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Metabolismo de los lípidos

El metabolismo lipídico es la síntesis y degradación de lípidos en las células, que implica la descomposición y el almacenamiento de grasas para obtener energía y la síntesis de...

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El metabolismo lipídico es la síntesis y degradación de lípidos en las células, que implica la descomposición y el almacenamiento de grasas para obtener energía y la síntesis de lípidos estructurales y funcionales, como los que participan en la construcción de las membranas celulares . En los animales, estas grasas se obtienen de los alimentos y son sintetizadas por el hígado . [ 1 ] La lipogénesis es el proceso de síntesis de estas grasas. [ 2 ] [ 3 ] La mayoría de los lípidos que se encuentran en el cuerpo humano provenientes de la ingesta de alimentos son triglicéridos y colesterol . [ 4 ] Otros tipos de lípidos que se encuentran en el cuerpo son los ácidos grasos y los lípidos de membrana . El metabolismo lipídico a menudo se considera el proceso de digestión y absorción de la grasa dietética; sin embargo, existen dos fuentes de grasas que los organismos pueden utilizar para obtener energía: de las grasas dietéticas consumidas y de la grasa almacenada. [ 5 ] Los vertebrados (incluidos los humanos) utilizan ambas fuentes de grasa para producir energía para el funcionamiento de órganos como el corazón . [ 6 ] Dado que los lípidos son moléculas hidrofóbicas , necesitan ser solubilizadas antes de que pueda comenzar su metabolismo. El metabolismo de los lípidos a menudo comienza con la hidrólisis , [ 7 ] que ocurre con la ayuda de varias enzimas en el sistema digestivo. [ 2 ] El metabolismo de los lípidos también ocurre en las plantas, aunque los procesos difieren en algunos aspectos en comparación con los animales. [ 8 ] El segundo paso después de la hidrólisis es la absorción de los ácidos grasos en las células epiteliales de la pared intestinal . [ 6 ] En las células epiteliales, los ácidos grasos se empaquetan y se transportan al resto del cuerpo. [ 9 ]

Los procesos metabólicos incluyen la digestión, absorción, transporte, almacenamiento, catabolismo y biosíntesis de lípidos. El catabolismo lipídico se lleva a cabo mediante un proceso conocido como betaoxidación , que tiene lugar en las mitocondrias y los peroxisomas .

Digestión de lípidos

La digestión es el primer paso del metabolismo lipídico y consiste en la descomposición de los triglicéridos en unidades monoglicéridas más pequeñas con la ayuda de las enzimas lipasas . La digestión de las grasas comienza en la boca mediante la digestión química por la lipasa lingual . El colesterol ingerido no es descompuesto por las lipasas y permanece intacto hasta que entra en las células epiteliales del intestino delgado. Los lípidos continúan su camino hacia el estómago, donde prosigue la digestión química por la lipasa gástrica y comienza la digestión mecánica ( peristalsis ). Sin embargo, la mayor parte de la digestión y absorción de lípidos ocurre una vez que las grasas llegan al intestino delgado. Sustancias químicas del páncreas ( lipasas pancreáticas y lipasa dependiente de sales biliares ) se secretan en el intestino delgado para ayudar a descomponer los triglicéridos, [ 10 ] junto con una mayor digestión mecánica, hasta que las unidades individuales de ácidos grasos pueden ser absorbidas por las células epiteliales del intestino delgado . [ 11 ]

Absorción de lípidos

Diagrama de flujo que muestra el proceso de absorción de lípidos.

El segundo paso en el metabolismo de los lípidos es la absorción de grasas. Los ácidos grasos de cadena corta se absorben en el estómago , mientras que la mayor parte de la absorción de grasas ocurre solo en el intestino delgado . Una vez que los triglicéridos se descomponen en ácidos grasos y gliceroles individuales , junto con el colesterol, se agregan en estructuras llamadas micelas . Los ácidos grasos y los monoglicéridos abandonan las micelas y se difunden a través de la membrana para entrar en las células epiteliales intestinales. En el citosol de las células epiteliales, los ácidos grasos y los monoglicéridos se recombinan para formar triglicéridos. En el citosol de las células epiteliales, los triglicéridos y el colesterol se empaquetan en partículas más grandes llamadas quilomicrones , que son estructuras anfipáticas que transportan los lípidos digeridos. [ 9 ] Los quilomicrones viajan a través del torrente sanguíneo para entrar en el tejido adiposo y otros tejidos del cuerpo. [ 6 ] [ 2 ] [ 3 ]

Transporte de lípidos

Debido a la naturaleza hidrofóbica de los lípidos de membrana , los triglicéridos y el colesterol requieren proteínas de transporte especiales conocidas como lipoproteínas . [ 1 ] La estructura anfipática de las lipoproteínas permite que los triglicéridos y el colesterol se transporten a través de la sangre . Los quilomicrones son un subgrupo de lipoproteínas que transportan los lípidos digeridos desde el intestino delgado al resto del cuerpo. Las diferentes densidades entre los tipos de lipoproteínas son características del tipo de grasas que transportan. [ 12 ] Por ejemplo, las lipoproteínas de muy baja densidad ( VLDL ) transportan los triglicéridos sintetizados por nuestro cuerpo y las lipoproteínas de baja densidad (LDL) transportan el colesterol a nuestros tejidos periféricos. [ 6 ] [ 1 ] Varias de estas lipoproteínas se sintetizan en el hígado, pero no todas se originan en este órgano. [ 1 ]

