  
  18. ↑ DeForest, Jared L.; Smemo, Kurt A.; Burke, David J.; Elliott, Homer L.; Becker, Jane C. (2011). "Respuestas microbianas del suelo al fósforo y pH elevados en bosques caducifolios templados ácidos". Biogeochemistry . 109 ( 1– 3): 189– 202. doi : 10.1007/s10533-011-9619-6 . ISSN 0168-2563 . S2CID 97965526 ​​.  
  19. ↑ Wallenstein, Matthew D.; Haddix, Michelle L.; Lee, Daniel D.; Conant, Richard T.; Paul, Eldor A. (2012). "Una técnica de lodo de hojarasca dilucida el papel clave de la producción de enzimas y la dinámica microbiana en la sensibilidad a la temperatura de la descomposición de la materia orgánica". Soil Biology and Biochemistry . 47 : 18–26 . doi : 10.1016/j.soilbio.2011.12.009 . ISSN 0038-0717 . 
  20. ↑ Fioretto, A.; Papa, S.; Curcio, E.; Sorrentino, G.; Fuggi, A. (2000). "Dinámica enzimática en la descomposición de la hojarasca de Cistus incanus y Myrtus communis en un ecosistema mediterráneo". Soil Biology and Biochemistry . 32 (13): 1847– 1855. doi : 10.1016/S0038-0717(00)00158-9 . ISSN 0038-0717 . 
  21. ↑ Waldrop, Mark P.; Zak, Donald R. (2006). "La respuesta de las actividades de las enzimas oxidativas a la deposición de nitrógeno afecta las concentraciones de carbono orgánico disuelto en el suelo". Ecosystems . 9 (6): 921– 933. doi : 10.1007/s10021-004-0149-0 . ISSN 1432-9840 . S2CID 10919578 .  
  22. ↑ Finzi, Adrien C; Austin, Amy T; Cleland, Elsa E; Frey, Serita D ; Houlton, Benjamin Z ; Wallenstein, Matthew D (2011). "Respuestas y retroalimentaciones de ciclos biogeoquímicos acoplados al cambio climático: ejemplos de ecosistemas terrestres". Frontiers in Ecology and the Environment . 9 (1): 61– 67. doi : 10.1890/100001 . hdl : 11336/84335 . ISSN 1540-9295 . S2CID 2862965 .  
  23. ↑ Poll, C.; Thiede, A.; Wermbter, N.; Sessitsch, A.; Kandeler, E. (2003). "Distribución a microescala de microorganismos y actividades enzimáticas microbianas en un suelo con enmienda orgánica a largo plazo". European Journal of Soil Science . 54 (4): 715– 724. doi : 10.1046/j.1351-0754.2003.0569.x . ISSN 1351-0754 . S2CID 97005809 .  
  24. ↑ Fierer, N; Schimel, JP (2003). "Un mecanismo propuesto para el pulso de producción de dióxido de carbono comúnmente observado después de la rápida rehumectación de un suelo seco". Soil Science Society of America Journal . 67 (3): 798– 805. Bibcode : 2003SSASJ..67..798F . doi : 10.2136/sssaj2003.0798 . S2CID 2815843 . 
  25. ↑ Boer, Wietse de; Folman, Larissa B.; Summerbell, Richard C.; Boddy, Lynne (2005). "Vivir en un mundo fúngico: impacto de los hongos en el desarrollo del nicho bacteriano del suelo" . FEMS Microbiology Reviews . 29 (4): 795– 811. doi : 10.1016/j.femsre.2004.11.005 . ISSN 0168-6445 . PMID 16102603 .  
  26. ↑ Hättenschwiler, Stephan; Tiunov, Alexei V.; Scheu, Stefan (2005). "Biodiversidad y descomposición de la hojarasca en ecosistemas terrestres". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 36 (1): 191– 218. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.112904.151932 . ISSN 1543-592X . 
  27. ↑ Baldrian, P (2009). "Procesos catalizados por enzimas microbianas en suelos y su análisis" . Plant, Soil and Environment . 55 (9): 370– 378. doi : 10.17221/134/2009-PSE .
