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Beipiaosaurus

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Beipiaosaurus / ˌ b eɪ p j aʊ ˈ s ɔː r ə s / es un género de dinosaurios terópodos terizinosauroideos que vivieron en China durante el Cretácico Inferior en la Formación Yixian . Los primeros restos se encontraron en 1996 y se describieron formalmente en 1999. Antes del descubrimiento de Yutyrannus , Beipiaosaurus se encontraba entre los dinosaurios más pesados ​​conocidos con plumas, según evidencia directa. Se conocen tres especímenes de Beipiaosaurus . Se conservaron numerosas impresiones de estructuras de plumas que permitieron a los investigadores determinar el color de las plumas, que resultó ser marrón.

Eran terizinosaurios de tamaño relativamente pequeño, con una longitud de 2,2 m (7,2 pies) y un peso aproximado de 27 kg (60 libras), en contraste con los avanzados y gigantescos Segnosaurus o Therizinosaurus . Los cuellos de Beipiaosaurus eran más cortos que los de la mayoría de los terizinosaurios, que se caracterizan por tener cuellos alargados adaptados para alimentarse de hojas altas . Además, la configuración de sus pies difiere de la de los terizinosáuridos, ya que poseen un pie genérico de tres dedos en lugar de cuatro, como se observa en otros miembros.    

La clasificación exacta de los terizinosaurios fue objeto de intensos debates en el pasado, ya que sus dientes y estructura corporal, similares a los de los prosaurópodos , indican que eran generalmente herbívoros, a diferencia de los terópodos típicos. Beipiaosaurus , considerado un terizinosauroideo primitivo, presenta características que sugieren que todos los terizinosauroideos, incluidos los Therizinosauridae más evolucionados , son terópodos celurosaurios , y no parientes sauropodomorfos u ornitisquios como se creía anteriormente.

Historia del descubrimiento

Compuesto esquelético de IVPP V11559 y STM 31-1

En 1996, un agricultor, Li Yinxian, descubrió un esqueleto parcial de un dinosaurio terópodo cerca de la aldea de Sihetun . Al año siguiente, se confirmó que provenía de los estratos inferiores de la Formación Yixian y que representaba un solo individuo. El 27 de mayo de 1999, el descubrimiento se anunció en la revista académica Nature y la especie tipo, Beipiaosaurus inexpectus, fue nombrada y descrita por Xu Xing , Tang Zhilu y Wang Xiaolin . El nombre genérico Beipiaosaurus se traduce como "lagarto de Beipiao", en referencia a Beipiao , una ciudad de China cercana al lugar del descubrimiento. Beipiaosaurus se conoce a partir de una sola especie, B. inexpectus , cuyo nombre específico significa "inesperado" en latín , en alusión a las "características sorprendentes de estos animales". [ 2 ]

El holotipo ( espécimen tipo ) de Beipiaosaurus inexpectus , IVPP V11559 , fue recuperado en los estratos de Jianshangou de la Formación Yixian en la provincia de Liaoning , China . El espécimen fue recolectado en sedimentos depositados durante la etapa Aptiense del Cretácico Inferior , hace aproximadamente 125 millones de años. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Se encuentra en la colección del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología , en Beijing , China. Consiste en un esqueleto parcial, subadulto, que está en gran parte desarticulado. Se recuperó una cantidad significativa de huesos fosilizados, incluyendo: fragmentos craneales, una mandíbula , dientes , tres vértebras cervicales , cuatro vértebras dorsales , cuatro costillas dorsales , dos vértebras sacras , veinticinco vértebras caudales con un pigostilo , tres chevrones , una fúrcula y una escápula incompletas , ambos coracoides , ambas extremidades anteriores, ambos iliones , un pubis incompleto , un isquion incompleto , un fémur , ambas tibias (una incompleta), un peroné incompleto , el astrágalo y el calcáneo , varios tarsianos , metatarsianos , uñas de las manos y los pies , e impresiones de piel del plumaje primitivo. [ 2 ] [ 5 ] La cintura pélvica y las vértebras caudales fueron descubiertas durante una reexcavación de la cantera fósil donde se encontraron los primeros elementos del holotipo. Estos elementos redescubiertos ayudaron a completar el espécimen holotipo. [ 5 ]

Esqueleto reconstruido en el Museo Paleontológico de Liaoning.

