Articulo de referencia

Pez

Un pez es un animal vertebrado acuático , anamniótico y con branquias , que posee un cráneo resistente para proteger el cerebro, pero carece de extremidades con dedos . Los pece...

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Un pez es un animal vertebrado acuático , anamniótico y con branquias , que posee un cráneo resistente para proteger el cerebro, pero carece de extremidades con dedos . Los peces se pueden agrupar en peces sin mandíbulas, más basales , y peces con mandíbulas , más comunes . Estos últimos incluyen a todos los peces cartilaginosos y óseos vivos , así como a los placodermos y acantodios extintos . Rompiendo con la larga tradición de agrupar a todos los peces en una sola clase ( Pisces ), la filogenética moderna considera a los peces como un grupo parafilético que incluye a todos los vertebrados excepto los tetrápodos . En español, el plural de "fish" es fish cuando se refiere a individuos y fishes cuando se refiere a especies.

La mayoría de los peces son de sangre fría , y su temperatura corporal varía según la del agua circundante, aunque algunos nadadores grandes y activos, como el tiburón blanco y el atún, pueden mantener una temperatura corporal central más elevada . Muchos peces pueden comunicarse acústicamente entre sí, por ejemplo, durante los rituales de cortejo . El estudio de los peces se conoce como ictiología .

Existen más de 33 000 especies de peces, el grupo más numeroso de vertebrados y superior al número total de especies de las demás clases tradicionales (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) juntas. La mayoría de los peces pertenecen a la clase Actinopterygii , los peces de aletas radiadas, que representa aproximadamente la mitad de todos los vertebrados vivos.

Los primeros peces aparecieron durante el Cámbrico como pequeños filtradores ; continuaron evolucionando durante el Paleozoico , diversificándose en numerosas formas. Los primeros peces con branquias respiratorias especializadas y aletas pares , los ostracodermos , poseían pesadas placas óseas que servían como exoesqueletos protectores contra los depredadores invertebrados . Los primeros peces con mandíbulas , los placodermos, aparecieron en el Silúrico y se diversificaron enormemente durante el Devónico , la "Era de los Peces".

Los peces óseos, que se distinguen por la presencia de vejigas natatorias y, posteriormente, de endoesqueletos osificados , surgieron como el grupo dominante de peces después de que la extinción del Devónico aniquilara a los depredadores ápice , los placodermos. Los peces óseos se dividen a su vez en peces de aletas lobuladas y peces de aletas radiadas . Alrededor del 96 % de todas las especies de peces que viven hoy en día son teleósteos , un grupo corona de peces de aletas radiadas que pueden protruir sus mandíbulas . Los tetrápodos , un clado de vertebrados mayoritariamente terrestres que han dominado los niveles tróficos superiores tanto en ecosistemas acuáticos como terrestres desde el Paleozoico tardío , evolucionaron a partir de peces de aletas lobuladas durante el Carbonífero , desarrollando pulmones de respiración aérea homólogos a las vejigas natatorias.

Los peces han sido un recurso natural importante para los humanos desde tiempos prehistóricos , especialmente como alimento . Los pescadores comerciales y de subsistencia capturan peces en zonas de pesca silvestres o los crían en estanques o jaulas de cría en el océano. Los peces se pescan con fines recreativos o son criados por aficionados como adornos para exhibiciones privadas y públicas en acuarios y estanques de jardín . Los peces han desempeñado un papel importante en la cultura humana a lo largo de los siglos, sirviendo como deidades , símbolos religiosos y como temas de arte, libros y películas.

Etimología

La palabra «pez» proviene del protogermánico y está relacionada con el alemán «Fisch» , el latín «piscis» y el irlandés antiguo «íasc» , aunque se desconoce la raíz exacta; algunos autores reconstruyen una raíz protoindoeuropea * peysk- , atestiguada únicamente en itálico , celta y germánico . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Aunque a menudo se usan indistintamente, en biología los términos «pez» y «peces» tienen significados diferentes. «Pez» se usa como sustantivo singular o plural para describir varios individuos de una misma especie. «Peces» se usa para describir diferentes especies o grupos de especies. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Evolución

Historia de los fósiles

Dunkleosteus fue un placodermo acorazadogigante del Devónico , hace aproximadamente 400 millones de años .

