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Articulo de referencia

Papamoscas cerrojillo europeo

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Papamoscas cerrojillo europeos, 2010 en Texel, Países Bajos

El papamoscas cerrojillo europeo ( Ficedula hypoleuca ) es un pequeño pájaro paseriforme de la familia de los papamoscas del Viejo Mundo . Una de las cuatro especies de papamoscas blancos y negros del Paleártico occidental , se hibrida en una medida limitada con el papamoscas collarino . [ 3 ] Se reproduce en la mayor parte de Europa y en todo el Paleártico occidental . Es migratorio e inverna principalmente en África tropical . [ 1 ] [ 4 ] Generalmente construye sus nidos en huecos de robles. [ 5 ] Esta especie practica la poliginia , generalmente bigamia , en la que el macho viaja grandes distancias para adquirir una segunda pareja. El macho se apareará con la hembra secundaria y luego regresará con la hembra primaria para ayudar con aspectos de la crianza de las crías, como la alimentación. [ 3 ] [ 6 ]

El papamoscas cerrojillo europeo es principalmente insectívoro , aunque su dieta también incluye otros artrópodos . Esta especie se alimenta comúnmente de orugas, moscas, arañas, hormigas, abejas y presas similares . [ 7 ]

El papamoscas cerrojillo europeo tiene una distribución y población muy extensas, por lo que, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), se considera de menor preocupación. [ 1 ]

Taxonomía

El papamoscas cerrojillo europeo es un papamoscas del Viejo Mundo , perteneciente a una familia de aves canoras insectívoras que se alimentan típicamente persiguiendo insectos. [ 8 ] La palabra latina ficedula significa "pequeño pájaro que come higos". El término hypoleuca proviene de dos raíces griegas: hupo , "debajo", y leukos , "blanco". [ 4 ]

La especie fue descrita en la Fauna Svecica de Linneo (1746), una obra que no era binomial y que, por lo tanto, no está disponible nomenclaturalmente. Más tarde, en la décima edición de su Systema Naturae y en la siguiente edición de Fauna Svecica (1761), Linneo confundió este papamoscas con la curruca capirotada y la tarabilla común . [ 9 ] Hasta este punto, el papamoscas cerrojillo europeo aún carecía de un nombre binomial válido. La especie fue finalmente nombrada como Motacilla hypoleuca por el naturalista alemán Peter Simon Pallas en 1764. Sin embargo, describió esta especie anónimamente en el apéndice de un catálogo de venta de la colección de Adriaan Vroeg, popularmente conocida simplemente como las "Adumbratiunculae" entre los ornitólogos. [ 10 ] La autoría de las Adumbratiunculae se atribuiría más tarde a Pallas. [ 11 ] Dada la anonimidad inicial de la publicación y la autoría inferida a partir de evidencia externa, el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica aboga por que el nombre de Pallas aparezca entre corchetes en el nombre de la especie. Por lo tanto, la forma correcta del nombre científico del papamoscas cerrojillo europeo es Ficedula hypoleuca ([Pallas], 1764). [ 9 ]

Ficedula hypoleuca actualmente tiene tres subespecies aceptadas; la nominal F. h. hypoleuca ([Pallas], 1764), F. h. iberiae ( Witherby , 1928) y F. h. tomensis (Johansen, 1916). [ 9 ] La subespecie F. h. muscipeta (Bechstein, 1792) actualmente se considera sinónimo de F. h. hypoleuca , pero podría representar una subespecie distinta. El nombre F. h. atricapilla (Linnaeus, 1766) es un sinónimo subjetivo posterior de F. h. hypoleuca ; y el nombre F. h. sibirica Khakhlov, 1915 es inválido, siendo la forma correcta F. h. tomensis (Johansen, 1916). [ 9 ] El papamoscas cerrojillo del Atlas ( Ficedula speculigera ), muy similar y que habita en las montañas del noroeste de África , fue clasificado anteriormente como subespecie del papamoscas cerrojillo europeo. [ 12 ] [ 13 ]

Descripción

Mujer adulta en Eslovenia .