Un segundo espécimen, STM 31-1 , un esqueleto parcial, fue descrito por Xu et al. 2009, que conserva una importante cubierta de plumas únicas y alargadas. Este espécimen consistía en un cráneo completo, un anillo esclerótico, la mandíbula, los huesos atlas y axis, nueve vértebras cervicales adicionales, vértebras dorsales, diecisiete costillas cervicales, doce costillas dorsales, ambas escápulas y coracoides, un húmero completo y húmero proximal, un radio completo y radio distal, un cúbito completo y cúbito distal, carpianos y algunos metacarpianos. La parte posterior del cráneo de este espécimen estaba muy aplastada. [ 6 ] Li et al. 2014 mencionaron un tercer espécimen etiquetado con el número BMNHC PH000911 . Este ejemplar procede de la localidad de Sihetun, en el condado de Beipiao, provincia de Liaoning, y comprende un individuo parcial del que se conserva el cráneo (muy aplastado), la mayor parte de la columna vertebral, ambos brazos y otros restos postcraneales. Se encontraron numerosos restos de tegumento de plumas alrededor del cuello. [ 7 ]

Descripción

Comparación de tamaños

Beipiaosaurus era un pequeño tericinosaurio, cuyo espécimen más grande tenía una longitud estimada de 2,2 m (7,2 pies) . [ 2 ] En 2013, Lindsay E. Zanno y Peter Makovicky estimaron su masa corporal en alrededor de 27 kg (60 lb) , basándose en la longitud de su fémur. [ 8 ] En 2024, Gregory S. Paul estimó Beipiaosaurus    ' longitud corporal de 1,8 m (5,9 pies) y su masa corporal de alrededor de 50 kg (110 lb) [ 9 ] Los terizinosáuridos más avanzados tienen cuatro dedos funcionales , pero los pies de Beipiaosaurus todavía tienen dedos internos reducidos, lo que muestra que la condición derivada de los terizinosáuridos puede haber evolucionado a partir de un ancestro terizinosauroideo de tres dedos. La cabeza era grande en relación con otros terizinosaurios, con la mandíbula inferior midiendo aproximadamente la misma longitud que el fémur . El cuello parece ser más corto en comparación con otros terizinosaurios. [ 2 ] [ 6 ] En 2003, el pigostilo , que consiste en las cinco últimas vértebras fusionadas de la cola, fue descrito con mayor detalle, lo que sugiere que la función original del pigostilo no estaba vinculada con las plumas pennáceas. [ 5 ]    

Cráneo y dentición

El cráneo de Beipiaosaurus era bastante grande, proporcionalmente, comparado con otros tericinosaurios. [ 2 ] No se conocen el premaxilar y el maxilar , y solo se conserva un nasal , aunque no está claro a qué lado del cráneo pertenecía. El arqueamiento transversal (de lado a lado) del nasal observado en otros terópodos estaba ausente en Beipiaosaurus , aunque esto puede ser tafonómico . Se conserva la mitad posterior (trasera) del frontal derecho. Se infiere que el hueso en general era subtriangular, como en otros tericinosaurios. A diferencia de otros tericinosaurios, la porción posterior es considerablemente más ancha que la porción anterior (frontal) conservada ; es tres veces más ancha, en lugar de dos veces más ancha. Es aplanada, como en Falcarius y Jianchangosaurus , en lugar de la forma abovedada que se ve en Erlikosaurus y la mayoría de los celurosaurios. Se conservan ambos parietales . Eran grandes y planos, y eran huesos separados, suturados a lo largo de la línea media; esto es contrario a la condición en otros tericinosaurios, como Erlikosaurus , donde estaban fusionados. El postorbital difiere del de Erlikosaurus por tener un proceso frontal proporcionalmente más corto, un proceso medial (de la línea media) accesorio más largo y un área rugosa más dorsal (superior). La mitad posterior de Beipiaosaurus'El cráneo (la caja craneana ) está representado exclusivamente por los huesos lateroesfenoides y proóticos . [ 10 ]

Comparación entre las mandíbulas de los tericinosaurios (I es la de Beipiaosaurus ).

