salamandra de Ezo

La salamandra de Ezo ( Hynobius retardatus ), también conocida como salamandra de Hokkaido , salamandra de Noboribetsu o Ezo Sanshouo en japonés ^{[ 2 ]} , es una especie de salamandra de la familia Hynobiidae . Antes de 1923, la especie también se clasificaba con el nombre científico binomial Satobius retardatus . H. retardatus es endémica de la prefectura más septentrional de Japón , la isla de Hokkaido . ^{[ 3 ]} La especie es una salamandra de tipo estanque, ^{[ 3 ]} y sus hábitats naturales son bosques templados , matorrales templados , pantanos , marismas de agua dulce , marismas intermitentes de agua dulce, manantiales de agua dulce , tierras de regadío, canales y acequias.

En 1923, la especie fue descubierta por el herpetólogo estadounidense Emmett Reid Dunn , el mismo año en que se descubrieron las especies de salamandra Hida y Amber . H. retardatus se observó por primera vez en el extremo oriental de la región de Noboribetsu , dentro del lago Kuttara (Kuttara-ko), aunque esta población específica ahora está extinta. ^{[ 3 ]} El nombre Ezo proviene de Yezo, el antiguo nombre de Hokkaido. ^{[ 4 ]}

Las salamandras Ezo adultas pueden alcanzar entre 115 y 200  mm (4,52-7,87 pulgadas) de longitud. Las extremidades posteriores de los adultos terrestres tienen cinco dedos. Los adultos son de color marrón oscuro y los juveniles acuáticos son de un marrón oscuro similar salpicado de motas doradas por todo el cuerpo. ^{[ 5 ]}

La salamandra de Ezo está lejanamente emparentada con otras de su género. ^{[ 6 ]} Una característica única de esta especie es que los individuos tienen solo 20 pares de cromosomas , una cantidad significativamente menor que los 28-29 pares que se encuentran en otras salamandras del género Hynobius . ^{[ 7 ]}

La salamandra de Ezo vive en bosques alpinos y praderas únicamente en la isla de Hokkaido, y no se encuentra en ninguna de las islas circundantes. ^{[ 8 ]}

Es probable que la salamandra de Ezo haya migrado a la isla de Hokkaido desde Eurasia continental a través de puentes terrestres . Estos puentes conectaron ambas regiones hasta el final del último período glacial, hace aproximadamente 10 000 años. La divergencia de H. retardatus es muy anterior a esta migración, ocurriendo entre 14 y 18 millones de años atrás. Este período abarca partes de las épocas del Mioceno , Plioceno y Pleistoceno , cuando el archipiélago japonés emergió por primera vez del océano Pacífico . ^{[ 9 ]}

Las poblaciones geográficamente separadas de H. retardatus muestran diferencias morfológicas significativas, con algunos individuos de la población de Obihiro-shi en el este de Hokkaido que presentan un mayor tamaño corporal adulto, así como un saco de huevos de mayor tamaño y diámetro. Estas diferencias de tamaño han llevado a algunos investigadores a separar tentativamente la especie en morfos "grandes" y "comunes". A pesar de la diferencia morfológica visual entre los tipos grandes y comunes, no son genéticamente lo suficientemente distintos como para separarlos por rango taxonómico. ^{[ 7 ]} Las diferencias morfológicas entre los individuos de H. retardatus pueden atribuirse a las defensas inducibles de sus presas y a la prevalencia del canibalismo entre las larvas de la especie. ^{[ 10 ]}

H. retardatus es una especie endémica abundante en la isla de Hokkaido, con una amplia distribución en toda la isla. ^{[ 7 ]} Son la especie más septentrional del género Hynobius en Japón. ^{[ 3 ] [ 7 ]} Dentro de Japón, se han encontrado poblaciones en la subprefectura de Iburi , ^{[ 11 ]} el distrito de Kayabe , ^{[ 3 ]} las ciudades de Obihiro, Chitose , ^{[ 7 ]} Hakodate y Kitami , así como en los pueblos de Erimo , Teshio y el Parque Natural Prefectural Nopporo Shinrin Kōen . ^{[ 9 ]}

Las salamandras de Ezo solo pueden vivir en hábitats de agua dulce lénticos , por lo que su movilidad es restringida y las poblaciones separadas muestran niveles muy bajos de flujo genético. Sin embargo, se han registrado niveles relativamente altos de flujo genético entre las poblaciones de Nopporo y Kitami a pesar de la cadena montañosa que las separa. ^{[ 9 ]}

Los adultos de esta especie se alimentan de invertebrados como caracoles y gusanos. Se sabe que las larvas de H. retardatus consumen los renacuajos de varias especies de ranas, como la rana parda japonesa ( Rana pirica ) ^{[ 10 ] [ 11 ]} y la rana de Hokkaido , ^{[ 4 ]} así como gusanos de alcantarilla ( Tubifex ), ^{[ 12 ]} anfípodos gammarídeos , larvas de tricópteros , ^{[ 11 ]} y posiblemente larvas de salamandras siberianas . ^{[ 13 ]} El canibalismo por parte de las larvas no es infrecuente cuando las presas escasean. ^{[ 4 ]} H. retardatus , al igual que otras especies de salamandras, es un depredador con una abertura bucal limitada que engulle a sus presas enteras. ^{[ 10 ]}

La temporada de reproducción de la salamandra de Ezo se extiende de abril a mayo, y los huevos eclosionan entre principios y mediados de mayo. ^{[ 10 ] [ 12 ] [ 9 ]} La especie tiene un ciclo de vida bifásico: la primera etapa la pasa como larva acuática y la segunda, tras la metamorfosis , en tierra como adulto terrestre. ^{[ 11 ]}

H. retardatus posee una característica poco común entre los anfibios: la transición de la hemoglobina larvaria a la adulta ocurre independientemente de la actividad tiroidea y puede prolongarse hasta dos años, mucho después del período de metamorfosis. Durante las primeras etapas del desarrollo, el hígado de H. retardatus es el principal órgano eritropoyético, produciendo glóbulos rojos. El bazo asume esta función más adelante en el desarrollo, pero antes de la transición de la hemoglobina. Tras la transición, el bazo retoma su función como principal fuente de eritropoyesis y continúa haciéndolo durante toda la vida de un individuo de H. retardatus . La transición de la hemoglobina juvenil a la adulta también ocurre completamente dentro de una sola población de glóbulos rojos, a diferencia del reemplazo completo de glóbulos rojos de tipo larvario a adulto que se observa en muchas otras especies de anfibios. Se ha observado un método similar de cambio de hemoglobina en ratones. ^{[ 14 ]}

Las salamandras de Ezo se venden comúnmente por internet como parte del comercio de mascotas. También están amenazadas por la introducción de especies invasoras, como se vio en la extinción de la población del lago Kuttara, que probablemente se debió a la introducción de salmón en el lago. ^{[ 11 ]} Se sabe que los mapaches , una especie no nativa introducida en Japón por los humanos, depredan a H. retardatus . ^{[ 15 ]} La urbanización y la modificación de los humedales y hábitats similares han causado una disminución de la población de salamandras de Ezo que viven en hábitats cercanos a los humanos.