Se trata de un ave de 12 a 13,5 centímetros (4,7 a 5,3 pulgadas ) de longitud. El macho en época de reproducción es principalmente negro en la parte superior y blanco en la inferior, con una gran mancha blanca en las alas, los lados de la cola blancos y una pequeña mancha en la frente. La subespecie ibérica F. h. iberiae (conocida como papamoscas cerrojillo ibérico ) tiene una mancha frontal más grande y la rabadilla pálida. Los machos fuera de la época de reproducción, las hembras y los juveniles tienen el negro sustituido por un marrón pálido, y pueden ser muy difíciles de distinguir de otros papamoscas del género Ficedula , en particular del papamoscas collarino , con el que esta especie se hibrida en cierta medida. [ 14 ] 

El pico es negro y tiene la forma ancha pero puntiaguda típica de los insectívoros aéreos. Además de capturar insectos en vuelo, esta especie caza orugas entre el follaje de los robles y también consume bayas. Por lo tanto, es un migrante primaveral mucho más temprano que el papamoscas moteado , más aéreo , y su canto fuerte, rítmico y melodioso es característico de los robledales en primavera. La llamada de contacto y alarma es un silbido corto: «whit, whit, whit». [ 4 ]

Canto del papamoscas cerrojillo europeo, óblast de Moscú, Rusia

Son aves de bosques caducifolios, parques y jardines, con preferencia por los robles . Construyen un nido abierto en el hueco de un árbol y se adaptan fácilmente a una caja nido abierta. Ponen de 4 a 10 huevos. [ 5 ]

Distribución y hábitat

El papamoscas cerrojillo europeo tiene una distribución y población muy extensas, por lo que la UICN lo considera de menor preocupación. Esta especie ocupa áreas de muchos países de Europa y el norte de África , y también está presente en la parte occidental de Rusia . Más específicamente, la subespecie nominal F. h. hypoleuca habita el Reino Unido, Europa central y Escandinavia, F. h. iberiae habita la Península Ibérica y F. h. tomensis Europa oriental y Rusia. [ 9 ] Se ha observado a esta especie como divagante en algunos lugares de otros países de África y el sur de Asia , como Sudán y Afganistán . [ 1 ] Este papamoscas suele pasar el invierno en África tropical. [ 4 ] [ 9 ]

El papamoscas cerrojillo europeo es un ave terrestre, [ 1 ] que habita típicamente en bosques abiertos, zonas boscosas y ciudades. En 2005, la población europea se estimó en 3 a 7 millones de parejas. [ 4 ]

Sistemas de apareamiento

El papamoscas cerrojillo europeo practica predominantemente un sistema de apareamiento mixto de monogamia y poliginia . Su sistema de apareamiento también se ha descrito como poliginia sucesiva. [ 6 ] Dentro de este último sistema, los machos abandonan su territorio de origen una vez que su pareja principal pone sus primeros huevos. Los machos crean entonces un segundo territorio, presumiblemente para atraer a una hembra secundaria para reproducirse. Incluso cuando logran adquirir una segunda pareja, los machos suelen regresar con la primera hembra para proveer exclusivamente para ella y su descendencia. [ 3 ] Los machos a veces cuidan de ambas parejas si los nidos de la hembra principal y la secundaria están cerca. El macho también puede cuidar de ambas parejas una vez que la descendencia de la hembra principal ha emplumado . El ave macho generalmente no tiene más de dos parejas, practicando bigamia . Solo se han observado dos casos de triginia. [ 15 ]

Diferencias sexuales en el comportamiento de apareamiento

El comportamiento de apareamiento del macho tiene dos características clave: el abandono de la hembra primaria y la politerritorialidad . Los machos recorren grandes distancias, un promedio de 200 a 3500 metros (660 a 11 480 pies) , para encontrar a su segunda pareja. Después de aparearse con la hembra secundaria, los machos regresan con su primera pareja. Los machos de esta especie son politerritoriales; adquieren múltiples sitios de anidación para atraer a una hembra. Tras aparearse con esta primera hembra, el macho consigue más sitios de anidación, generalmente a cierta distancia del sitio de la hembra primaria, para atraer a una segunda hembra para el apareamiento. Los machos que tienen mayor éxito en la poliginia suelen ser más grandes, mayores y más experimentados para llegar antes a los sitios de apareamiento. [ 16 ] 