Almacenamiento de lípidos

Los lípidos se almacenan en el tejido adiposo blanco en forma de triglicéridos. En un adulto joven y delgado, la masa de triglicéridos almacenados representa aproximadamente entre 10 y 20 kilogramos. Los triglicéridos se forman a partir de una molécula de glicerol con tres ácidos grasos. Los ácidos grasos libres se activan para formar acil-CoA y se esterifican hasta llegar a la gota de triglicérido. La lipoproteína lipasa desempeña un papel importante. [ 13 ]

Catabolismo lipídico

Una vez que los quilomicrones (u otras lipoproteínas) viajan a través de los tejidos, estas partículas serán degradadas por la lipoproteína lipasa en la superficie luminal de las células endoteliales en los capilares para liberar triglicéridos. [ 14 ] Los triglicéridos se degradan en ácidos grasos y glicerol antes de entrar en las células y el colesterol restante viajará nuevamente a través de la sangre hacia el hígado. [ 15 ]

Descomposición de ácidos grasos por beta oxidación
[ 15 ] Descomposición de ácidos grasos por beta oxidación

En el citosol de la célula (por ejemplo, una célula muscular), el glicerol se convertirá en gliceraldehído 3-fosfato , un intermediario de la glucólisis , para oxidarse aún más y producir energía. Sin embargo, los pasos principales del catabolismo de los ácidos grasos ocurren en las mitocondrias . [ 16 ] Los ácidos grasos de cadena larga (más de 14 carbonos) deben convertirse en acil-CoA grasos para poder atravesar la membrana mitocondrial . [ 6 ] El catabolismo de los ácidos grasos comienza en el citoplasma de las células cuando la acil-CoA sintetasa utiliza la energía de la escisión de un ATP para catalizar la adición de coenzima A al ácido graso. [ 6 ] El acil-CoA resultante cruza la membrana mitocondrial para entrar en el proceso de betaoxidación . Los principales productos de la vía de betaoxidación son el acetil-CoA (que se utiliza en el ciclo del ácido cítrico para producir energía), NADH y FADH. [ 16 ] El proceso de beta oxidación requiere las siguientes enzimas: acil-CoA deshidrogenasa , enoil-CoA hidratasa , 3-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa y 3-cetoacil-CoA tiolasa . [ 15 ] El diagrama de la izquierda muestra cómo los ácidos grasos se convierten en acetil-CoA.

El diagrama de la vía metabólica del ciclo de la beta-oxidación ilustra las reacciones metabólicas que permiten la descomposición de los ácidos grasos en NADH y ATP, que a menudo se enseñan en relación con la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa.

La reacción neta global, utilizando palmitoil-CoA (16:0) como sustrato modelo, es:

7 FAD + 7 NAD + + 7 CoASH + 7 H 2 O + H(CH 2 CH 2 ) 7 CH 2 CO-SCoA → 8 CH 3 CO-SCoA + 7 FADH 2 + 7 NADH + 7 H +

Biosíntesis de lípidos

Además de las grasas dietéticas, los lípidos almacenados en los tejidos adiposos son una de las principales fuentes de energía para los organismos vivos. [ 17 ] Los organismos pueden sintetizar triacilgliceroles , membranas lipídicas y colesterol a través de diversas vías.

Biosíntesis de lípidos de membrana

Existen dos clases principales de lípidos de membrana: glicerofosfolípidos y esfingolípidos . Si bien en nuestro organismo se sintetizan muchos lípidos de membrana diferentes, las vías metabólicas comparten el mismo patrón. El primer paso consiste en la síntesis de la cadena principal ( esfingosina o glicerol ), y el segundo, en la adición de ácidos grasos a dicha cadena para formar ácido fosfatídico. El ácido fosfatídico se modifica posteriormente mediante la unión de diferentes grupos de cabeza hidrofílicos a la cadena principal. La biosíntesis de lípidos de membrana tiene lugar en la membrana del retículo endoplasmático . [ 18 ]

Biosíntesis de triglicéridos

El ácido fosfatídico también es un precursor de la biosíntesis de triglicéridos. La fosfatasa del ácido fosfatídico cataliza la conversión del ácido fosfatídico en diacilglicérido, que posteriormente se convertirá en triglicéridos mediante la acción de la aciltransferasa . La biosíntesis de triglicéridos tiene lugar en el citosol. [ 19 ]

Biosíntesis de ácidos grasos

El precursor de los ácidos grasos es el acetil-CoA y se encuentra en el citosol de la célula. [ 19 ] La reacción neta global, utilizando palmitato (16:0) como sustrato modelo, es:

8 Acetil-coA + 7 ATP + 14 NADPH + 6H+ → palmitato + 14 NADP+ + 6H2O + 7ADP + 7P¡

Biosíntesis del colesterol

El colesterol se puede sintetizar a partir de acetil-CoA mediante una vía metabólica de múltiples pasos conocida como vía isoprenoide . El colesterol es un compuesto esencial porque es un precursor de las hormonas sexuales , como la progesterona . [ 6 ] El 70% de la biosíntesis de colesterol ocurre en el citosol de las células hepáticas.

