Ficus

Ficus ( / ˈ f aɪ k ə s / ^{[ 3 ]} o / ˈ f iː k ə s / ^{[ 4 ] [ 5 ]} ) es un género de aproximadamente 850 especies de árboles leñosos, arbustos , enredaderas , epífitas y hemiepífitas de la familia Moraceae . Conocidos colectivamente como higueras o higos , son nativos de todas las regiones tropicales , con algunas especies que se extienden a la zona templada semicálida. Muchas especies de Ficus se cultivan por sus frutos, aunque solo dos especies, la higuera común ( F. carica ) y la higuera sicómoro ( F. sycomorus ), se cultivan en cierta medida, siendo la higuera común la especie tipo y, con mucho, la más importante. ^{[ 6 ]} El fruto de la mayoría de las demás especies también es comestible, aunque generalmente solo tiene importancia económica local o se consume como alimento silvestre . Sin embargo, son recursos alimenticios extremadamente importantes para la vida silvestre. Los higos también tienen una considerable importancia cultural en todas las regiones tropicales, tanto como objetos de culto como por sus múltiples usos prácticos.

Ficus es un género pantropical de árboles, arbustos y enredaderas que ocupan una amplia variedad de nichos ecológicos ; la mayoría son de hoja perenne , pero algunas especies caducifolias crecen fuera de los trópicos o en altitudes más elevadas. ^{[ 7 ]} Las especies individuales varían enormemente. Por ejemplo, el baniano indio ( F. benghalensis ), con sus extensas raíces adventicias, puede cubrir más de una hectárea (2,5 acres), mientras que F. nana de Nueva Guinea nunca supera un metro (cuarenta pulgadas) de altura y anchura. ^{[ 8 ]}

Las especies de higueras se caracterizan por su singular sicono , una inflorescencia en forma de urna que encierra numerosas flores diminutas. Estas flores se desarrollan en múltiples ovarios en la superficie interna, por lo que el “fruto” de la higuera es esencialmente un tallo carnoso que contiene muchas flores pequeñas que se fusionan. ^{[ 9 ]} La polinización es altamente especializada y depende de avispas de la familia Agaonidae . ^{[ 10 ]}

La identificación específica de muchas especies puede ser difícil, pero los miembros del género Ficus son relativamente fáciles de reconocer. Muchos tienen raíces aéreas , que pueden alcanzar los 50 m (160 pies) de longitud, ^{[ 11 ]} una forma o hábito distintivo y frutos distinguibles. Cabe destacar que tres características vegetativas son únicas de las higueras: un látex blanco a amarillento (a veces abundante), estípulas pareadas o cicatrices estipulares en las ramitas y hojas "trinervadas", en las que las venas laterales en la base de la hoja forman un ángulo más cerrado con la nervadura central.  

Algunas especies más conocidas que representan la diversidad del género incluyen, además de la higuera común , cuya hoja digitada es bien conocida en el arte y la iconografía : la higuera llorona ( F.  benjamina ), una hemiepífita con hojas delgadas y resistentes en tallos colgantes adaptadas a su hábitat de selva tropical ; las higueras de hojas ásperas y rugosas de Australia; y la higuera rastrera ( F.  pumila ), una enredadera cuyas hojas pequeñas y duras forman una densa alfombra de follaje sobre rocas o muros de jardín.

El sicono de las especies de Ficus es la estructura que se desarrolla en el higo, un tipo de fruto múltiple , si se poliniza. Es un receptáculo hueco y carnoso que contiene diminutas flores en su superficie interna, accesibles solo a través de una pequeña abertura en el ápice llamada ostíolo , revestida de brácteas . ^{[ 12 ] [ 10 ]} Dentro del sicono, numerosas diminutas flores unisexuales recubren la pared interna. ^{[ 13 ]} Las flores masculinas ( estaminadas ) generalmente se ubican cerca del ostíolo , mientras que las flores femeninas ( pistiladas ) ocupan la superficie interior. ^{[ 13 ]} En algunos casos, sin embargo, las flores masculinas pueden estar dispersas entre las femeninas. ^{[ 14 ]} La polinización ocurre cuando el polen es transportado a través del ostíolo y depositado en los estigmas receptivos de las flores femeninas. Este proceso ocurre naturalmente cuando avispas muy pequeñas, como Pegoscapus , se arrastran a través de la abertura en busca de un lugar adecuado para depositar sus huevos. ^{[ 15 ]}