Hace unos 530 millones de años, durante la explosión cámbrica , aparecen en el registro fósil animales parecidos a peces con notocorda y ojos en la parte frontal del cuerpo, como Haikouichthys . [ 8 ] Durante el Cámbrico tardío , aparecen otras formas sin mandíbulas, como los conodontos . [ 9 ] [ 10 ]

Los vertebrados con mandíbulas aparecen en el Silúrico , con placodermos gigantes acorazados como Dunkleosteus . [ 11 ] Los peces con mandíbulas también aparecieron durante el Silúrico: [ 12 ] los condrictios cartilaginosos [ 13 ] [ 14 ] y los osteíctios óseos . [ 15 ]

Durante el Devónico , la diversidad de peces aumentó enormemente, incluyendo entre los placodermos, los peces de aletas lobuladas y los primeros tiburones, lo que le valió al Devónico el epíteto de "la era de los peces". [ 16 ] [ 17 ]

Filogenia

Los peces son un grupo parafilético , ya que cualquier clado que contenga a todos los peces con mandíbulas ( Gnathostomata ) o a todos los peces óseos ( Osteichthyes ) también contiene el clado de los tetrápodos (vertebrados de cuatro extremidades, en su mayoría terrestres), que generalmente no se consideran peces. [ 18 ] [ 19 ] Algunos tetrápodos, como los cetáceos y los ictiosaurios , han adquirido secundariamente una forma corporal similar a la de los peces mediante evolución convergente . [ 20 ] Por otro lado, Fishes of the World comenta que "cada vez se acepta más que los tetrápodos, incluyéndonos a nosotros mismos, somos simplemente peces óseos modificados, por lo que nos sentimos cómodos utilizando el taxón Osteichthyes como un clado, que ahora incluye a todos los tetrápodos". [ 19 ]

La biodiversidad de los peces existentes se distribuye de manera desigual entre los diversos grupos; los teleósteos , peces óseos capaces de protruir sus mandíbulas , constituyen el 96% de las especies de peces. [ 21 ] [ 19 ] El cladograma [ 22 ] muestra las relaciones evolutivas de todos los grupos de peces vivos (con su diversidad respectiva [ 19 ] ) y los tetrápodos. [ 23 ] Los grupos extintos están marcados con una daga (†); los grupos de ubicación incierta [ 22 ] están etiquetados con un signo de interrogación (?) y líneas punteadas (- - - - -). Los grupos con más de 25 000 especies están en negrita .

Taxonomía

Los peces (sin incluir los tetrápodos) son un grupo parafilético y, por esta razón, la clase Pisces que aparece en obras de referencia antiguas ya no se utiliza en clasificaciones formales. La clasificación tradicional divide a los peces en tres clases existentes (" Agnatha ", "Chondrichthyes" y " Osteichthyes "), y las formas extintas a veces se clasifican dentro de esos grupos, a veces como clases propias. [ 24 ]

Los peces representan más de la mitad de las especies de vertebrados. En 2016, se describieron más de 32 000 especies de peces óseos, más de 1100 especies de peces cartilaginosos y más de 100 especies de mixinos y lampreas. Un tercio de estas pertenecen a las nueve familias más grandes; de mayor a menor, estas son Cyprinidae , Gobiidae , Cichlidae , Characidae , Loricariidae , Balitoridae , Serranidae , Labridae y Scorpaenidae . Alrededor de 64 familias son monotípicas , es decir, contienen solo una especie. [ 19 ]

Diversidad

Los peces varían en tamaño desde el enorme tiburón ballena de 16 metros (52 pies) [ 25 ] hasta algunos pequeños teleósteos de solo 8 milímetros (0,3 pulgadas) de largo, como el ciprínido Paedocypris progenetica [ 26 ] y el robusto pez infant . [ 27 ]  

El rendimiento natatorio varía desde peces como el atún, el salmón y el jurel , que pueden cubrir entre 10 y 20 longitudes corporales por segundo, hasta especies como las anguilas y las rayas , que no nadan más de 0,5 longitudes corporales por segundo. [ 28 ]

Un pez típico es de sangre fría , tiene un cuerpo hidrodinámico para nadar rápidamente, extrae oxígeno del agua mediante branquias, posee dos pares de aletas, una o dos aletas dorsales, una aleta anal y una aleta caudal, mandíbulas, piel cubierta de escamas y pone huevos. Cada criterio tiene excepciones, lo que genera una gran diversidad en la forma del cuerpo y el modo de vida. Por ejemplo, algunos peces que nadan rápido son de sangre caliente, mientras que algunos que nadan lentamente han abandonado la hidrodinámica en favor de otras formas corporales. [ 29 ]

Ecología

Hábitats

Las diferentes especies de peces están adaptadas a una amplia variedad de hábitats de agua dulce y marinos.