  28. ↑ Berg, Björn (2000). "Descomposición de la hojarasca y recambio de materia orgánica en suelos forestales del norte". Ecología y gestión forestal . 133 ( 1– 2): 13– 22. doi : 10.1016/S0378-1127(99)00294-7 . ISSN 0378-1127 . 
  29. ↑ Ridley, Brent L; O'Neill, Malcolm A; Mohnen, Debra (2001). "Pectinas: estructura, biosíntesis y señalización relacionada con oligogalacturónidos". Phytochemistry . 57 (6): 929– 967. Bibcode : 2001PChem..57..929R . doi : 10.1016/S0031-9422(01)00113-3 . ISSN 0031-9422 . PMID 11423142 .  
  30. ↑ Lagaert, Stijn; Beliën, Tim; Volckaert, Guido (2009). "Paredes celulares vegetales: protección de la barrera contra la degradación por enzimas microbianas". Seminars in Cell & Developmental Biology . 20 (9): 1064– 1073. doi : 10.1016/j.semcdb.2009.05.008 . ISSN 1084-9521 . PMID 19497379 .  
  31. ↑ Courty, PE; Hoegger, PJ; Kilaru, S.; Kohler, A.; Buée, M.; Garbaye, J.; Martin, F.; Kües, U. (2009). "Análisis filogenético, organización genómica y análisis de expresión de oxidasas de multicobre en el basidiomiceto ectomicorrícico Laccaria bicolor". New Phytologist . 182 (3): 736– 750. doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02774.x . ISSN 0028-646X . PMID 19243515 . S2CID 23324645 .   
  32. ↑ Martínez, AT; et al. (2005). "Biodegradación de lignocelulósicos: aspectos microbianos, químicos y enzimáticos del ataque fúngico de la lignina". International Microbiology . 8 (3): 195– 204. PMID 16200498 .  
  33. 1 2 3 Baldrian, Petr; Valášková, Vendula (2008). "Degradación de celulosa por hongos basidiomicetos" . Reseñas de microbiología FEMS . 32 (3): 501– 521. doi : 10.1111/j.1574-6976.2008.00106.x . ISSN 0168-6445 . PMID 18371173 .  
  34. ^ Kusuda, Mizuho; Ueda, Mitsuhiro; Konishi, Yasuhito; Araki, Yoshihito; Yamanaka, Katsuji; Nakazawa, Masami; Miyatake, Kazutaka; Terashita, Takao (2006). "Detección de β-glucosidasa como capacidad saprotrófica de un hongo ectomicorrízico, Tricholoma matsutake" . Micociencia . 47 (4): 184– 189. doi : 10.1007/s10267-005-0289-x . ISSN 1340-3540 . S2CID 84906200 .  
  35. ↑ Valaskova, V.; Baldrian, P. (2006). "Degradación de celulosa y hemicelulosas por el hongo de pudrición parda Piptoporus betulinus: producción de enzimas extracelulares y caracterización de las principales celulasas" . Microbiology . 152 (12): 3613– 3622. doi : 10.1099/mic.0.29149-0 . ISSN 1350-0872 . PMID 17159214 .  
  36. ↑ Li D, Alic M, Brown JA, Gold MH (enero de 1995). "Regulación de la transcripción del gen de la manganeso peroxidasa por peróxido de hidrógeno, estrés químico y oxígeno molecular" . Appl . Environ. Microbiol . 61 (1): 341– 5. Bibcode : 1995ApEnM..61..341L . doi : 10.1128/AEM.61.1.341-345.1995 . PMC 167287. PMID 7887613 .  
  37. ↑ Leonowicz, A; et al. (2001). "Lacasas fúngicas: propiedades y actividad sobre la lignina". Journal of Basic Microbiology . 41 ( 3– 4): 185– 227. doi : 10.1002/1521-4028(200107)41:3/4 < 185::aid-jobm185 > 3.0.co ; 2-t . PMID 11512451 . S2CID 23523898 .   
  38. 1 2 Hofrichter, Martin (2002). "Revisión: conversión de lignina por manganeso peroxidasa (MnP)". Enzyme and Microbial Technology . 30 (4): 454– 466. doi : 10.1016/S0141-0229(01)00528-2 . ISSN 0141-0229 . 