BeipiaosaurusLas mandíbulas (mandíbulas inferiores) están representadas por un dentario derecho casi completo , careciendo de las porciones anterior y posterodorsal (superior-posterior), parte del surangular izquierdo y parte del angular izquierdo . El dentario es aproximadamente sesenta y cinco por ciento tan largo como el fémur, más grande que el de cualquier otro tericinosaurio. Es largo y delgado, subtriangular visto de lado. En su parte más baja, el dentario mide 5 mm (0,20 pulg.) , mientras que en su parte más alta, mide 20 mm (0,79 pulg .) . Esta proporción de tamaño es mayor que la de la mayoría de los demás tericinosaurios. El surco de Meckel es profundo, estrecho y anterior, a diferencia del más dorsal de Erlikosaurus . El surangular izquierdo forma la mayor parte de la superficie lateral de la mitad posterior de la mandíbula y tiene dos forámenes en su superficie lateral. El ángulo era muy delgado transversalmente y formaba los bordes posteroventral (posterior inferior) y ventral (inferior) de la fenestra mandibular externa . [ 10 ]    

Basándose en la cantidad de alvéolos en el margen alveolar del dentario , Beipiaosaurus probablemente tenía más de treinta y siete dientes en cada dentario, [ 2 ] [ 10 ] similar a Alxasaurus y Eshanosaurus , pero superior a la mayoría de los demás tericinosaurios. Los dientes conservados son bastante homodontos (en tamaño y forma uniformes) y folidontes [ 10 ] (en forma de hoja con dentículos prominentes ), [ 11 ] aunque no está claro si los cercanos al frente del dentario eran agrandados y conidontes [ 10 ] (cónicos y con dentículos reducidos), [ 11 ] como en otros tericinosaurios. Los dentículos conservados son similares en tamaño a los de Jianchangosaurus , con la carina de cada corona presentando tres dentículos por milímetro. Las raíces de los dientes están ligeramente comprimidas mediolateralmente. Las fosas de reabsorción, que contienen dientes de reemplazo, están asociadas con las superficies mediales de las raíces de algunos dientes funcionales, de forma similar a Erlikosaurus . [ 10 ]

Esqueleto postcraneal

Vértebras dorsales del holotipo de Beipiaosaurus

Cuatro de BeipiaosaurusLas vértebras cervicales (del cuello) se conservan, todas ellas incompletas. Dado que no están alargadas, probablemente pertenecen a la porción posterior de la serie cervical. Los centros de las vértebras cervicales eran anficélicos , es decir, cóncavos en ambos extremos. Basándonos en Jianchangosaurus y STM 31-1, probablemente había nueve o diez. El arco neural de cada vértebra, visto desde arriba, es más ancho que el centro correspondiente. Las espinas neurales de las vértebras cervicales eran bajas y poco desarrolladas, como las de muchos otros tericinosaurios. Las facetas postzigapofisarias tenían superficies articulares redondeadas y orientadas ventralmente. Las vértebras cervicales posteriores tenían costillas que no estaban completamente unidas, aunque esto puede reflejar la etapa ontogenética del holotipo. Se conservan seis vértebras dorsales (de la espalda), cuatro de ellas articuladas y expuestas en vista lateral, y las otras dos aisladas y expuestas en vistas anterolateral (exponiendo el frente y el lado) y lateral. En el caso del aislado conservado en vista lateral, el centro era de forma subrectangular, con bordes ventrales ligeramente cóncavos. El conservado en vista anterolateral, interpretado como el dorsal medio, tenía una espina neural grácil, casi tan alta como la altura dorsoventral (de arriba a abajo) del centro, y procesos transversos curvados hacia arriba . [ 12 ] Las últimas cuatro vértebras dorsales estaban fusionadas. [ 13 ] Se desconoce el número de vértebras sacras en Beipiaosaurus . La serie caudal (cola) está representada por un total de treinta vértebras conservadas, aunque seguramente había más. La mayoría de ellas están comprimidas transversalmente. Todas son anficélicas, sin neumatización . Anteriormente, las espinas neurales tienen una altura subigual a la de los centros, aunque disminuyen de altura posteriormente. [ 12 ] Las vértebras hacia la punta de la columna caudal estaban fusionadas en un pigostilo . [ 12 ] [ 13 ]