Las especies de peces se dividen aproximadamente por igual entre los ecosistemas de agua dulce y marinos (oceánicos); existen unas 15 200 especies de agua dulce y alrededor de 14 800 especies marinas. [ 30 ] Los arrecifes de coral en el Indo-Pacífico constituyen el centro de diversidad para los peces marinos, [ 31 ] mientras que los peces de agua dulce continentales son más diversos en las grandes cuencas fluviales de las selvas tropicales , especialmente las cuencas del Amazonas , el Congo y el Mekong . [ 32 ] Más de 5600 especies de peces habitan solo en las aguas dulces neotropicales , de modo que los peces neotropicales representan aproximadamente el 10 % de todas las especies de vertebrados en la Tierra. [ 33 ]

Los peces son abundantes en la mayoría de los cuerpos de agua. Se pueden encontrar en casi todos los ambientes acuáticos, desde arroyos de alta montaña (por ejemplo, trucha ártica y gobio ) hasta las profundidades abisales e incluso hadales de los océanos más profundos (por ejemplo, anguilas cusk y peces caracol ), aunque no se ha encontrado ninguno en el 25% más profundo del océano. [ 34 ] El pez vivo que vive a mayor profundidad en el océano encontrado hasta ahora es una anguila cusk, Abyssobrotula galatheae , registrada en el fondo de la Fosa de Puerto Rico a 8370 m (27 460 pies) . [ 35 ]  

En términos de temperatura, el pez de hielo de Jonás vive en aguas frías [ a ] del Océano Austral, incluso bajo la plataforma de hielo Filchner-Ronne a una latitud de 79°S, [ 37 ] mientras que el pez cachorrito del desierto vive en manantiales, arroyos y marismas del desierto, a veces muy salinas, con temperaturas del agua de hasta 36 °C. [ 38 ] [ 39 ]

Algunos peces viven principalmente en tierra o ponen sus huevos en tierra cerca del agua. [ 40 ] Los peces saltarines del fango se alimentan e interactúan entre sí en las marismas y se sumergen para esconderse en sus madrigueras. [ 41 ] Una única especie no descrita de Phreatobius ha sido llamada un verdadero "pez terrestre" ya que este bagre con forma de gusano vive estrictamente entre la hojarasca empapada . [ 42 ] [ 43 ] Los peces de cueva de varias familias viven en lagos subterráneos , ríos subterráneos o acuíferos . [ 44 ]

Parásitos y depredadores

Al igual que otros animales, los peces sufren de parasitismo . Algunas especies utilizan peces limpiadores para eliminar parásitos externos. Los más conocidos son los lábridos limpiadores de rayas azules de los arrecifes de coral en los océanos Índico y Pacífico . Estos pequeños peces mantienen estaciones de limpieza donde otros peces se congregan y realizan movimientos específicos para atraer la atención de los limpiadores. [ 45 ] Se han observado comportamientos de limpieza en varios grupos de peces, incluyendo un caso interesante entre dos cíclidos del mismo género, Etroplus maculatus , el limpiador, y el mucho más grande E. suratensis . [ 46 ]

Los peces ocupan muchos niveles tróficos en las redes alimentarias de agua dulce y marina . Los peces de los niveles superiores son depredadores , y una parte sustancial de sus presas consiste en otros peces. [ 47 ] Además, mamíferos como delfines y focas se alimentan de peces, junto con aves como alcatraces y cormoranes . [ 48 ]

Anatomía y fisiología

Locomoción

El cuerpo de un pez típico está adaptado para una natación eficiente mediante la contracción alternada de pares de músculos a cada lado de la columna vertebral. Estas contracciones forman curvas en forma de S que se desplazan a lo largo del cuerpo. A medida que cada curva llega a la aleta caudal, se aplica fuerza al agua, impulsando al pez hacia adelante. Las demás aletas actúan como superficies de control , como los flaps de un avión, permitiendo al pez dirigirse en cualquier dirección. [ 49 ]

Dado que el tejido corporal es más denso que el agua, los peces deben compensar esta diferencia o se hundirán. Muchos peces óseos poseen un órgano interno llamado vejiga natatoria que les permite ajustar su flotabilidad aumentando o disminuyendo la cantidad de gas que contiene. [ 50 ]

Las escamas de los peces les brindan protección contra los depredadores a costa de aumentar su rigidez y peso. [ 51 ] Las escamas de los peces suelen ser muy reflectantes; este plateado les proporciona camuflaje en mar abierto. Dado que el agua circundante es del mismo color, reflejar una imagen del agua les ofrece una casi invisibilidad. [ 52 ]

Circulación

El corazón del pez bombea sangre a las branquias, donde se oxigena. Luego, la sangre fluye sin bombearse más hacia el resto del cuerpo, desde donde regresa al corazón.