  39. 1 2 Baldrian, Petr (2006). "Lacasas fúngicas: ocurrencia y propiedades" . FEMS Microbiology Reviews . 30 (2): 215– 242. doi : 10.1111/j.1574-4976.2005.00010.x . ISSN 0168-6445 . PMID 16472305 .  
  40. ↑ Hammel, Kenneth E.; Kapich, Alexander N.; Jensen, Kenneth A.; Ryan, Zachary C. (2002). "Especies reactivas de oxígeno como agentes de la descomposición de la madera por hongos". Enzyme and Microbial Technology . 30 (4): 445– 453. doi : 10.1016/S0141-0229(02)00011-X . ISSN 0141-0229 . S2CID 96847091 .  
  41. ↑ Kumar, Raj; Singh, Sompal; Singh, Om V. (2008). "Bioconversión de biomasa lignocelulósica: perspectivas bioquímicas y moleculares" . Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology . 35 (5): 377– 391. doi : 10.1007/s10295-008-0327-8 . ISSN 1367-5435 . PMID 18338189. S2CID 4830678 .   
  42. ↑ Tamayo-Ramos, Juan Antonio; van Berkel, Willem JH; de Graaff, Leo H (2012). "Potencial biocatalítico de oxidasas multicobre similares a lacasas de Aspergillus niger" . Fábricas de células microbianas . 11 (1): 165. doi : 10.1186/1475-2859-11-165 . ISSN 1475-2859 . PMC 3548707 . PMID 23270588 .   
  43. ↑ Junghanns, C. (2005). "Degradación del xenoestrógeno nonilfenol por hongos acuáticos y sus lacasas" . Microbiology . 151 (1): 45– 57. doi : 10.1099/mic.0.27431-0 . ISSN 1350-0872 . PMID 15632424 .  
  44. ↑ German, Donovan P.; Weintraub, Michael N.; Grandy, A. Stuart; Lauber, Christian L.; Rinkes, Zachary L.; Allison, Steven D. (2011). "Optimización de métodos enzimáticos hidrolíticos y oxidativos para estudios de ecosistemas". Soil Biology and Biochemistry . 43 (7): 1387– 1397. doi : 10.1016/j.soilbio.2011.03.017 . ISSN 0038-0717 . 
  45. ↑ Sinsabaugh, Robert L.; Linkins, Arthur E. (1990). "Análisis enzimático y químico de materia orgánica particulada de un río boreal". Freshwater Biology . 23 (2): 301– 309. doi : 10.1111/j.1365-2427.1990.tb00273.x . ISSN 0046-5070 . 
  46. ↑ Marx, M.-C; Wood, M; Jarvis, SC (2001). "Un ensayo fluorimétrico en microplacas para el estudio de la diversidad enzimática en suelos". Soil Biology and Biochemistry . 33 ( 12– 13): 1633– 1640. doi : 10.1016/S0038-0717(01)00079-7 . ISSN 0038-0717 . 
  47. ↑ Sinsabaugh, Robert L. (2010). "Fenol oxidasa, peroxidasa y dinámica de la materia orgánica del suelo". Soil Biology and Biochemistry . 42 (3): 391– 404. doi : 10.1016/j.soilbio.2009.10.014 . ISSN 0038-0717 . 
  48. ↑ DeForest, Jared L. (2009). "La influencia del tiempo, la temperatura de almacenamiento y la edad del sustrato en la actividad enzimática potencial del suelo en suelos forestales ácidos utilizando sustratos ligados a MUB y l-DOPA". Soil Biology and Biochemistry . 41 (6): 1180– 1186. doi : 10.1016/j.soilbio.2009.02.029 . ISSN 0038-0717 . 
  49. ↑ Arnosti, C.; Bell, C.; Moorhead, DL; Sinsabaugh, RL; Steen, AD; Stromberger, M.; Wallenstein, M.; Weintraub, MN (enero de 2014). "Enzimas extracelulares en ambientes terrestres, de agua dulce y marinos: perspectivas sobre la variabilidad del sistema y las necesidades comunes de investigación" . Biogeochemistry . 117 (1): 5–21 . doi : 10.1007/s10533-013-9906-5 . ISSN 0168-2563 . S2CID 83660222 .  
  50. ↑ Arnosti, Carol (2011-01-15). "Enzimas extracelulares microbianas y el ciclo del carbono marino" . Annual Review of Marine Science . 3 (1): 401– 425. Bibcode : 2011ARMS....3..401A . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142731 . ISSN 1941-1405 . PMID 21329211 .  