La cintura pectoral de Beipiaosaurus se conoce a partir de una escápula derecha , ambos coracoides y una fúrcula parcial . Al igual que otros terizinosaurios basales (y algunos géneros más derivados), la escápula y el coracoides estaban separados, aunque esto puede ser ontogenético . Los coracoides eran subrectangulares, similares a los de la mayoría de los demás terizinosaurios, excepto Jianchangosaurus . La lámina escapular era larga y delgada, ensanchándose ligeramente distalmente (lejos del eje del cuerpo). La fosa glenoidea estaba orientada posteroventralmente (hacia abajo y hacia atrás), como en otros terizinosaurios basales. Como en muchos manirraptores, las extremidades anteriores eran algo más largas que las posteriores. El húmero era relativamente recto, como en algunos terizinosaurios posteriores. Una tuberosidad interna puntiaguda se ubicaba en el extremo proximal del húmero, separada de la cabeza humeral por una depresión. Basándose en otros tericinosaurios basales, la proporción de tamaño entre el húmero y el cúbito era aproximadamente del setenta y siete al setenta y ocho por ciento. La diáfisis del cúbito tiene forma ovalada en la parte media y se aplana en la parte distal. El radio era ligeramente más grande que el cúbito, aunque más grácil. En Beipiaosaurus se conservan nueve elementos carpianos (de la muñeca) , aunque su identificación es difícil, ya que sus morfologías y posiciones no coinciden. La manus (mano) está bastante completa. Era delgada en general, al igual que las falanges (huesos de los dedos; huesos de los dedos, en este caso). Las unguales de la mano (garras) eran largas y recurvadas, aproximadamente iguales en longitud a las falanges con las que se articulaban. A diferencia de otros tericinosaurios, la ungual media de la mano era la más grande. [ 12 ]

Comparación esquemática del ilion de Beipiaosaurus (en B) y otros tericinosaurios relacionados.

El ilion de Beipiaosaurus tenía forma de paralelogramo , similar al de las aves y los dromeosáuridos, pero distinto al de los terizinosaurios posteriores. El pedúnculo púbico (al que se unía el pubis ) era más largo que el pedúnculo isquiático (al que se unía el isquion ), a diferencia de los taxones más basales y como los taxones más derivados. Los pubis carecen de los extremos proximal y distal, mientras que el isquion derecho conserva la porción proximal y el isquion izquierdo conserva la diáfisis y las porciones distales. Los pubis y los isquiones eran casi iguales en tamaño, siendo los pubis ligeramente más largos. El fémur era grácil, intermedio entre el fémur curvo de Falcarius y el fémur recto de los terizinosaurios posteriores. El trocánter menor era ala, separado del trocánter mayor por una hendidura estrecha y profunda. El cuarto trocánter era delgado y largo. La tibia era grácil y esbelta, con una diáfisis relativamente recta. El peroné era aún más delgado y grácil. Se conocen elementos tarsianos (del pie) en forma de astrágalo derecho , calcáneo y un tarso distal. El metatarso está relativamente completo, aunque solo se ven porciones a través de la matriz . El primer metatarso era robusto. No contactaba con el tarso y se articulaba con el segundo metatarso en la diáfisis media. Esto difiere de la condición observada en los tericinosaurios posteriores, que eran funcionalmente tetradáctilos . Las falanges pedales (del pie) están desarticuladas y rotas, por lo que la identificación es difícil. [ 12 ]

Plumas y color

Impresiones de plumas en el brazo izquierdo del holotipo expuesto en el Museo Paleozoológico de China.

Las primeras impresiones de plumas se encontraron en el espécimen holotipo, consistentes en plumas filamentosas cortas y delgadas en el brazo izquierdo. Estas impresiones indicaron que el cuerpo estaba cubierto predominantemente por fibras plumosas parecidas a plumas, similares a las de Sinosauropteryx , pero más largas y orientadas perpendicularmente al brazo. Xu et al. 1999 sugirieron que estas plumas plumosas representan una etapa intermedia entre Sinosauropteryx y aves más avanzadas ( Avialae ). [ 2 ] La cola también estaba cubierta de plumas entre 4–7 cm (1,6–2,8 in) , consistentes en filamentos paralelos con un ancho de 1,5 mm (0,15 cm) , sin rastro de plumas pennáceas o abanico de cola, como lo indica el pigostilo conservado . [ 5 ] Una capa secundaria de plumas mucho más largas y simples se elevaba de la capa de plumón. Estas plumas, conocidas como EBFF (plumas filamentosas anchas alargadas), fueron descritas por primera vez por Xu et al. 2009, basándose en el espécimen STM 31-1 que consta del torso, la cabeza y el cuello. Xu y su equipo también encontraron EBFF en la cola del holotipo IVPP V11559, que se revelaron mediante una preparación adicional. Algunos de estos resultaron dañados durante la preparación. [ 6 ]    

Diagrama que ilustra las etapas de la evolución de las plumas. El Beipiaosaurus se encuentra dentro de la etapa 1 y la etapa 2.

