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Ficus aurea

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Ficus aurea , comúnmente conocida como higuera estranguladora de Florida (o simplemente higuera estranguladora ), higuera dorada o higuerón , [ 4 ] es un árbol de la familia Moraceae originario del estado estadounidense de Florida , el norte y oeste del Caribe , el sur de México y Centroamérica hasta Panamá . [ 5 ] El epíteto específico aurea fue aplicado por el botánico inglés Thomas Nuttall , quien describió la especie en 1846.

Ficus aurea es una higuera estranguladora . En las higueras de este grupo, la germinación de las semillas suele tener lugar en la copa de un árbol huésped , y la plántula vive como epífita hasta que sus raíces establecen contacto con el suelo. Después, crece y estrangula a su huésped, convirtiéndose finalmente en un árbol independiente. Los ejemplares pueden alcanzar los 30 m (100 pies) de altura. El árbol proporciona hábitat, alimento y refugio a una gran variedad de formas de vida tropicales, incluyendo epífitas en bosques nubosos , aves , mamíferos , reptiles e invertebrados . F. aurea se utiliza en la medicina tradicional , para cercas vivas , como ornamental y como bonsái .  

Descripción

Plántula de Ficus aurea que muestra la forma elíptica de sus hojas en Long Key , Florida.

Ficus aurea es un árbol que puede alcanzar alturas de 30 m (98 pies) . [ 6 ] Es monoico : cada árbol tiene flores masculinas y femeninas funcionales. [ 7 ] El tamaño y la forma de las hojas son variables. Algunas plantas tienen hojas que suelen ser de menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo, mientras que otras tienen hojas más grandes. La forma de las hojas y de la base de la hoja también varía: algunas plantas tienen hojas oblongas o elípticas con una base en forma de cuña a redondeada, mientras que otras tienen hojas en forma de corazón u ovadas con bases cordadas a redondeadas. F. aurea tiene higos pareados [ 5 ] que son verdes cuando no están maduros y se vuelven amarillos al madurar. [ 8 ] Difieren en tamaño (0,6–0,8 cm [0,2–0,3 pulgadas], alrededor de 1 cm [0,4 pulgadas] o 1,0–1,2 cm [0,4–0,5 pulgadas] de diámetro); Las higueras son generalmente sésiles , pero en algunas partes del norte de Mesoamérica crecen sobre tallos cortos conocidos como pedúnculos . [ 5 ]          

Taxonomía

Con aproximadamente 750 especies, Ficus ( Moraceae ) es uno de los géneros de angiospermas más grandes (David Frodin del Chelsea Physic Garden lo clasificó como el 31.º género más grande). [ 9 ] Ficus aurea se clasifica en el subgénero Urostigma (los higos estranguladores) y la sección Americana . [ 5 ] Filogenias moleculares recientes han demostrado que el subgénero Urostigma es polifilético , pero han respaldado firmemente la validez de la sección Americana como un grupo discreto (aunque su relación exacta con la sección Galoglychia no está clara). [ 10 ]

Grabado de Ficus maxima indica a partir de un dibujo de Hans Sloane, publicado en 1725, la primera ilustración publicada de Ficus aurea y la base de la obra Ficus maxima de Thomas Miller . Los higos solitarios en la ilustración generaron confusión en cuanto a la identidad de la especie descrita por Miller.