  51. ↑ Obayashi, Y; Suzuki, S (26 de marzo de 2008). "Presencia de exo- y endopeptidasas en fracciones disueltas y particuladas de agua de mar costera" . Ecología microbiana acuática . 50 : 231–237 . doi : 10.3354/ame01169 . ISSN 0948-3055 . 
  52. ↑ Hassett, John E.; Zak, Donald R.; Blackwood, Christopher B.; Pregitzer, Kurt S. (2008). "¿Están la abundancia y composición de genes de lacasa de basidiomicetos relacionadas con la actividad lignolítica reducida bajo una elevada deposición atmosférica de NO3 − en un bosque de frondosas del norte?". Microbial Ecology . 57 (4): 728– 739. doi : 10.1007/s00248-008-9440-5 . ISSN 0095-3628 . PMID 18791762 . S2CID 39272773 .   
  53. ↑ Lauber, Christian L.; Sinsabaugh, Robert L.; Zak, Donald R. (2008). "La composición genética y la abundancia relativa de la lacasa en el suelo de un bosque de robles no se ven afectadas por la fertilización nitrogenada a corto plazo". Ecología microbiana . 57 (1): 50– 57. doi : 10.1007/s00248-008-9437-0 . ISSN 0095-3628 . PMID 18758844 . S2CID 15755901 .   
  54. ↑ Morozova, Olena; Hirst, Martin; Marra, Marco A. (2009). "Aplicaciones de nuevas tecnologías de secuenciación para el análisis del transcriptoma". Annual Review of Genomics and Human Genetics . 10 (1): 135– 151. doi : 10.1146/annurev-genom-082908-145957 . ISSN 1527-8204 . PMID 19715439. S2CID 26713396 .   
  55. ↑ Wallenstein, Matthew D.; Weintraub, Michael N. (2008). "Herramientas emergentes para medir y modelar la actividad in situ de las enzimas extracelulares del suelo". Soil Biology and Biochemistry . 40 (9): 2098– 2106. doi : 10.1016/j.soilbio.2008.01.024 . ISSN 0038-0717 . 
  56. ↑ Lynd, LR; Weimer, PJ; van Zyl, WH; Pretorius, IS (2002). "Utilización microbiana de la celulosa: fundamentos y biotecnología" . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 66 (3): 506– 577. doi : 10.1128/MMBR.66.3.506-577.2002 . ISSN 1092-2172 . PMC 120791. PMID 12209002 .   
  57. ↑ Collins, Tony; Gerday, Charles; Feller, Georges (2005). "Xilanasas, familias de xilanasas y xilanasas extremófilas" . FEMS Microbiology Reviews . 29 (1): 3– 23. doi : 10.1016/j.femsre.2004.06.005 . ISSN 0168-6445 . PMID 15652973 .  
  58. ↑ Biely, Peter; Puchart, Vladimír (2006). "Avances recientes en los ensayos de enzimas xilanolíticas". Journal of the Science of Food and Agriculture . 86 (11): 1636– 1647. Bibcode : 2006JSFA...86.1636B . doi : 10.1002/jsfa.2519 . ISSN 0022-5142 . 
  59. ↑ Seidl, Verena (2008). "Quitinasas de hongos filamentosos: un gran grupo de proteínas diversas con múltiples funciones fisiológicas". Fungal Biology Reviews . 22 (1): 36– 42. doi : 10.1016/j.fbr.2008.03.002 . ISSN 1749-4613 . 
  60. ↑ Ravalason, Santo; Jan, Gwenaël; Mollé, Daniel; Pasco, Maryvonne; Coutinho, Pedro M.; Lapierre, Catalina; Pollet, Brigitte; Bertaud, Federico; Petit-Conil, Michel; Grisel, Sacha; Sigoillot, Jean-Claude; Asther, Marcel; Herpoël-Gimbert, Isabelle (2008). "Análisis del secreto de la cepa CIRM-BRFM41 de Phanerochaete chrysosporium cultivada en madera blanda". Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 80 (4): 719– 733. doi : 10.1007/s00253-008-1596-x . ISSN 0175-7598 . PMID 18654772 . S2CID 24813930 .   