Las EBFF se diferencian de otros tipos de plumas en que consisten en un único filamento no ramificado. La mayoría de los demás dinosaurios con plumas primitivas tienen plumas similares al plumón, formadas por dos o más filamentos que se ramifican desde una base común o a lo largo de un eje central. Las EBFF de Beipiaosaurus también son mucho más largas que otros tipos de plumas primitivas, midiendo entre 100 y 150 mm (10 y 15 cm) de largo, aproximadamente la mitad de la longitud del cuello. En Sinosauropteryx , las plumas más largas solo representan alrededor del 15 % de la longitud del cuello. Las EBFF de Beipiaosaurus también son inusualmente anchas, hasta 3 mm (0,30 cm) de ancho en el holotipo. Las plumas más anchas de Sinosauropteryx tienen solo 0,2 mm (0,020 cm) de ancho, y solo un poco más anchas en formas más grandes como Dilong . Además, mientras que la mayoría de los tipos de plumas primitivas tienen una sección transversal circular, las EBFF parecen tener forma ovalada. Ninguno de los EBFF conservados estaba curvado o doblado más allá de un amplio arco en ninguno de los especímenes, lo que indica que eran bastante rígidos. Probablemente eran huecos, al menos en la base. [ 6 ]      

Restauración de la vida

Li et al. 2014 compararon el color y la forma de los melanosomas en 181 especímenes de animales actuales, 13 especímenes fósiles (incluido Beipaosaurus ) y datos previos sobre la diversidad de melanosomas utilizando microscopios electrónicos de barrido . Encontraron que el color en los dinosaurios parece estar ligeramente relacionado con su fisiología. Mientras que algunas especies de reptiles vivos (lagartos o cocodrilos, que son ectotérmicos ) tienen menos diversidad en la forma de los melanosomas y rangos de color más oscuros, algunos maniraptores, aves y mamíferos (que son endotérmicos ) tienen una mayor diversidad de formas de melanosomas y colores más vivos. El espécimen examinado de Beipaosaurus , BMNHC PH000911, conserva impresiones de plumas que se encuentran en el área del cuello. Estas son de estructura filamentosa/escasa y los melanosomas muestreados eran de forma esférica y se infirió que tenían una coloración marrón como los de los reptiles modernos que se encuentran dentro del rango de coloraciones marrón oscuro. [ 7 ]

Jianchangosaurus es otro taxón de tericinosaurio primitivo conocido de la misma formación, en cuyo espécimen holotipo se encontraron impresiones de una serie de plumas filamentosas y no ramificadas. Solo son visibles los extremos distales de las impresiones de las plumas y, según su morfología, se considera que son plumas EBFF, similares a las encontradas en los especímenes de Beipiaosaurus . Estos hallazgos sugieren que podrían haber sido utilizadas para exhibición visual y que eran comunes entre los primeros tericinosaurios. [ 14 ]

Clasificación

Las afinidades de los terizinosaurios fueron originalmente oscuras y a menudo problemáticas, dando lugar a debate taxonómico ya que presentan adaptaciones similares a los sauropodomorfos y ornitisquios no relacionados . La descripción de Beipiaosaurus ayudó a establecer la ubicación definitiva de los terizinosaurios dentro de los Theropoda , especialmente como maniraptoros gracias a las numerosas características de terópodos e impresiones de plumas irrefutables en el holotipo. [ 2 ] Beipiaosaurus fue asignado por primera vez a los Therizinosauroidea , en una posición muy primitiva por Xu et al. 1999. [ 2 ] Todos los análisis filogenéticos posteriores han confirmado esta asignación. Según la definición de Paul Sereno de este grupo, Beipiaosaurus es incluso por definición el miembro más basal. Lindsay E. Zanno señaló que Beipiaosaurus comparte una relación de taxón hermano con Falcarius , un taxón que incluye a todos los terizinosauroideos más derivados; sin embargo, parece que Falcarius es más primitivo que Beipiaosaurus . [ 15 ] [ 13 ]

El cladograma que se muestra a continuación es el resultado del análisis filogenético de los Therizinosauria realizado por Hartman et al. 2019, que se basa en gran medida en los datos proporcionados por la revisión de Zanno en 2010. Beipiaosaurus ocupó una posición más derivada que Falcarius , como ya indicó Zanno: [ 16 ]