Gráfico del modelo de umbral de poliginia

El comportamiento de las hembras también se ha estudiado en profundidad, especialmente debido a que algunas hembras aceptan la poliginia mientras que otras pueden mantener relaciones monógamas. La primera hembra en una relación poligínica no sufre mucho en comparación con las hembras en situaciones monógamas. Estas hembras primarias obtienen mayor éxito reproductivo porque pueden asegurar la ayuda a tiempo completo del macho una vez que regresa de su búsqueda de una segunda pareja. La segunda hembra, sin embargo, a menudo sufre la poliginia. Estas hembras tienen un 60% menos de descendencia que las hembras que están en una relación monógama. [ 17 ] Estos hallazgos son consistentes con el modelo de umbral de poliginia , que se muestra a la derecha. Además, la hembra secundaria pone una nidada más pequeña que tiene más probabilidades de poder criar por sí sola.

Otro comportamiento relativamente frecuente en los papamoscas cerrojillos europeos es la práctica de cópulas extramaritales (CEM). De este modo, el macho que practica las CEM cría con éxito un grupo de crías sin ninguna inversión parental por su parte. La hembra puede beneficiarse de las CEM si se considera que el segundo macho posee genes superiores al macho original. Otro beneficio que aportan las CEM es el aumento de la variabilidad genética . Sin embargo, las hembras no suelen ser muy receptivas a las CEM. Una hembra que está siendo cortejada para una CEM permitirá pasivamente que el macho copule con ella o se resistirá y se arriesgará a sufrir lesiones debido a la agresión del macho. [ 18 ]

Dispersión reproductiva

En un experimento realizado entre 1948 y 1964 en el Bosque de Dean en Gloucestershire , se registraron cuidadosamente doscientas cincuenta cajas nido para determinar su ubicación y luego se analizó su ocupación. [ 19 ] La dispersión reproductiva mediana (la distancia entre nidos sucesivos) del papamoscas cerrojillo europeo varía entre aproximadamente 52 y 133 metros (171 y 436 pies) , con una distancia promedio entre sitios de nido de aproximadamente 45 metros (148 pies) . Esta distancia dependía típicamente de la densidad reproductiva en cada año. El estudio encontró poca evidencia que sugiriera una diferencia en la dispersión reproductiva entre años o entre machos monógamos y polígamos. Como resultado, los datos para las categorías separadas pudieron combinarse. La dispersión reproductiva a distancias más largas podría resultar tanto en fidelidad de pareja como en cambio de pareja, este último ocurre mientras la pareja anterior aún está viva o después de la muerte de la pareja. Se estudiaron las distancias de dispersión reproductiva de aves que sobreviven a más de tres temporadas de cría, y los resultados mostraron que la fidelidad al sitio aumentaba con más intentos de reproducción sucesivos . El mismo estudio a largo plazo también encontró que los papamoscas cerrojillos europeos de mayor edad, tanto machos como hembras, tenían más probabilidades de desplazarse distancias más cortas entre temporadas de cría que las aves más jóvenes. Cuando se observó que las parejas restablecían su vínculo , tendían a ocupar ciertas áreas cercanas al sitio de anidación establecido en la temporada de cría anterior. Además, las aves hembras tenían menos probabilidades de regresar a un sitio de cría anterior tras la muerte o el divorcio de su expareja. Cuando una pareja se divorcia, se ha observado que las hembras se desplazan a mayores distancias que los machos. Como resultado, las hembras que mantienen la misma pareja año tras año terminan desplazándose distancias más cortas en cada período de apareamiento que aquellas que se divorcian. El divorcio tiene poca influencia en la probabilidad de que los machos se alejen de su sitio de anidación original. El estudio encontró que los machos que mantienen la misma pareja no se desplazan distancias significativamente menores que los machos que se divorcian. [ 19 ]  