  61. ↑ Witayakran, Suteera; Ragauskas, Arthur J. (2009). "Modificación de pulpa kraft de madera blanda con alto contenido de lignina con lacasa y aminoácidos". Enzyme and Microbial Technology . 44 (3): 176– 181. doi : 10.1016/j.enzmictec.2008.10.011 . ISSN 0141-0229 . 
  62. ↑ Wilson, David B (2009). "Celulasas y biocombustibles". Current Opinion in Biotechnology . 20 (3): 295– 299. Bibcode : 2009COBt...20..295W . doi : 10.1016/j.copbio.2009.05.007 . ISSN 0958-1669 . PMID 19502046 .  
  63. ↑ Lalor, Eoin; Goode, Declan (2009). "Elaboración de cerveza con enzimas". Enzymes in Food Technology . pp. 163–194 . doi : 10.1002/9781444309935.ch8 . ISBN  9781444309935.
  64. ↑ Martin, C.; Corvini, PFX; Vinken, R.; Junghanns, C.; Krauss, G.; Schlosser, D. (2009). "Cuantificación de la influencia de la lacasa extracelular y las reacciones intracelulares en la biotransformación específica de isómeros del xenoestrógeno nonilfenol técnico por el hifomiceto acuático Clavariopsis aquatica" . Microbiología aplicada y ambiental . 75 (13): 4398– 4409. Bibcode : 2009ApEnM..75.4398M . doi : 10.1128/AEM.00139-09 . ISSN 0099-2240 . PMC 2704831. PMID 19429559 .   
  65. ↑ Strong, PJ; Claus, H. (2011). "Lacasa: una revisión de su pasado y su futuro en la biorremediación". Critical Reviews in Environmental Science and Technology . 41 (4): 373– 434. Bibcode : 2011CREST..41..373S . doi : 10.1080/10643380902945706 . ISSN 1064-3389 . S2CID 96397441 .  
  66. ↑ Durán, Nelson; Esposito, Elisa (2000). "Aplicaciones potenciales de enzimas oxidativas y compuestos similares a la fenoloxidasa en el tratamiento de aguas residuales y suelos: una revisión". Applied Catalysis B: Environmental . 28 (2): 83– 99. Bibcode : 2000AppCB..28...83D . doi : 10.1016/S0926-3373(00)00168-5 . ISSN 0926-3373 . 
  67. ↑ M., Kissi; M., Mountadar; O., Assobhei; E., Gargiulo; G., Palmieri; P., Giardina; G., Sannia (2001). "Funciones de dos hongos basidiomicetos de podredumbre blanca en la decoloración y desintoxicación de aguas residuales de almazara". Microbiología Aplicada y Biotecnología . 57 ( 1– 2): 221– 226. doi : 10.1007/s002530100712 . ISSN 0175-7598 . PMID 11693925 . S2CID 1662318 .   
  68. ↑ Whiteley, CG; Burgess, JE; Melamane, X.; Pletschke, B.; Rose, PD (2003). "La enzimología de la solubilización de lodos mediante sistemas reductores de sulfato: las propiedades de las lipasas". Water Research . 37 (2): 289– 296. Bibcode : 2003WatRe..37..289W . doi : 10.1016/S0043-1354(02)00281-6 . ISSN 0043-1354 . PMID 12502058 .  
  69. ↑ Kikot, GE; et al. (2009). "Contribuciones de las enzimas degradadoras de la pared celular a la patogénesis de Fusarium graminearum: una revisión". Journal of Basic Microbiology . 49 (3): 231– 241. Bibcode : 2009JBMic..49..231K . doi : 10.1002/jobm.200800231 . PMID 19025875 . S2CID 45168988 .   
  70. ↑ Udawatta, Ranjith P.; Kremer, Robert J.; Garrett, Harold E.; Anderson, Stephen H. (2009). "Actividades enzimáticas del suelo y propiedades físicas en una cuenca hidrográfica gestionada bajo sistemas agroforestales y de cultivos en hileras". Agriculture, Ecosystems & Environment . 131 ( 1– 2): 98– 104. Bibcode : 2009AgEE..131...98U . doi : 10.1016/j.agee.2008.06.001 . ISSN 0167-8809 . 