Los peces poseen un sistema circulatorio de circuito cerrado . El corazón bombea la sangre en un único circuito por todo el cuerpo; en comparación, el corazón de los mamíferos tiene dos circuitos: uno para que los pulmones capten oxígeno y otro para que el cuerpo lo distribuya. En los peces, el corazón bombea la sangre a través de las branquias. La sangre rica en oxígeno fluye entonces, sin necesidad de bombeo adicional, hacia los tejidos del cuerpo, a diferencia de lo que ocurre en los mamíferos. Finalmente, la sangre desoxigenada regresa al corazón. [ 53 ]

Respiración

Branquias

Los peces intercambian gases mediante branquias situadas a ambos lados de la faringe . Las branquias están formadas por estructuras en forma de peine llamadas filamentos. Cada filamento contiene una red capilar que proporciona una gran superficie para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono . Los peces intercambian gases aspirando agua rica en oxígeno a través de la boca y bombeándola sobre sus branquias. La sangre capilar en las branquias fluye en dirección opuesta al agua, lo que resulta en un eficiente intercambio a contracorriente . Las branquias expulsan el agua pobre en oxígeno a través de aberturas en los lados de la faringe. Los peces cartilaginosos tienen múltiples aberturas branquiales: los tiburones suelen tener cinco, a veces seis o siete pares; a menudo tienen que nadar para oxigenar sus branquias. Los peces óseos tienen una sola abertura branquial a cada lado, oculta bajo una cubierta ósea protectora u opérculo . Son capaces de oxigenar sus branquias mediante músculos en la cabeza. [ 54 ]

Respiración de aire

Unas 400 especies de peces pertenecientes a 50 familias pueden respirar aire, lo que les permite vivir en aguas con bajo contenido de oxígeno o salir a tierra. [ 55 ] Esta capacidad de los peces se ve potencialmente limitada por su circulación de un solo circuito, ya que la sangre oxigenada proveniente de su órgano respiratorio aéreo se mezcla con la sangre desoxigenada que regresa al corazón desde el resto del cuerpo. Los peces pulmonados, los bichires, los peces cuerda, los peces amia, los peces serpiente y los peces cuchillo africanos han evolucionado para reducir esta mezcla y la pérdida de oxígeno a través de las branquias hacia aguas con bajo contenido de oxígeno. [ 55 ]

Los bichires y los peces pulmonados tienen pulmones pareados similares a los de los tetrápodos, lo que les obliga a salir a la superficie para tragar aire, convirtiéndolos en respiradores aéreos obligados. Muchos otros peces, incluidos los habitantes de las pozas rocosas y la zona intermareal , son respiradores aéreos facultativos, capaces de respirar aire cuando están fuera del agua, como puede ocurrir diariamente durante la marea baja , y de usar sus branquias cuando están en el agua. Algunos peces costeros , como los saltarrocas y los saltarines del fango, eligen salir del agua para alimentarse en hábitats temporalmente expuestos al aire. [ 55 ] Algunos bagres absorben aire a través de sus tractos digestivos. [ 56 ]

Digestión

El sistema digestivo consta de un tubo, el intestino, que va desde la boca hasta el ano. La boca de la mayoría de los peces contiene dientes para sujetar a sus presas, morder o raspar el material vegetal, o triturar el alimento. El esófago transporta el alimento al estómago, donde se almacena y se digiere parcialmente. El píloro, un esfínter, libera el alimento al intestino a intervalos. Muchos peces tienen bolsas con forma de dedo, ciegos pilóricos , alrededor del píloro, cuya función es dudosa. El páncreas secreta enzimas en el intestino para digerir el alimento; otras enzimas son secretadas directamente por el propio intestino. El hígado produce bilis , que ayuda a descomponer la grasa en una emulsión que puede ser absorbida en el intestino. [ 57 ]

Excreción

La mayoría de los peces eliminan sus desechos nitrogenados en forma de amoníaco . Este puede ser excretado a través de las branquias o filtrado por los riñones . La sal es excretada por la glándula rectal. [ 58 ] Los peces de agua salada tienden a perder agua por ósmosis ; sus riñones devuelven el agua al cuerpo y producen una orina concentrada. Lo contrario ocurre en los peces de agua dulce : tienden a ganar agua osmóticamente y producen una orina diluida. Algunos peces tienen riñones capaces de funcionar tanto en agua dulce como en agua salada. [ 59 ]

Cerebro

Diagrama que muestra los pares de lóbulos olfatorio, telencéfalo y óptico, seguidos del cerebelo y el mielencéfalo.
Diagrama del cerebro de la trucha arcoíris , visto desde arriba.