Thomas Nuttall describió la especie en el segundo volumen de su obra de 1846 The North American Sylva [ 11 ] con el epíteto específico aurea ('dorado' en latín ). [ 12 ] En 1768, el botánico escocés Philip Miller describió Ficus maxima , citando el Hortus Cliffortianus (1738) de Carl Linnaeus y el Catalogus plantarum quæ in insula Jamaica (1696) de Hans Sloane . La ilustración de la especie de Sloane, publicada en 1725, la representó con higos que se presentan individualmente, una característica del subgénero Ficus Pharmacosycea . [ 13 ] Como miembro del subgénero Urostigma , F. aurea tiene higos pareados. Sin embargo, un examen más detenido de la descripción de Sloane llevó a Cornelis Berg a concluir que la ilustración representaba un miembro del subgénero Urostigma (ya que tenía otros diagnósticos de ese subgénero), casi con certeza F. aurea , y que la ilustración de higos de bajío solitario era probablemente una licencia artística . Berg localizó la colección de plantas en la que se basó la ilustración de Sloane y concluyó que la F. maxima de Miller era, de hecho, F. aurea . [ 11 ] En su descripción de F. aurea , que se basó en material vegetal recolectado en Florida, Thomas Nuttall consideró la posibilidad de que sus plantas pertenecieran a la especie que Sloane había descrito, pero llegó a la conclusión de que era una nueva especie. [ 11 ] Según las reglas de la nomenclatura botánica , el nombre F. maxima tiene prioridad sobre F. aurea ya que la descripción de Miller se publicó en 1768, mientras que la descripción de Nuttall se publicó en 1846.

En su Flora de Jamaica de 1914 , William Fawcett y Alfred Barton Rendle vincularon la ilustración de Sloane con la especie de árbol que entonces se conocía como Ficus suffocans , nombre que se le había asignado en la Flora de las Islas de las Indias Occidentales Británicas de August Grisebach . [ 14 ] Gordon DeWolf estuvo de acuerdo con su conclusión y utilizó el nombre F. maxima para esa especie en la Flora de Panamá de 1960. [ 15 ] Dado que este uso se ha generalizado, Berg propuso que el nombre Ficus maxima se conservara de la forma en que DeWolf lo había utilizado, [ 11 ] una propuesta que fue aceptada por el comité de nomenclatura. [ 3 ]

La reasignación del nombre Ficus maxima no dejó a F. aurea como el nombre más antiguo para esta especie, ya que el naturalista alemán Johann Heinrich Friedrich Link había descrito Ficus ciliolosa en 1822. Berg concluyó que la especie que Link describió era en realidad F. aurea , y dado que la descripción de Link precedió a la de Nuttall por 24 años, se debería haber dado prioridad al nombre F. ciliolosa . Dado que el nombre anterior era ampliamente utilizado y el nombre F. ciliolosa no lo había sido, Berg propuso que se conservara el nombre F. aurea . [ 11 ] En respuesta a esto, el comité de nomenclatura dictaminó que, en lugar de conservar F. aurea , sería mejor rechazar F. ciliolosa . Conservar F. aurea significaría que se le daría precedencia a ese nombre sobre todos los demás. Al simplemente rechazar F. ciliolosa , el comité dejó abierta la posibilidad de que el nombre F. aurea pudiera ser suplantado por otro nombre más antiguo, si se descubriera alguno. [ 3 ]

Sinónimos

In 1920, American botanist Paul C. Standley described three new species based on collections from Panama and Costa Rica—Ficus tuerckheimii, F. isophlebia and F. jimenezii.[16] DeWolf concluded that they were all the same species,[15] and Berg synonymised them with F. aurea.[5] These names have been used widely for Mexican and Central American populations, and continue to be used by some authors. Berg suspected that Ficus rzedowskiana Carvajal and Cuevas-Figueroa may also belong to this species, but he had not examined the original material upon which this species was based.[5]

Berg considered F. aurea to be a species with at least four morphs. "None of the morphs", he wrote, "can be related to certain habitats or altitudes."[5] Thirty years earlier, William Burger had come to a very different conclusion with respect to Ficus tuerckheimii, F. isophlebia and F. jimenezii—he rejected DeWolf's synonymisation of these three species as based on incomplete evidence. Burger noted that the three taxa occupied different habitats which could be separated in terms of rainfall and elevation.[17]

Reproduction and growth

Figs have an obligate mutualism with fig wasps, (Agaonidae); figs are only pollinated by these wasps, and they can only reproduce in fig flowers. Generally, each fig species depends on a single species of wasp for pollination. The wasps are similarly dependent on their fig species in order to reproduce. Ficus aurea is pollinated by Pegoscapus mexicanus (Ashmead).[18]