Una vez que un grano de polen cae sobre el estigma , germina y produce un tubo polínico que crece a través del estilo hasta llegar al óvulo . ^{[ 16 ]} Después de la fertilización, cada óvulo fertilizado se desarrolla en un pequeño fruto con una sola semilla. ^{[ 17 ]} Debido a la presencia de muchas flores femeninas, una higuera puede contener cientos o incluso miles de frutos. ^{[ 17 ]} A medida que se desarrollan, los receptáculos circundantes se agrandan y se vuelven carnosos, formando el "fruto" de la higuera. Las semillas formadas mediante reproducción sexual son posteriormente dispersadas por animales que consumen el fruto. ^{[ 18 ]}

Además de la reproducción sexual, las higueras también pueden reproducirse vegetativamente. ^{[ 19 ]} Particularmente en cultivo, se utilizan métodos de propagación vegetativa como esquejes, acodos e injertos para preservar características deseables y asegurar la uniformidad. ^{[ 20 ]} Esto es especialmente importante en variedades que producen frutos sin semillas debido a una mutación partenocárpica , donde el sicono se desarrolla sin fertilización. Debido a que estos frutos carecen de semillas viables, la propagación debe realizarse vegetativamente. ^{[ 19 ]}

Las higueras son especies clave en muchos ecosistemas de bosques tropicales . Sus frutos son un recurso fundamental para los frugívoros , incluidos los murciélagos frugívoros , los monos capuchinos , los langures , los gibones y los mangabeyes . Son aún más importantes para aves como los barbudos asiáticos , las palomas , los cálaos , los loros higueros y los bulbules , que pueden subsistir casi exclusivamente de higos cuando estos son abundantes. Muchas orugas de lepidópteros se alimentan de hojas de higuera, por ejemplo, varias especies de Euploea (mariposas cuervo), la mariposa tigre común ( Danaus chrysippus ), la mariposa cola de golondrina gigante ( Papilio cresphontes ), la mariposa punzón marrón ( Badamia exclamationis ) y las polillas Chrysodeixis eriosoma , Choreutidae y Copromorphidae . Las larvas del escarabajo longicornio de los cítricos ( Anoplophora chinensis ), por ejemplo, se alimentan de la madera de la higuera; esta especie puede convertirse en una plaga en las plantaciones de higos. De manera similar, la mosca blanca de la batata ( Bemisia tabaci ) se encuentra frecuentemente como plaga en higos cultivados en macetas y puede propagarse mediante la exportación de estas plantas a otras localidades.

Mutualismo con las avispas polinizadoras de higos

El singular sistema de polinización de la higuera involucra avispas diminutas y altamente especializadas, conocidas como avispas de la higuera , que ingresan a través del ostíolo a estas inflorescencias subcerradas para polinizar y depositar sus propios huevos. ^{[ 23 ]} Cada especie de higuera es polinizada por una o pocas especies de avispas especializadas, por lo que las plantaciones de especies de higuera fuera de su área de distribución nativa resultan en individuos prácticamente estériles. Por ejemplo, en Hawái , se han introducido unas 60 especies de higueras, pero solo cuatro de las avispas que las fertilizan, por lo que solo esas especies de higueras producen semillas viables allí y pueden convertirse en especies invasoras . Este es un ejemplo de mutualismo , en el que cada organismo (planta de higuera y avispa de la higuera ) se beneficia mutuamente, en este caso reproductivamente. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

La estrecha relación entre las especies de higos y sus polinizadores, las avispas, junto con la alta incidencia de una proporción planta-polinizador de uno a uno, ha llevado durante mucho tiempo a los científicos a creer que los higos y las avispas son un claro ejemplo de coevolución . La evidencia morfológica y del comportamiento reproductivo, como la correspondencia entre las tasas de maduración de las larvas de higos y avispas, se ha citado como apoyo a esta hipótesis durante muchos años. ^{[ 26 ]} Además, análisis genéticos y de datación molecular recientes han mostrado una correspondencia muy estrecha en la evolución de caracteres y las filogenias de especiación de estos dos clados. ^{[ 23 ]}