Los peces tienen cerebros pequeños en relación con el tamaño de su cuerpo en comparación con otros vertebrados, típicamente una quinceava parte de la masa cerebral de un ave o mamífero de tamaño similar. [ 60 ] Sin embargo, algunos peces tienen cerebros relativamente grandes, especialmente los mormíridos y los tiburones , que tienen cerebros casi tan grandes en relación con su peso corporal como las aves y los marsupiales . [ 61 ] En la parte frontal del cerebro se encuentran los lóbulos olfatorios , un par de estructuras que reciben y procesan señales de las fosas nasales a través de los dos nervios olfatorios . [ 60 ]

Fish that hunt primarily by smell, such as hagfish and sharks, have very large olfactory lobes. Behind these is the telencephalon, which in fish deals mostly with olfaction. Together these structures form the forebrain. Connecting the forebrain to the midbrain is the diencephalon; it works with hormones and homeostasis. The pineal body is just above the diencephalon; it detects light, maintains circadian rhythms, and controls color changes.[60]

The midbrain contains the two optic lobes. These are very large in species that hunt by sight, such as rainbow trout and cichlids. The hindbrain controls swimming and balance. The single-lobed cerebellum is the biggest part of the brain; it is small in hagfish and lampreys, but very large in mormyrids, processing their electrical sense. The brain stem or myelencephalon controls some muscles and body organs, and governs respiration and osmoregulation.[60]

Sensory systems

The lateral line system is a network of sensors in the skin which detects gentle currents and vibrations, and senses the motion of nearby fish, whether predators or prey.[62] This can be considered both a sense of touch and of hearing. Blind cave fish navigate almost entirely through the sensations from their lateral line system.[63] Some fish, such as catfish and sharks, have the ampullae of Lorenzini, electroreceptors that detect weak electric currents on the order of millivolt.[64]

La visión es un sistema sensorial importante en los peces. [ 65 ] Los ojos de los peces son similares a los de los vertebrados terrestres como las aves y los mamíferos, pero tienen una lente más esférica . [ 65 ] Sus retinas generalmente tienen bastones y conos (para la visión escotópica y fotópica ); muchas especies tienen visión del color , a menudo con tres tipos de conos. [ 65 ] Los teleósteos pueden ver la luz polarizada ; [ 66 ] algunos, como los ciprínidos, tienen un cuarto tipo de cono que detecta la luz ultravioleta . [ 65 ] Entre los peces sin mandíbulas , la lamprea tiene ojos bien desarrollados, [ 67 ] mientras que la mixina solo tiene manchas oculares primitivas. [ 68 ]

La audición también es un sistema sensorial importante en los peces. Los peces perciben el sonido mediante sus líneas laterales y otolitos en sus oídos, dentro de sus cabezas. Algunos pueden detectar el sonido a través de la vejiga natatoria. [ 69 ]

Algunos peces, incluido el salmón, son capaces de magnetorrecepción ; cuando se cambia el eje de un campo magnético alrededor de un tanque circular con peces jóvenes, estos se reorientan en línea con el campo. [ 70 ] [ 71 ] El mecanismo de la magnetorrecepción en peces sigue siendo desconocido; [ 72 ] los experimentos en aves implican un mecanismo de pares de radicales cuánticos . [ 73 ]

Cognición

Las capacidades cognitivas de los peces incluyen la autoconciencia , como se observa en las pruebas de espejo . Las mantarrayas y los lábridos colocados frente a un espejo comprueban repetidamente si el comportamiento de su reflejo imita el movimiento de su cuerpo. [ 74 ] [ 75 ] El lábrido Choerodon , el pez arquero y el bacalao del Atlántico pueden resolver problemas e inventar herramientas. [ 76 ] El cíclido monógamo Amatitlania siquia exhibe un comportamiento pesimista cuando se le impide estar con su pareja. [ 77 ] Los peces se orientan utilizando puntos de referencia; pueden utilizar mapas mentales basados ​​en múltiples puntos de referencia. Los peces son capaces de aprender a recorrer laberintos, lo que demuestra que poseen memoria espacial y discriminación visual. [ 78 ] La investigación del comportamiento sugiere que los peces son sensibles , capaces de experimentar dolor . [ 79 ]

Electrogénesis

El pez elefante es un pez débilmente eléctrico que genera un campo eléctrico con su órgano eléctrico y luego utiliza sus órganos electrorreceptores para localizar objetos mediante las distorsiones que estos causan en su campo eléctrico. [ 80 ]

Peces eléctricos como el pez elefante , el pez cuchillo africano y las anguilas eléctricas tienen algunos de sus músculos adaptados para generar campos eléctricos . Utilizan este campo para localizar e identificar objetos, como presas, en las aguas que los rodean, que pueden ser turbias u oscuras. [ 64 ] Peces muy eléctricos como la anguila eléctrica pueden, además, utilizar sus órganos eléctricos para generar descargas lo suficientemente potentes como para aturdir a sus presas. [ 81 ]

