Falcario

Falcarius (que significa "cortador de hoz") es un género de dinosaurio tericinosaurio primitivoque vivió durante el Cretácico Inferior en lo que hoy es Norteamérica . Sus restos fueron recolectados por primera vez en la Formación Cedar Mountain en 1999, y posteriormente se realizaron nuevos hallazgos durante la década de 2000. El género se conoce a partir de múltiples especímenes, desde individuos inmaduros hasta adultos.

Falcarius era un herbívoro bípedo de 4 m (13 pies) de largo , con una cabeza pequeña y un cuello y cola alargados. A diferencia de los tericinosaurios avanzados, Falcarius tenía una pelvis propúbica y pies de tres dedos con un hallux (primer dedo) reducido .  

Falcarius es el género de terizinosaurio basal más conocido y se ha considerado una forma de transición que conecta el plan corporal típico de los terópodos con la morfología inusual de los Therizinosauridae . Su descripción en 2005, tras la del terizinosauroideo basal Beipiaosaurus del Cretácico Inferior de China en 1999, ayudó a esclarecer la evolución temprana de los Therizinosauria y sus relaciones dentro del grupo más amplio de los Theropoda.

Los restos de Falcarius fueron descubiertos por primera vez en 1999 por el coleccionista comercial de fósiles Lawrence Walker en el sitio de la cantera Crystal Geyser en el condado de Grand . Informó del hallazgo al paleontólogo James I. Kirkland, quien con un equipo del Servicio Geológico de Utah a partir de 2001 comenzó a desenterrar los huesos que resultaron estar presentes en un área de dos acres (8000 metros cuadrados) de la Formación Cedar Mountain de Utah (miembro Yellow Cat). Falcarius vivió, por lo tanto, en el período Cretácico Inferior . Se descubrieron dos extensos yacimientos de huesos, incluyendo los restos de cientos, quizás miles, de individuos de la nueva especie. El número mínimo de animales individuales se estimó en 2006 en trescientos. ^{[ 3 ]} En 2005 se habían excavado más de dos mil especímenes, que consistían principalmente en huesos desarticulados. ^{[ 2 ]} Estos incluían los restos de animales juveniles. ^{[ 3 ]} En 2008 se informó de un segundo yacimiento, la cantera de Suárez, con individuos principalmente adultos, pero de un tipo quizás ligeramente diferente. En 2010 el número de especímenes de la cantera original había aumentado a más de 2700, ^{[ 4 ]} y más tarde ese mismo año se informó que había aumentado a más de tres mil. ^{[ 5 ]}

Los primeros restos fueron descritos y discutidos parcialmente en 2004 en varios resúmenes por los paleontólogos Lindsay E. Zanno , entonces estudiante de doctorado en la universidad, James I. Kirkland , Scott D. Sampson , curador jefe del Museo de Historia Natural de Utah de la Universidad de Utah , Donald D. DeBlieux , David K. Smith y R. Kent Sanders . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} No se le dio un nombre formal hasta un artículo posterior publicado en la edición de mayo de 2005 de la revista Nature . ^{[ 2 ] [ 9 ]}

Posteriormente, Zanno describió informalmente a Falcarius como "lo último en rareza: un cruce entre un avestruz, un gorila y Eduardo Manostijeras". ^{[ 9 ]} El nombre genérico , Falcarius , se toma literalmente del latín falcarius (que significa cortador de hoz) en referencia a las grandes garras de las manos. El nombre específico , utahensis , refleja su procedencia de Utah. El espécimen holotipo , UMNH VP 15000 , consiste en una caja craneana parcial y se le asignó un gran número de paratipos . ^{[ 2 ]} Desde entonces, Zanno ha descrito a Falcarius en detalle en una serie de estudios, comenzando con su tesis en 2004. ^{[ 10 ]}

Falcarius se conoce a partir de múltiples especímenes en diferentes etapas ontogénicas. Si bien el espécimen más pequeño medía aproximadamente menos de 1 m (3,3 pies) , los adultos promedio medían entre 4 y 5 m (13 y 16 pies) de longitud y pesaban aproximadamente 100 kg (220 lb) . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 11 ]}      

Cráneo

La anatomía de la cabeza de Falcarius se conoce parcialmente. El cráneo era pequeño y alargado. Con su largo cuello, Falcarius aparentemente podía alcanzar aproximadamente 1,5 m (4,9 pies) del suelo para masticar hojas o frutos, posiblemente más alto. Los dientes eran al menos dieciséis en el maxilar de la mandíbula superior. El dentario (parte de la mandíbula inferior) tenía veintiocho dientes . Sus pequeños dientes maxilares en forma de hoja y muy finamente aserrados indican que consumía material vegetal. Sin embargo, los cinco dientes más anteriores de la mandíbula inferior son mucho más largos, rectos y puntiagudos, y podrían indicar una dieta parcialmente omnívora que incluía carne, por ejemplo, pequeños animales como lagartos . En la parte posterior de la cabeza, la caja craneana era relativamente grande. Sus elementos inferiores estaban moderadamente inflados por tejido óseo neumatizado y hueco. La gran abertura del cráneo en el hocico, la fenestra antorbitalis , está situada en una depresión que llega al lateral del hueso nasal . Hay al menos cinco pares de dientes cónicos en la parte frontal de las mandíbulas inferiores. Estos dientes están ahuecados en su interior. En la parte inferior de las vértebras cervicales hay una depresión con una cresta en la línea media. En la parte inferior del cráneo hay una depresión bien desarrollada, el receso basiesfenoidal . En la parte posterior de la cabeza hay depresiones profundas debajo del cóndilo occipital y en los subóseos, cada una con varios surcos neumáticos. ^{[ 4 ] [ 12 ]}  