Regulación hormonal del metabolismo lipídico

El metabolismo de los lípidos está estrictamente regulado por hormonas para garantizar un equilibrio entre el almacenamiento y la utilización de energía.

  • Insulina : promueve la síntesis de lípidos, inhibe la degradación de lípidos y facilita el transporte de glucosa y su conversión en ácidos grasos. [ 20 ]
  • Glucagón : estimula la oxidación de ácidos grasos e inhibe la síntesis de ácidos grasos de novo, reduciendo la liberación de VLDL y la esteatosis hepática. [ 21 ]
  • Hormona tiroidea: promueve la síntesis hepática de triglicéridos, mejora la lipólisis, estimula la β-oxidación mitocondrial de ácidos grasos y regula los niveles de colesterol a través de diversos mecanismos, incluyendo la expresión del receptor de LDL y la excreción de ácidos biliares. [ 21 ]
  • Hormona sexual:
    • Estrógeno : disminuye la síntesis de triglicéridos y aumenta los niveles de colesterol HDL, posiblemente al promover la oxidación de ácidos grasos e inhibir la lipogénesis. [ 21 ]
    • Testosterona : estimula la lipogénesis de novo y la acumulación de grasa que luego se incorpora a los triglicéridos para el almacenamiento de energía. [ 21 ]
  • Adrenalina : estimula la lipólisis e inhibe la lipogénesis a través de la fosforilación de AMPK, influyendo en el recambio y la acumulación de lípidos en el tejido adiposo. [ 21 ]

Trastornos del metabolismo lipídico

Los trastornos del metabolismo lipídico (incluidos los errores innatos del metabolismo lipídico ) son enfermedades que alteran los procesos normales de descomposición o síntesis de grasas (o sustancias similares a las grasas). [ 22 ] Los trastornos del metabolismo lipídico se asocian con un aumento en las concentraciones de lípidos plasmáticos en la sangre, como el colesterol LDL , VLDL y triglicéridos , lo que suele conducir a enfermedades cardiovasculares. [ 23 ] A menudo, estos trastornos son hereditarios . [ 22 ] La enfermedad de Gaucher (tipos I, II y III), la enfermedad de Niemann-Pick , la enfermedad de Tay-Sachs y la enfermedad de Fabry son todos trastornos del metabolismo lipídico. [ 24 ] Los trastornos del metabolismo lipídico menos frecuentes incluyen la sitosterolemia , la enfermedad de Wolman , la enfermedad de Refsum y la xantomatosis cerebrotendinosa . [ 24 ]

Tipos de lípidos

Los tipos de lípidos que intervienen en el metabolismo lipídico incluyen:

  • Lípidos de membrana:
    • Fosfolípidos : Los fosfolípidos son un componente principal de la bicapa lipídica de la membrana celular y se encuentran en muchas partes del cuerpo. [ 25 ]
    • Esfingolípidos : Los esfingolípidos se encuentran principalmente en la membrana celular del tejido neural. [ 18 ]
    • Glicolípidos : La función principal de los glicolípidos es mantener la estabilidad de la bicapa lipídica y facilitar el reconocimiento celular. [ 25 ]
    • Glicerofosfolípidos : El tejido neural (incluido el cerebro) contiene altas cantidades de glicerofosfolípidos. [ 25 ]
  • Otros tipos de lípidos:
    • Colesterol : El colesterol es el principal precursor de diversas hormonas en nuestro organismo, como la progesterona y la testosterona. Su función principal es controlar la fluidez de la membrana celular. [ 26 ]
    • Esteroides – véase también esteroidogénesis : Los esteroides son una de las moléculas de señalización celular importantes. [ 26 ]
    • Triacilgliceroles (grasas) – véase también lipólisis y lipogénesis : Los triacilgliceroles son la principal forma de almacenamiento de energía en el cuerpo humano. [ 1 ]
    • Ácidos grasos – véase también metabolismo de los ácidos grasos : Los ácidos grasos son uno de los precursores utilizados para la biosíntesis de membranas lipídicas y colesterol. También se utilizan como fuente de energía.
    • Sales biliares : Las sales biliares son secretadas por el hígado y facilitan la digestión de los lípidos en el intestino delgado. [ 27 ]
    • Eicosanoides : Los eicosanoides se producen a partir de ácidos grasos en el cuerpo y se utilizan para la señalización celular . [ 28 ]
    • Cuerpos cetónicos : Los cuerpos cetónicos se producen a partir de ácidos grasos en el hígado. Su función es generar energía durante períodos de inanición o baja ingesta de alimentos. [ 6 ]

Referencias

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