Endotermia

La mayoría de los peces son exclusivamente de sangre fría o ectotérmicos . Sin embargo, los escómbridos son de sangre caliente (endotérmicos), incluidos los peces espada y los atunes. [ 82 ] El opah , un lampriforme , utiliza la endotermia de cuerpo entero, generando calor con sus músculos natatorios para calentar su cuerpo mientras que el intercambio a contracorriente minimiza la pérdida de calor. [ 83 ] Entre los peces cartilaginosos, los tiburones de las familias Lamnidae (como el gran tiburón blanco) y Alopiidae (tiburones zorro) son endotérmicos. El grado de endotermia varía desde los peces espada, que calientan solo sus ojos y cerebro, hasta el atún rojo y el marrajo , que mantienen temperaturas corporales más de 20 °C (68 °F) por encima del agua ambiente. [ 82 ] [ 84 ] [ 85 ]  

Reproducción y ciclo de vida

Alevines de salmón eclosionando del huevo, conservando su saco vitelino.

Los órganos reproductores primarios son los testículos y los ovarios , que son pares . [ 86 ] Los óvulos se liberan del ovario a los oviductos . [ 87 ] Más del 97% de los peces, incluidos el salmón y el pez dorado, son ovíparos , lo que significa que los óvulos se liberan en el agua y se desarrollan fuera del cuerpo de la madre. [ 88 ] Los óvulos suelen ser fertilizados fuera del cuerpo de la madre, y los peces macho y hembra liberan sus gametos en el agua circundante. En algunos peces ovíparos, como las rayas , la fertilización es interna: el macho utiliza un órgano intromitente para depositar el esperma en la abertura genital de la hembra. [ 89 ]

Los peces marinos liberan gran cantidad de huevos pequeños en la columna de agua abierta. Las crías recién nacidas de los peces ovíparos son larvas planctónicas . Tienen un saco vitelino grande y no se parecen a los peces juveniles o adultos. El período larval en los peces ovíparos suele durar solo unas pocas semanas, y las larvas crecen rápidamente y cambian de estructura para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben pasar de alimentarse de su saco vitelino a alimentarse de zooplancton . [ 89 ] Algunos peces, como las percas de surf , los tiburones de aleta hendida y los tiburones limón , son vivíparos o de cría viva, lo que significa que la madre retiene los huevos y nutre a los embriones a través de una estructura análoga a la placenta para conectar el suministro de sangre de la madre con el del embrión. [ 89 ]

reparación del ADN

Los embriones de especies de peces fertilizadas externamente están expuestos directamente durante su desarrollo a condiciones ambientales que pueden dañar su ADN , como contaminantes, luz ultravioleta y especies reactivas de oxígeno . [ 90 ] Para hacer frente a estos daños en el ADN, los embriones de peces emplean diversas vías de reparación del ADN durante su desarrollo. [ 90 ] En los últimos años, el pez cebra se ha convertido en un modelo útil para evaluar contaminantes ambientales que podrían ser genotóxicos, es decir, que causan daño al ADN. [ 91 ]

Defensas contra las enfermedades

Los peces poseen defensas tanto inespecíficas como inmunitarias contra las enfermedades. Las defensas inespecíficas incluyen la piel y las escamas, así como la capa de moco secretada por la epidermis que atrapa e inhibe el crecimiento de microorganismos . Si los patógenos superan estas defensas, el sistema inmunitario innato puede desencadenar una respuesta inflamatoria que aumenta el flujo sanguíneo a la región infectada y transporta glóbulos blancos que intentan destruir los patógenos de forma inespecífica. Las defensas específicas responden a antígenos particulares, como las proteínas en la superficie de las bacterias patógenas , reconocidas por el sistema inmunitario adaptativo . [ 92 ] Los sistemas inmunitarios evolucionaron en los deuterostomados , como se muestra en el cladograma. [ 93 ]

Immune organs vary by type of fish. The jawless fish have lymphoid tissue within the anterior kidney, and granulocytes in the gut. They have their own type of adaptive immune system; it makes use of variable lymphocyte receptors (VLR) to generate immunity to a wide range of antigens, The result is much like that of jawed fishes and tetrapods, but it may have evolved separately.[93] All jawed fishes have an adaptive immune system with B and T lymphocytes bearing immunoglobulins and T cell receptors respectively. This makes use of Variable–Diversity–Joining rearrangement (V(D)J) to create immunity to a wide range of antigens. This system evolved once and is basal to the jawed vertebrate clade.[93]