Evolución de la poliginia

Dado que la mayoría de las especies de aves exhiben un comportamiento de apareamiento monógamo, el comportamiento poligínico del papamoscas cerrojillo europeo ha suscitado numerosas investigaciones. Existen tres hipótesis principales que buscan explicar por qué las hembras se establecen en parejas poligínicas cuando esto reduce su aptitud biológica y su éxito reproductivo en comparación con una relación monógama. [ 20 ]

Hipótesis del "hijo sexy"

Hombre adulto en Finlandia
Mujer adulta en Finlandia

La primera hipótesis es la del "hijo atractivo", que afirma que, si bien las hembras experimentan una pérdida reproductiva inicial con su primera generación, el éxito reproductivo de la segunda generación compensa dicha pérdida. Se cree que la segunda generación de machos es privilegiada porque heredará la mayor capacidad de apareamiento, o atractivo, de sus padres y, por lo tanto, tendrá un alto éxito en la obtención de parejas al madurar. Dado que se prevé que estos "hijos atractivos" tengan un mayor éxito reproductivo, el éxito reproductivo de la hembra secundaria también mejora. [ 21 ] Sin embargo, algunos investigadores han refutado esta teoría, afirmando que la descendencia nacida de hembras secundarias sufrió una nutrición deficiente, lo que resultó en tarsos más cortos y menor peso que la descendencia de hembras primarias y monógamas. Estos rasgos fenotípicos contribuyen a un menor éxito en la adquisición de pareja, rechazando la hipótesis del "hijo atractivo". [ 15 ]

Hipótesis del engaño

La segunda hipótesis afirma que el engaño del papamoscas macho explica la elección de una hembra de aparearse con un macho ya apareado a pesar de la disminución relativa en el éxito reproductivo. [ 16 ] El engaño surge de la politerritorialidad de los machos, lo que significa que los machos pueden engañar a las hembras mediante el uso de territorios separados. Esta hipótesis intenta describir por qué los machos han desarrollado un comportamiento politerritorial. Las típicas largas distancias entre los sitios de anidación sugieren que los machos adquieren múltiples sitios de anidación para facilitar el engaño de la hembra secundaria. [ 15 ] Un estudio mostró que las hembras abandonan al macho al descubrir que ya está apareado, siempre que descubran este hecho antes de la temporada de puesta. [ 16 ] Sin embargo, otro experimento con papamoscas cerrojillos europeos en Noruega produjo resultados que refutan la hipótesis del engaño. [ 22 ] Las aves hembras secundarias en su estudio criaron nidadas más grandes que las hembras primarias. El estudio también demostró que el engaño no es una estrategia evolutivamente estable para los machos, ya que las hembras secundarias notarían las frecuentes visitas a las hembras primarias y luego optarían por elegir otra pareja. Según la hipótesis del engaño, los machos ya emparejados muestran un comportamiento politerritorial que aumenta sus posibilidades de conseguir otra pareja. Se demostró que los machos no emparejados exhiben un comportamiento de apareamiento, consistente principalmente en cantos, en su nido. Por otro lado, los machos ya emparejados tendrían que interrumpir su canto en sus territorios secundarios para poder regresar a su nido primario. Esto puede ocurrir tanto antes como después del momento de su segundo apareamiento. [ 23 ] Como resultado, disminuye la probabilidad de que las hembras sean engañadas, lo que conduce a una estrategia evolutivamente inestable. [ 24 ]