Cau (2024) sugirió que el Jianchangosaurus contemporáneo representa un sinónimo menor de Beipiaosaurus , ya que el diagnóstico que distingue a los taxones se basaba en caracteres ontogenéticamente variables. Por lo tanto, Jianchangosaurus representaría un individuo menos maduro de Beipiaosaurus . [ 1 ]

Paleobiología

Tejidos blandos fosfatizados en dinosaurios maniraptores no aviares y un ave basal. Beipiaosaurus en b y g

En 2018, McNamara y sus colegas descubrieron los restos fosilizados de escamas de piel de numerosos dinosaurios con plumas de la Biota de Jehol y algunas especies de aves utilizando un microscopio electrónico de barrido en las impresiones de plumas conservadas. Los taxones fósiles analizados consistieron en Confuciusornis , Beipiaosaurus , Microraptor y Sinornithosaurus . Para Beipiaosaurus , se analizó el espécimen STM 31-1. [ 17 ]

Al exponer las escamas de piel bajo un microscopio electrónico, encontraron corneocitos , que son células ricas en queratina . Para hacer comparaciones con los dinosaurios con plumas actuales, analizaron varios taxones de aves como Anas , Lonchura y Taeniopygia y encontraron estructuras celulares similares, pero los corneocitos de los dinosaurios fósiles estaban más densamente empaquetados con queratina y carecían de lípidos (grasa), lo que sugiere que Beipiaosaurus y los taxones co-analizados no alcanzaban la misma temperatura corporal que las aves modernas, principalmente porque eran animales terrestres incapaces de volar. En el caso de las aves primitivas Confuciusornis , no podían volar durante largos períodos. En las aves modernas, estas estructuras, con la adición de grasas, ayudan a regular la temperatura corporal durante el vuelo activo. [ 17 ]

Además, las estructuras de corneocitos identificadas parecen indicar que los dinosaurios no aviares tenían una forma de mudar la piel similar a la de las aves y mamíferos actuales. A diferencia de muchos reptiles vivos hoy en día ( lagartos o serpientes ) que mudan su piel en una sola pieza o en varias piezas grandes, Beipiaosaurus y otros dinosaurios no aviares mudaban su piel en forma de caspa , como Confuciusornis , las aves o los mamíferos modernos. [ 17 ]

Paleoecología

Los estudios sugieren que el paleoambiente de la Formación Yixian presentaba fluctuaciones climáticas estacionales, siendo cálido y húmedo, con estaciones secas en las que el ambiente se volvía más árido. [ 18 ] La temperatura media anual durante la época de Beipiaosaurus era de 10 °C (50 °F) , con inviernos relativamente fríos para la era mesozoica, generalmente cálida. [ 19 ] Un estudio de Wu et al. (2013) concluyó que el forzamiento orbital , que es el efecto sobre el clima causado por los cambios en la inclinación del eje terrestre y por la forma de la órbita terrestre, contribuyó a las fluctuaciones climáticas de esta formación. [ 20 ]  

La Formación Yixian es bien conocida por su gran diversidad de especímenes bien conservados y sus dinosaurios, como los tiranosauroideos Dilong y Yutyrannus , los dromaeosáuridos Sinornithosaurus , los oviraptorosaurios incluyendo a Caudipteryx , los compsognátidos incluyendo a Sinocalliopteryx , los avialanos incluyendo a Confuciusornis y algunos dinosaurios no terópodos, como Psittacosaurus y Dongbeititan . [ 3 ] [ 21 ]

Otros contemporáneos de Beipiaosaurus incluían camarones, caracoles y babosas antiguas, así como un grupo diverso de insectos y peces como Lycoptera . La mayoría de los vertebrados de esta formación mostraron una tendencia a volverse arborícolas , incluyendo muchas aves que habitan en los árboles, mamíferos trepadores y lagartos. La flora estaba dominada por coníferas relacionadas con especies modernas que se encuentran principalmente en bosques subtropicales y templados de tierras altas, con la presencia de helechos, cícadas y equisetos. [ 3 ] [ 18 ] [ 21 ]

Véase también

Referencias

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  • Dinosauria - Noticias sobre el primer descubrimiento de Beipiaosaurus .
  • Restauración esquelética
  • Therizinosauroidea - UCMP, Berkeley
  • Cráneo detallado de STM 31-1 en Sketchfab
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