Cartilaginous fish have three specialized organs that contain immune system cells: the epigonal organs around the gonads, Leydig's organ within the esophagus, and a spiral valve in their intestine, while their thymus and spleen have similar functions to those of the same organs in the immune systems of tetrapods.[94] Teleosts have lymphocytes in the thymus, and other immune cells in the spleen and other organs.[95][96]

Behavior

Shoaling and schooling

Fish such as these snipefishesschool for safety from predators, and to spawn.[97]

A shoal is a loosely organised group where each fish swims and forages independently but is attracted to other members of the group and adjusts its behaviour, such as swimming speed, so that it remains close to the other members of the group. A school is a much more tightly organised group, synchronising its swimming so that all fish move at the same speed and in the same direction.[98] Schooling is sometimes an antipredator adaptation, offering improved vigilance against predators.[97]

A menudo es más eficiente recolectar alimento trabajando en grupo, y los peces individuales optimizan sus estrategias eligiendo unirse o abandonar un cardumen. Cuando se detecta un depredador, los peces presa responden a la defensiva, lo que da lugar a comportamientos colectivos del cardumen, como movimientos sincronizados. Las respuestas no consisten solo en intentar esconderse o huir; las tácticas antipredatorias incluyen, por ejemplo, la dispersión y la reagrupación. Los peces también se agrupan en cardúmenes para desovar. [ 97 ] El capelán migra anualmente en grandes cardúmenes entre sus áreas de alimentación y sus zonas de desove. [ 99 ]

Comunicación

Los peces se comunican transmitiendo señales acústicas (sonidos) entre sí. Esto ocurre con mayor frecuencia en el contexto de la alimentación, la agresión o el cortejo. [ 100 ] Los sonidos emitidos varían según la especie y el estímulo involucrado. Los peces pueden producir sonidos estridulatorios moviendo componentes del sistema esquelético, o pueden producir sonidos no estridulatorios manipulando órganos especializados como la vejiga natatoria. [ 101 ]

El pez ronco francés produce sonidos rechinando los dientes.

Algunos peces producen sonidos frotando o rechinando sus huesos. Estos sonidos son estridulatorios. En Haemulon flavolineatum , el pez gruñidor francés, produce un gruñido al rechinar sus dientes, especialmente cuando está angustiado. Los gruñidos tienen una frecuencia de alrededor de 700  Hz y duran aproximadamente 47 milisegundos. [ 101 ] El caballito de mar de hocico largo, Hippocampus reidi, produce dos categorías de sonidos, 'clics' y 'gruñidos', al frotar su hueso coronario contra la sección acanalada de su neurocráneo. [ 102 ] Los clics se producen durante el cortejo y la alimentación, y las frecuencias de los clics estaban dentro del rango de 50  Hz-800  Hz. Las frecuencias están en el extremo superior del rango durante el desove, cuando los peces hembra y macho estaban a menos de quince centímetros de distancia. Los gruñidos se producen cuando el H. reidi está estresado. Los sonidos de "gruñido" consisten en una serie de pulsos sonoros y se emiten simultáneamente con vibraciones corporales. [ 103 ]

Algunas especies de peces generan ruido mediante la activación de músculos especializados que se contraen y provocan vibraciones en la vejiga natatoria. El pez sapo ostra produce fuertes gruñidos al contraer músculos sónicos a lo largo de los lados de la vejiga natatoria. [ 104 ] Los peces sapo hembras y machos emiten gruñidos de corta duración, a menudo como respuesta de miedo. [ 105 ] Además de los gruñidos de corta duración, los peces sapo machos producen "llamadas de silbido de barco". [ 106 ] Estas llamadas son más largas, de menor frecuencia y se utilizan principalmente para atraer parejas. [ 106 ] Los diversos sonidos tienen un rango de frecuencia de 140  Hz a 260  Hz. [ 106 ] Las frecuencias de las llamadas dependen de la velocidad a la que se contraen los músculos sónicos. [ 107 ] [ 104 ]

El tambor rojo, Sciaenops ocellatus , produce sonidos de tamborileo mediante la vibración de su vejiga natatoria. Las vibraciones son causadas por la rápida contracción de los músculos sónicos que rodean la parte dorsal de la vejiga. Estas vibraciones dan como resultado sonidos repetitivos con frecuencias de 100 a >200  Hz. S. ocellatus produce diferentes llamadas según los estímulos involucrados, como el cortejo o el ataque de un depredador. Las hembras no producen sonidos y carecen de músculos productores de sonido (sónicos). [ 108 ]