Según un metaanálisis de datos moleculares de 119 especies de higueras, el 35% (41) tiene múltiples especies de avispas polinizadoras. La proporción real es mayor porque no se detectaron todas las especies de avispas. ^{[ 27 ]} Por otro lado, las especies de avispas polinizan múltiples especies de higueras hospedadoras. ^{[ 28 ]} Las técnicas moleculares, como los marcadores microsatélite y el análisis de secuencias mitocondriales, permitieron el descubrimiento de múltiples especies de avispas crípticas genéticamente distintas . No todas estas especies crípticas son taxones hermanos y, por lo tanto, deben haber experimentado un cambio de higuera hospedadora en algún momento. ^{[ 29 ]} Estas especies crípticas carecían de evidencia de introgresión genética o retrocruzamientos , lo que indica una aptitud limitada para los híbridos y un aislamiento reproductivo y especiación efectivos . ^{[ 29 ]}

La existencia de especies crípticas sugiere que ni el número de simbiontes ni sus relaciones evolutivas están necesariamente fijados ecológicamente. ^{[ 29 ]} Si bien es probable que las características morfológicas que facilitan el mutualismo entre la avispa y el higo se compartan más plenamente en parientes más cercanos, la ausencia de emparejamientos únicos haría imposible realizar una comparación de árboles uno a uno y difícil determinar la coespeciación.

Con más de 800 especies, Ficus es el género más grande de la familia de plantas con flores Moraceae . ^{[ 31 ] : 375} La primera subdivisión de Ficus basada en la morfología de la hoja fue propuesta por Carl Peter Thunberg en 1786. ^{[ 32 ]} En 1844, Guglielmo Gasparrini propuso dividir las especies ahora incluidas en Ficus en varios géneros separados, proporcionando la base para una clasificación subgenérica cuando Friedrich Miquel reunió estos grupos en un solo género en 1867. ^{[ 32 ]} La clasificación de Miquel puso las especies funcionalmente dioicas en cuatro subgéneros basados ​​en caracteres florales. ^{[ 33 ]} En 1965, EJH Corner reorganizó el género sobre la base del sistema de reproducción, uniendo estos cuatro subgéneros dioicos en un único subgénero dioico Ficus . Las higueras monoicas se clasificaron dentro de los subgéneros Urostigma , Pharmacosycea y Sycomorus . ^{[ 34 ]} La clasificación revisada propuesta por Cornelis Berg y Corner (2005) reconoció seis subgéneros: Pharmacosycea, Urostigma, Ficus, Sycidium, Synoecia y Sycomorus. ^{[ 32 ]}

Esta clasificación tradicional ha sido cuestionada por estudios filogenéticos recientes que emplean métodos genéticos para investigar las relaciones entre miembros representativos de las diversas secciones de cada subgénero. ^{[ 23 ] [ 33 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]} De las divisiones subgenéricas originales de Corner del género, solo Sycomorus está respaldado como monofilético en la mayoría de los estudios filogenéticos. ^{[ 23 ] [ 33 ] [ 36 ]} Cabe destacar que no hay una división clara entre linajes dioicos y monoicos. ^{[ 23 ] [ 33 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]} Una de las dos secciones de Pharmacosycea , un grupo monoico, forma un clado monofilético basal al resto del género, que incluye la otra sección de Pharmacosycea , el resto de las especies monoicas y todas las especies dioicas. ^{[ 37 ]} Estas especies restantes se dividen en dos linajes monofiléticos principales (aunque el apoyo estadístico para estos linajes no es tan fuerte como para la monofilia de los clados más derivados dentro de ellos). Uno consta de todas las secciones de Urostigma excepto la sección Urostigma ss . El otro incluye la sección Urostigma ss , el subgénero Sycomorus y las especies del subgénero Ficus , aunque las relaciones de las secciones de estos grupos entre sí no están bien resueltas. ^{[ 23 ] [ 37 ]}