Figs have complicated inflorescences called syconia. Flowers are entirely contained within an enclosed structure. Their only connection with the outside is through a small pore called ostiole. Monoecious figs like F. aurea have both male and female flowers within the syconium.[19] Female flowers mature first. Once mature, they produce a volatile chemical attractant.[20] Female wasps squeeze their way through the ostiole into the interior of the syconium. Inside the syconium, they pollinate the flowers, lay their eggs in some of them, and die. The eggs hatch and the larvae parasitise the flowers in which they were laid. After four to seven weeks (in F. aurea), adult wasps emerge. Males emerge first, mate with the females, and cut exit holes through the walls of the fig. The male flowers mature around the same time as the female wasps emerge. The newly emerged female wasps actively pack their bodies with pollen from the male flowers before leaving through the exit holes the males have cut and fly off to find a syconium in which to lay their eggs. Over the next one to five days, figs ripen.[20] The ripe figs are eaten by various mammals and birds which disperse the seeds.

Phenology

Figs flower and fruit asynchronously.[7] Flowering and fruiting is staggered throughout the population. This fact is important for fig wasps—female wasps need to find a syconium in which to lay their eggs within a few days of emergence, something that would not be possible if all the trees in a population flowered and fruited at the same time. This also makes figs important food resources for frugivores (animals that feed nearly exclusively on fruit); figs are one of the few fruit available at times of the year when fruit are scarce.

Although figs flower asynchronously as a population, in most species flowering is synchronised within an individual. Newly emerged female wasps must move away from their natal tree in order to find figs in which to lay their eggs. This is to the advantage of the fig, since it prevents self-pollination.[19] In Florida, individual F. aurea trees flower and fruit asynchronously.[7] Within-tree asynchrony in flowering is likely to raise the probability of self-pollination, but it may be an adaptation that allows the species to maintain an adequate population of wasps at low population densities or in strongly seasonal climates.[7]

La fenología de la floración en Ficus se ha caracterizado en cinco fases. En la mayoría de las higueras, la fase A es seguida casi inmediatamente por la fase B. Sin embargo, en F. aurea las inflorescencias inmaduras pueden permanecer latentes durante más de nueve meses. [ 7 ]

Una higuera estranguladora de Florida con abundantes raíces adventicias en Villa Vizcaya , Miami.

Crecimiento

Ficus aurea es un árbol de rápido crecimiento. [ 21 ] Como hemiepífita , germina en la copa de un árbol huésped y comienza su vida como epífita antes de desarrollar raíces hacia el suelo. F. aurea también es una higuera estranguladora (no todas las higueras hemiepífitas son estranguladoras): las raíces se fusionan y rodean al árbol huésped. Esto suele provocar la muerte del huésped, ya que efectivamente lo estrangula . Las palmeras , que carecen de crecimiento secundario , no se ven afectadas por esto, pero aún pueden sufrir daños por la competencia por la luz, el agua y los nutrientes. [ 22 ] Tras el huracán Andrew en 1992, los árboles de F. aurea se regeneraron a partir de retoños de raíz y árboles en pie. [ 23 ]

Distribución

Ficus aurea se distribuye desde Florida, a través del norte del Caribe hasta México, y hacia el sur a través de Centroamérica. Está presente en el centro y sur de Florida y los Cayos de Florida , [ 24 ] Las Bahamas, las Islas Caicos, La Española, Cuba, Jamaica, las Islas Caimán, San Andrés (una posesión colombiana en el Caribe occidental), [ 5 ] el sur de México, [ 25 ] Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua, El Salvador, Costa Rica y Panamá. [ 26 ] Crece desde el nivel del mar hasta 1800  m (5500  pies) sobre el nivel del mar , [ 5 ] en hábitats que van desde los bosques secos de las Bahamas , [ 27 ] hasta el bosque nuboso en Costa Rica. [ 28 ]