  71. 1 2 Powlson, DS; Gregory, PJ; Whalley, WR; Quinton, JN; Hopkins, DW; Whitmore, AP; Hirsch, PR; Goulding, KWT (2011). "Gestión del suelo en relación con la agricultura sostenible y los servicios ecosistémicos". Food Policy . 36 : S72– S87. doi : 10.1016/j.foodpol.2010.11.025 . ISSN 0306-9192 . 
  72. ↑ Trasar-Cepeda, C.; Leirós, MC; Gil-Sotres, F. (2008). "Actividades de enzimas hidrolíticas en suelos agrícolas y forestales. Algunas implicaciones para su uso como indicadores de la calidad del suelo". Soil Biology and Biochemistry . 40 (9): 2146– 2155. Bibcode : 2008SBiBi..40.2146T . doi : 10.1016/j.soilbio.2008.03.015 . hdl : 10261/49118 . ISSN 0038-0717 . 
  73. ↑ Jones, Chris D.; Cox, Peter; Huntingford, Chris (2003). "Incertidumbre en las proyecciones del ciclo climático-carbono asociada con la sensibilidad de la respiración del suelo a la temperatura". Tellus B. 55 ( 2): 642– 648. Bibcode : 2003TellB..55..642J . doi : 10.1034/j.1600-0889.2003.01440.x . ISSN 0280-6509 . 
  74. ↑ Kirschbaum, Miko UF (2004). "Respiración del suelo bajo calentamiento prolongado del suelo: ¿las reducciones de la tasa son causadas por la aclimatación o la pérdida de sustrato?". Global Change Biology . 10 (11): 1870– 1877. Bibcode : 2004GCBio..10.1870K . doi : 10.1111/j.1365-2486.2004.00852.x . ISSN 1354-1013 . S2CID 86293310 .  
  75. ↑ Gillabel, Jeroen; Cebrian-Lopez, Beatriz; Six, Johan; Merckx, Roel (2010). "Evidencia experimental del efecto atenuante de la protección de la materia orgánica del suelo sobre la sensibilidad a la temperatura de la descomposición de la materia orgánica del suelo". Global Change Biology . 16 (10): 2789– 2798. Bibcode : 2010GCBio..16.2789G . doi : 10.1111/j.1365-2486.2009.02132.x . ISSN 1354-1013 . S2CID 86672269 .  
  76. ↑ Macías, Felipe; Camps Arbestain, Marta (2010). "Secuestro de carbono en el suelo en un entorno global cambiante". Estrategias de mitigación y adaptación para el cambio global . 15 (6): 511– 529. Bibcode : 2010MASGC..15..511M . doi : 10.1007/s11027-010-9231-4 . ISSN 1381-2386 . S2CID 153406514 .  
  77. ↑ Zak, Donald R.; Pregitzer, Kurt S.; Burton, Andrew J.; Edwards, Ivan P.; Kellner, Harald (2011). "Respuestas microbianas a un entorno cambiante: implicaciones para el funcionamiento futuro de los ecosistemas terrestres". Ecología de los hongos . 4 (6): 386– 395. Bibcode : 2011FunE....4..386Z . doi : 10.1016/j.funeco.2011.04.001 . ISSN 1754-5048 . 

Lecturas adicionales

  • Nomenclatura enzimática
  • Reacciones y enzimas
  • Richard P. Dick (ed.) 2011. Métodos en enzimología del suelo. Sociedad de Ciencias del Suelo de América , Wisconsin, EE. UU . ISBN 978-0-89118-854-4
  • ExplorEnz : base de datos de enzimas con función de búsqueda para acceder a la Lista de Nomenclatura de Enzimas de la IUBMB.
  • BRENDA – base de datos y bibliografía relacionada sobre enzimas conocidas
  • Estructuras enzimáticas
  • Base de datos ExPASy para datos de secuencias
  • KEGG: Base de datos de vías bioquímicas y enzimas de la Enciclopedia de Genes y Genomas de Kioto
  • Base de datos consultable MycoCLAP de genes de enzimas fúngicas
  • Rutas metabólicas MetaCyc de diferentes organismos
  • Pectinasa archivada el 15/09/2019 en la base de datos Wayback Machine para enzimas pectinasas y sus inhibidores.