Las especies de Ficus se encuentran en todo el mundo, principalmente en regiones tropicales y subtropicales. A partir de julio de 2025 Hay 881 especies de Ficus aceptadas según Plants of the World Online . ^{[ 1 ]} La mayoría de las especies se encuentran en la región indo-australasiática , con aproximadamente 511 especies, lo que la convierte en el principal centro de diversidad. La mayor diversidad se encuentra en el sudeste asiático , Nueva Guinea y Borneo . Alrededor de 132 especies crecen en la región neotropical (América Central y del Sur). En la región afrotropical , incluyendo Madagascar, se reconocen alrededor de 112 especies, con 36 encontradas en el sur de África y 25 nativas de Sudáfrica. ^{[ 38 ]} En el bosque tropical, Ficus suele ser el género de plantas con mayor riqueza de especies, particularmente en Asia. ^{[ 39 ]} Esta riqueza de especies disminuye con el aumento de la latitud en ambos hemisferios. ^{[ 40 ] [ 41 ]} Las estimaciones del reloj molecular indican que Ficus es un género relativamente antiguo, con al menos 60 millones de años de antigüedad, y posiblemente hasta 80 millones de años. ^{[ 23 ]} Sin embargo, la mayor diversificación de las especies vivas probablemente ocurrió más recientemente, entre 20 y 40 millones de años atrás.

La madera de las higueras suele ser blanda y el látex impide su uso para muchos fines. Se utilizaba para fabricar sarcófagos en el Antiguo Egipto . Ciertas especies de higuera (principalmente F. cotinifolia , F. insipida y F. padifolia ) se utilizan tradicionalmente en Mesoamérica para producir papel amate ( náhuatl : āmatl ). Mutuba ( F. natalensis ) se utiliza para producir tela de corteza en Uganda. Uno de los elementos decorativos estándar kbach rachana en la arquitectura camboyana se inspiró en las formas de las hojas de Pou ( F. religiosa ). El baniano indio ( F. benghalensis ) y la planta de caucho india, así como otras especies, se utilizan en herboristería . ^{[ 52 ]} La corteza interna de un tipo desconocido de higuera silvestre, conocida localmente como urú , fue utilizada en el pasado por el pueblo Moré de Bolivia para producir una tela fibrosa utilizada para la ropa. ^{[ 53 ]}      

• Ashvattha , el árbol del mundo del hinduismo , considerado un F.  religiosa sobrenatural.
• Árbol Bodhi – una F.  religiosa
• Higuera de Caribdis de la Odisea de Homero , presumiblemente una F. carica 
• Higuera cortina – una F.  virens
• Ficus Ruminalis – una F.  carica
• Plaksa : otra higuera sobrenatural del hinduismo; generalmente identificada como F.  ​​religiosa , pero probablemente sea F.  virens.
• Higuera de Moreton Bay de Santa Bárbara – un F.  macrophylla
• Sri Maha Bodhi , otro ejemplar de F.  religiosa , plantado en el año 288 a. C., es el árbol plantado por el ser humano más antiguo del que se tiene constancia.
• La higuera estéril – Mateo 21:19 de la Biblia cristiana , Jesús maldijo el árbol y usó esto como ejemplo para los creyentes de la promesa del poder de la fe en el único Dios verdadero.
• El Gran Baniano – un F.  benghalensis , una colonia clonal y que alguna vez fue el organismo más grande conocido
• Vidurashwatha – " Higuera Sagrada de Vidura ", un pueblo en la India que lleva el nombre de una famosa F.  religiosa que hasta hace poco se encontraba allí.
• Wonderboom es la higuera más grande de Pretoria, Sudáfrica, que ha crecido enormemente gracias al acodo natural (las ramas que yacen en el suelo echan raíces).

• Lista de enfermedades del Ficus

• Figweb — Sitio de referencia principal para el género Ficus
• Listado mundial de especies de Ficus del Catálogo de la Vida , 845 especies proporcionadas por World Plants de M. Hassler.
• Vídeo: Interacción entre higos y avispas de los higos —Documental multipremiado
• Frutas de climas cálidos: Higo
• BBC: Un fósil de higo es clave para comprender los inicios de la agricultura.
• Lista de especies de Ficus en la isla de Borneo

Video

• Cómo la higuera estrangula a otras plantas para sobrevivir en la selva tropical.