Ficus aurea se encuentra en el centro y sur de Florida hasta el norte del condado de Volusia ; [ 29 ] es una de las dos únicas especies de higuera nativas de Florida. [ 30 ] La especie está presente en una variedad de ecosistemas del sur de Florida, incluyendo bosques costeros de madera dura , bosques de palma de col , bosques tropicales de madera dura y matorrales, bosques templados de madera dura y matorrales [ 31 ] y a lo largo de cursos de agua. [ 20 ] En las Bahamas, F. aurea se encuentra en bosques secos tropicales en North Andros , [ 32 ] Great Exuma [ 27 ] y Bimini . [ 33 ] F. aurea se encuentra en 10 estados de México, principalmente en el sur, pero extendiéndose hasta el norte de Jalisco . [ 25 ] Se encuentra en bosques tropicales caducifolios, bosques tropicales semicaducifolios, bosques tropicales perennifolios, bosques nubosos y en hábitats acuáticos o subacuáticos. [ 25 ]

Ecología

Árbol de caucho o baniano en Banana River, Florida : una fotografía de 1893 de lo que ahora se conoce como higuera estranguladora de Florida.

Ficus aurea es una higuera estranguladora: tiende a establecerse en un árbol huésped al que gradualmente rodea y "estrangula", ocupando finalmente su lugar en el dosel del bosque. Si bien esto convierte a F. aurea en un agente de mortalidad de otros árboles, hay pocos indicios de que su elección de huéspedes sea específica de la especie. Sin embargo, en los bosques secos de Great Exuma , en las Bahamas, F. aurea se establece exclusivamente en palmeras , a pesar de la presencia de otros árboles grandes que deberían proporcionar huéspedes adecuados. Eric Swagel y sus colegas atribuyeron esto al hecho de que el humus se acumula en la base de las hojas de estas palmeras y proporciona un microclima relativamente húmedo en un ambiente seco, lo que facilita la supervivencia de las plántulas. [ 27 ]

Los higos a veces se consideran especies clave potenciales en comunidades de animales frugívoros debido a sus patrones de fructificación asincrónicos . [ 34 ] Nathaniel Wheelwright informa que los tucancitos esmeralda se alimentaban de frutos inmaduros de F. aurea en épocas de escasez de fruta en Monteverde , Costa Rica. [ 35 ] Wheelwright incluyó la especie como fuente de alimento durante todo el año para el quetzal resplandeciente en el mismo sitio. [ 36 ] En los Cayos de Florida , F. aurea es una de las cinco especies de fruta que dominan la dieta de las palomas coroniblancas que alimentan a sus polluelos. [ 37 ] F. aurea también es importante en la dieta de los mamíferos frugívoros: tanto la fruta como las hojas jóvenes son consumidas por los monos aulladores negros en Belice. [ 38 ]

La interacción entre los higos y las avispas de los higos es especialmente conocida (véase la sección sobre reproducción , más arriba). Además de sus polinizadores ( Pegoscapus mexicanus ), F. aurea es explotada por un grupo de avispas calcidoideas no polinizadoras cuyas larvas se desarrollan en sus higos. Estas incluyen avispas formadoras de agallas , inquilinos y cleptoparásitos , así como parasitoides tanto de las avispas polinizadoras como de las no polinizadoras. [ 39 ]