hipótesis de la agresión femenina

Hembra adulta en el lago Kochelsee , Schlehdorf , Alemania

La tercera hipótesis afirma que las hembras se conforman con la poliginia porque es difícil encontrar machos sin pareja. [ 22 ] [ 25 ] Esta teoría supone que hay agresión entre las hembras para encontrar pareja y afirma que la politerritorialidad en realidad ayuda a aliviar esta agresión, permitiendo que la segunda hembra tenga un lugar para establecerse y reproducirse pacíficamente. [ 26 ] Aunque la hipótesis del engaño sugiere que los machos tienen más éxito en territorios secundarios más alejados porque pueden ocultar su estado civil, la agresión entre hembras sugiere que los machos ocupan territorios secundarios distantes para reducir la agresión entre las hembras primarias y secundarias. Las hembras primarias muestran agresión e impiden que otras hembras se establezcan cerca del nido inicial para asegurar que adquieran el cuidado parental del macho . [ 27 ] Se observó en experimentos que las hembras primarias visitaban el segundo territorio y se comportaban agresivamente hacia la hembra secundaria. El número de tales visitas disminuyó con el aumento de la distancia entre los nidos. También es importante que la hembra principal pueda detectar a una hembra intrusa lo antes posible, ya que cuanto más tiempo lleve la intrusa en un territorio, más difícil será expulsarla. Se sabe que las hembras de papamoscas tienen la capacidad de identificar los cantos de sus parejas y comprobar si establecen un segundo territorio. También se ha demostrado que el macho principal pasa menos tiempo en los segundos territorios durante los periodos de incubación que antes de adquirir una pareja secundaria, especialmente cuando la distancia entre ambos territorios es mayor. [ 28 ] [ 29 ]

Especiación por refuerzo

F. hypoleuca (papamoscas cerrojillo) y F. albicollis (papamoscas collarino) se están diferenciando entre sí, lo que proporciona evidencia de especiación por refuerzo (selección contra el híbrido). [ 30 ] Las dos especies divergieron hace menos de dos millones de años, lo que se considera reciente en la escala temporal de la evolución. [ 31 ] Aun así, los híbridos de las dos especies ya sufren de baja fertilidad [ 32 ] [ 33 ] y disfunción metabólica. [ 34 ] También se creía que la selección sexual causa refuerzo y que el papamoscas cerrojillo desarrolló una coloración diferente en simpatría versus alopatría para prevenir la hibridación, aunque algunas evidencias sugieren competencia heteroespecífica en lugar de refuerzo como mecanismo subyacente. [ 35 ] Las pruebas de elección de apareamiento de las especies encuentran que las hembras de ambas especies eligen machos conespecíficos en simpatría , pero machos heteroespecíficos en alopatría [ 36 ] (ver preferencia de canto conespecífico ). Los patrones podrían sugerir mimetismo , impulsado por la competencia interespecífica ; [ 37 ] Sin embargo, se ha detectado una divergencia en el canto que muestra un patrón similar al de las preferencias de apareamiento. [ 38 ]

Cuidado parental

El papamoscas macho regresa al nido.

También se realizaron estudios para examinar la cantidad de contribución que el macho del papamoscas cerrojillo europeo proporcionaba en el cuidado parental , así como por qué algunas hembras eligen aparearse con machos ya emparejados. [ 39 ] Cuando se compararon machos monógamos mayores y jóvenes, no hubo diferencia en la tasa de alimentación entre cada nido . Cuando se estudió a las hembras, los científicos encontraron que las hembras monógamas y primarias se beneficiaban significativamente más del macho en términos de cuidado parental que las hembras poligínicas. Este último grupo solo podía compensar parcialmente la ausencia de un macho, lo que llevaba a que las hembras secundarias y viudas criaran menos crías que las parejas monógamas. En el estudio, las diferencias en las parejas y las cualidades de los territorios fueron leves y, por lo tanto, no se consideraron, ya que no generan ventajas para que las hembras elijan entre los territorios pertenecientes a machos monógamos o ya emparejados. Los resultados del estudio sugieren que los machos pueden controlar múltiples territorios y, por lo tanto, son capaces de engañar a las hembras para que acepten la poliginia, mientras que las hembras no tienen tiempo suficiente para descubrir el estado civil de los machos.

En cuanto al cuidado parental masculino hacia las nidadas, la tasa de alimentación durante la incubación por parte del macho estuvo directamente relacionada con su condición física y correlacionada negativamente con la temperatura ambiente. Las hembras con apareamientos poligínicos también recibieron mucha menos alimentación que las hembras con apareamientos monógamos, a pesar de no presentar diferencias en las tasas de suministro de alimento por parte del macho. La reducción en la tasa de suministro a las hembras con apareamientos poligínicos tuvo un efecto negativo en su eficiencia de incubación, ya que las hembras necesitaban pasar más tiempo fuera del nido buscando alimento. Esto también prolongó el período de incubación en comparación con las hembras monógamas. El comportamiento alimentario del macho está relacionado con el valor reproductivo representado por los nidos, así como con los costos y beneficios de la alimentación durante la incubación. [ 40 ]