Esqueleto postcraneal

La división de la columna vertebral seguía la de la mayoría de los maniraptores. El cuello era muy largo, con vértebras cervicales alargadas. La cola era relativamente larga. El brazo era moderadamente largo, con un húmero algo robusto . Las garras de la mano, relativamente grandes, ligeramente curvadas y puntiagudas, de diez a trece centímetros (cuatro a cinco pulgadas), probablemente se usaban para la autodefensa. ^{[ 13 ] [ 4 ]}

Falcarius se conoce a partir de numerosos especímenes, incluyendo ejemplares completos de extremidades anteriores. Se conocen la mayoría de los huesos de la cintura escapular y de la extremidad anterior, aunque no se conservan los huesos esternales. Se conservan tanto la escápula izquierda como la derecha, ambas prácticamente completas. Las hojas de las escápulas miden aproximadamente 22,5 cm (225 mm) de largo y son bastante delgadas, con escasa expansión. Son curvas en lugar de rectas. La escápula se sitúa en una posición relativamente alta. También se conservan dos coracoides, aunque difieren más morfológicamente que las escápulas. El coracoides derecho es el mejor conservado. El coracoides no está especialmente agrandado. La fúrcula es alargada y estrecha, con sus ramas dispuestas en un ángulo de 104°. Tiene forma de V y posee un pequeño hipocleidio en la parte anterior. El brazo en su conjunto no está especialmente desarrollado en longitud, pero muestra signos de una creciente robustez. El húmero tiene una cresta deltopectoral triangular bastante corta. Los epicóndilos son excepcionalmente gruesos, lo que indica una musculatura fuerte. El cúbito es ligeramente curvado. ^{[ 13 ] [ 4 ]}  

La mano es bastante larga pero no muy robusta, con un metacarpo generalmente alargado , aunque el primer metacarpiano es corto. El dedo índice diverge del segundo dedo, el más largo de la mano. El tercer dedo es muy delgado. Las garras de la mano son moderadamente curvas, bastante puntiagudas y moderadamente largas. Las vértebras de la espalda tienen debajo de sus extensiones anteriores, las prezigapófisis , un surco que se divide en tres depresiones más pequeñas. En la garra del pulgar, el punto de inserción elevado para el tendón del músculo extensor está bordeado por surcos profundos para los ligamentos . Las vértebras medias de la espalda tienen una segunda cresta que se extiende desde la base de la articulación costal superior, la diáfisis , hasta la parte posterior de la vértebra. En el brazo, la diáfisis del húmero está reforzada por engrosamientos poderosos, colocados algo oblicuamente, que se extienden hacia los cóndilos de la articulación inferior, los cuales tienen un borde anterior hueco. El borde anterior de la articulación de la cadera presenta una protuberancia prominente, que apunta lateralmente hacia atrás, en el pubis . En la pelvis, el ilion , con una inclinación moderada, se adaptaba parcialmente a una posición más elevada del tronco. La pelvis era propúbica o mesopúbica: el hueso púbico apuntaba más o menos hacia adelante. La pierna era relativamente larga y adaptada para correr, siendo la pantorrilla más larga que el fémur. En el pie había tres dedos que soportaban el peso. El primer dedo no tocaba el suelo ni el primer metatarsiano tocaba el tobillo. ^{[ 13 ] [ 4 ]}

Los descriptores de 2005 asignaron Falcarius a Therizinosauroidea sensu de Zhang, en una posición basal. ^{[ 2 ]} Posteriormente, Zanno lo colocó como el taxón más basal en Therizinosauria, justo fuera de Therizinosauroidea sensu de Sereno. ^{[ 5 ]}

Debido a la posición primitiva y la relativa integridad de Falcarius , es un buen taxón para comparar con grupos relacionados y taxones descendientes. Falcarius se asemeja a los dinosaurios pertenecientes a los Therizinosauridae , parte del grupo Maniraptora . Falcarius en sí probablemente no pertenece a este primer grupo, aunque sí pertenece al grupo más inclusivo Therizinosauria . El grupo se caracteriza por caderas más anchas, un cráneo comparativamente grande y cuellos largos típicos de herbívoros. Los especímenes asiáticos menos basales estaban cubiertos de plumas similares a púas; esto también se supone para Falcarius . ^{[ 5 ]} En general, Falcarius puede verse como una forma de transición entre la constitución original de los terópodos y los Therizinosauridae más derivados . Falcarius compartía algunos rasgos derivados con los terizinosáuridos: tenía un cuello largo, una cabeza pequeña con dientes adaptados para comer material vegetal, un brazo más robusto con grandes garras en la mano y una posición más vertical del cuerpo. Por otro lado, se asemejaba más a los terópodos típicos por tener una cola larga, una pelvis propúbica, una pierna inferior larga y un pie cuyo dedo más interno no tocaba el suelo. ^{[ 4 ]}

El cladograma que se muestra a continuación presenta los resultados de un análisis filogenético de Therizinosauria realizado por Yoshitsugu Kobayashi y su equipo en 2022, basado en su descripción de Paralitherizinosaurus . Falcarius se recupera como el taxón terizinosaurio más basal: ^{[ 14 ]}

• Cronología de la investigación sobre los tericinosaurios

• BBC
• Therizinosauroidea - UCMP, Berkeley