Los invertebrados dentro de los siconos de F. aurea en el sur de Florida incluyen una avispa polinizadora, P. mexicanus , hasta ocho o más especies de avispas no polinizadoras, un nematodo fitoparásito transportado por el polinizador, ácaros y un escarabajo estafilínido depredador cuyos adultos y larvas comen avispas de higos. [ 40 ] Nematodos: Schistonchus aureus (Aphelenchoididae) es un nematodo fitoparásito asociado con el polinizador Pegoscapus mexicanus y los siconos de F. aurea . [ 41 ] Ácaros: pertenecientes a la familia Tarsonemidae (Acarina) han sido reconocidos en los siconos de F. aurea y F. citrifolia , pero no han sido identificados ni siquiera a nivel de género, y su comportamiento no ha sido descrito. [ 40 ] Escarabajos estafilínidos: Charoxus spinifer es un escarabajo estafilínido (Coleoptera: Staphylinidae) cuyos adultos entran en siconos en etapa tardía de F. aurea y F. citrifolia . [ 42 ] Los adultos comen avispas de higuera; las larvas se desarrollan dentro de los siconos y se alimentan de avispas de higuera, luego pupan en el suelo. [ 43 ]

Como árbol grande, F. aurea puede ser un importante huésped para epífitas . En los bosques nubosos de Costa Rica, donde F. aurea es "el componente más conspicuo" del bosque intacto, [ 28 ] los árboles en parches de bosque albergaban comunidades más ricas de briofitas epífitas , mientras que los árboles aislados albergaban una mayor cobertura de líquenes . [ 28 ]

La ecóloga Suzanne Koptur, de la Universidad Internacional de Florida, informó sobre la presencia de nectarios extraflorales en higueras F. aurea en los Everglades de Florida . [ 44 ] Los nectarios extraflorales son estructuras que producen néctar pero no están asociadas con flores. Generalmente se interpretan como estructuras defensivas y suelen producirse en respuesta al ataque de insectos herbívoros . [ 45 ] Atraen insectos, principalmente hormigas , que defienden los nectarios, protegiendo así a la planta contra los herbívoros. [ 46 ]

Usos

Ficus aurea , entre otras especies de Ficus emparentadas , ha sido fuente de corteza para la elaboración de amate , el papel de corteza utilizado para los códices en las civilizaciones mesoamericanas. El ejemplo más antiguo data del año 75 d. C. y fue hallado en un yacimiento de tumbas de pozo en Huitzilapa, Jalisco , México . [ 47 ] [ 48 ]

El fruto de Ficus aurea es comestible y fue utilizado como alimento por los nativos americanos y los primeros colonos en Florida; todavía se consume ocasionalmente como fuente de fruta nativa en los jardines. El látex se utilizaba para hacer goma de mascar, y las raíces aéreas pudieron haber sido utilizadas para hacer ataduras, flechas, cuerdas de arco y sedales de pesca. El fruto se utilizaba para hacer un tinte de color rosa. [ 49 ] F. aurea también se utilizaba en la medicina tradicional en las Bahamas [ 50 ] y Florida. [ 49 ] Allison Adonizio y sus colegas examinaron F. aurea en busca de actividad anti- quorum sensing (como posible medio de acción antibacteriana), pero no encontraron tal actividad. [ 51 ]

Los árboles individuales de F. aurea son comunes en las granjas lecheras de La Cruz, Cañitas y Santa Elena en Costa Rica, ya que a menudo se conservan cuando el bosque se convierte en pastizal . En entrevistas, los agricultores identificaron la especie como útil para postes de cercas, cercas vivas y leña, y como alimento para aves y mamíferos silvestres. [ 4 ]

Ficus aurea se utiliza como árbol ornamental , árbol de interior y como bonsái . [ 8 ] Al igual que otras higueras, tiende a invadir estructuras y cimientos construidos, y es necesario eliminarlo para evitar daños estructurales. [ 40 ] Aunque los árboles jóvenes se describen como "bastante ornamentales", [ 30 ] los árboles más viejos se consideran difíciles de mantener (debido a las raíces adventicias que se desarrollan a partir de las ramas) y no se recomiendan para áreas pequeñas. [ 8 ] Sin embargo, se consideró un árbol útil para el "paisajismo ambiental" para conservar energía en el sur de Florida, ya que "no es tan agresivo como muchas especies de higueras exóticas", aunque se le debe dar suficiente espacio. [ 21 ]

Referencias

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