Alimentación

La dieta principal del papamoscas cerrojillo europeo son los insectos. De hecho, su nombre proviene de su costumbre de cazar insectos voladores, pero también capturan insectos o artrópodos de troncos de árboles, ramas o del suelo. [ 41 ] Los estudios han encontrado que la mayoría de las capturas de alimento se realizaron en el suelo. También se encontró que las presas en vuelo se capturaron más durante la primera parte de la temporada (de mayo a junio) que en la parte posterior (de agosto a septiembre); la tendencia inversa apareció en las presas tomadas de los árboles. También hay muchas coincidencias en las técnicas de forrajeo con el papamoscas collarino , el papamoscas moteado y el colirrojo común . [ 7 ] [ 42 ]

La alimentación durante el cortejo , o alimentación durante la incubación, ocurre cuando el macho alimenta a la hembra en las etapas de apareamiento, puesta de huevos e incubación. Una interpretación de este comportamiento es que fortalece el vínculo de pareja entre los individuos. [ 43 ]

Dieta

polluelos de papamoscas cerrojillo

La dieta del papamoscas cerrojillo europeo se compone casi en su totalidad de insectos. Un estudio analizó el contenido estomacal de las aves durante la temporada de cría y encontró que las hormigas , abejas , avispas y escarabajos constituían la dieta principal. [ 7 ] Las hormigas representaban aproximadamente el 25% de la dieta. [ 44 ] El alimento que se les da a los polluelos incluye arañas , mariposas , polillas , moscas, mosquitos, hormigas, abejas, avispas y escarabajos. Para los lepidópteros e himenópteros , las larvas parecen ser consumidas más que los insectos adultos; lo contrario ocurre con otros órdenes de insectos. [ 42 ] También hay variación en las proporciones de larvas e insectos adultos entre diferentes hábitats. También se encontró que los polluelos consumen más arañas, larvas de mariposas y polillas, mientras que los papamoscas adultos consumen más hormigas. [ 7 ]

Estado

Su población ha disminuido en promedio un 25% en los últimos 25 años. Ha dejado de reproducirse en varias partes de su antigua área de distribución en Gran Bretaña . Es una especie que se reproduce de forma muy rara e irregular en Irlanda , registrándose solo una o dos parejas reproductoras la mayoría de los años. [ 45 ] Los registros de su ubicación se pueden encontrar en la Red Nacional de Biodiversidad . [ 46 ] En los Países Bajos ha disminuido un 90% debido a la mala sincronización de los picos de cría. [ 47 ]

Ciclo vital

Hembra en una caja nido en Finlandia

Gestión y conservación

Se reproducen en bosques de hoja ancha de tierras altas. Esto significa que en Gran Bretaña su distribución se limita, debido a la geografía, al norte y al oeste. Prefieren los bosques maduros de roble , pero también se reproducen en bosques maduros de fresno y abedul de tierras altas .

Requieren una visibilidad horizontal muy alta: poca vegetación arbustiva y sotobosque, pero una alta proporción de musgo y hierba . El pastoreo debe gestionarse para mantener este carácter abierto, pero también para permitir la aparición ocasional de árboles de reemplazo.

A veces utilizan bosques de coníferas maduros y abiertos donde se encuentran huecos naturales entre los árboles. Generalmente prefieren árboles con huecos, es decir, árboles muertos o ramas muertas en árboles sanos. También les gustan los líquenes que crecen en los árboles.

Subvenciones para la conservación

La Comisión Forestal ofrece subvenciones en el marco de un programa denominado Subvención para la Mejora de los Bosques de Inglaterra (EWIG, por sus siglas en inglés); al igual que el Programa de Gestión Ambiental de Natural England .

Referencias

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  • Imágenes de aves .
  • Descripción del sitio web de RSPB
  • Canto de un papamoscas cerrojillo - grabación sonora de la Biblioteca Británica
  • Canto del papamoscas cerrojillo macho - Vídeo de YouTube grabado en el norte de Suecia en mayo