Conservación

La Lista Roja de la UICN de 2025 nombra 2367 especies de peces que están en peligro de extinción o en peligro crítico. [ 109 ] Se incluyen especies como el bacalao del Atlántico , [ 110 ] el pez cachorrito de Devil's Hole , [ 111 ] los celacantos , [ 112 ] y los grandes tiburones blancos . [ 113 ] Debido a que los peces viven bajo el agua, son más difíciles de estudiar que los animales y plantas terrestres, y a menudo falta información sobre las poblaciones de peces. Los peces de agua dulce parecen particularmente amenazados porque a menudo viven en cuerpos de agua relativamente pequeños. Por ejemplo, el pez cachorrito de Devil's Hole ocupa solo una única poza de 3 por 6 metros (10 por 20 pies) . [ 114 ] 

sobrepesca

El colapso de la pesquería de bacalao del noroeste del Atlántico . [ 115 ]

La Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura informa que "en 2017, el 34 por ciento de las poblaciones de peces de las pesquerías marinas del mundo se clasificaron como sobreexplotadas". [ 116 ] La sobrepesca es una gran amenaza para peces comestibles como el bacalao y el atún . [ 117 ] [ 118 ] La sobrepesca eventualmente causa el colapso de las poblaciones de peces , porque los sobrevivientes no pueden producir suficientes crías para reemplazar a los extraídos. Esta extinción comercial no significa que la especie esté extinta, sino simplemente que ya no puede sostener una pesquería. En el caso de la pesquería de sardina del Pacífico frente a la costa de California, la captura disminuyó constantemente desde un pico de 800 000 toneladas en 1937 hasta unas económicamente inviables 24 000 toneladas en 1968. [ 119 ]

En el caso de la pesquería de bacalao del noroeste del Atlántico , la sobrepesca redujo la población de peces al 1% de su nivel histórico para 1992. [ 115 ] Los científicos pesqueros y la industria pesquera tienen puntos de vista muy diferentes sobre la resiliencia de las pesquerías a la pesca intensiva. En muchas regiones costeras, la industria pesquera es un importante empleador, por lo que los gobiernos están predispuestos a apoyarla. [ 120 ] [ 121 ] Por otro lado, los científicos y conservacionistas abogan por una protección estricta, advirtiendo que muchas poblaciones podrían destruirse en cincuenta años. [ 122 ] [ 123 ]

Otras amenazas

Una de las principales presiones sobre los ecosistemas de agua dulce y marinos es la degradación del hábitat , que incluye la contaminación del agua , la construcción de represas, la extracción de agua para uso humano y la introducción de especies exóticas , incluidos los depredadores. [ 124 ] Los peces de agua dulce, especialmente si son endémicos de una región (que no se encuentran en ningún otro lugar), pueden estar amenazados de extinción por todas estas razones, como es el caso de tres de los diez peces de agua dulce endémicos de España. [ 125 ] Las represas fluviales, especialmente los grandes proyectos como la represa de Kariba (río Zambeze) y la represa de Asuán ( río Nilo ) en ríos con pesquerías de importancia económica, han causado grandes reducciones en las capturas de peces. [ 126 ]

La pesca de arrastre de fondo industrial puede dañar los hábitats del lecho marino , como ha ocurrido en el Banco Georges en el Atlántico Norte. [ 127 ] La introducción de especies acuáticas invasoras está muy extendida. Modifica los ecosistemas, causando pérdida de biodiversidad y puede perjudicar la pesca. Las especies dañinas incluyen peces, pero no se limitan a ellos; [ 128 ] la llegada de una medusa peine al Mar Negro dañó la pesquería de anchoa en la zona. [ 129 ] [ 128 ] La apertura del Canal de Suez en 1869 hizo posible la migración lessepsiana , facilitando la llegada de cientos de especies marinas indopacíficas de peces, algas e invertebrados al Mar Mediterráneo , impactando profundamente su biodiversidad [ 130 ] y ecología en general. [ 131 ]

La perca del Nilo, un depredador , fue introducida deliberadamente en el lago Victoria en la década de 1960 como pez comercial y deportivo. El lago poseía una alta biodiversidad, con unas 500 especies endémicas de cíclidos . Esto alteró drásticamente la ecología del lago y simplificó la pesca, pasando de múltiples especies a solo tres: la perca del Nilo, el ciprínido plateado y otro pez introducido, la tilapia del Nilo . Las poblaciones de cíclidos haplocrominos colapsaron. [ 132 ] [ 133 ]

Importancia para los seres humanos

Económico

Un barco cerquero que captura cientos de toneladas de jurel chileno , 2016.

A lo largo de la historia, los humanos han utilizado el pescado como fuente de proteínas . Históricamente y en la actualidad, la mayor parte del pescado destinado al consumo humano proviene de la pesca de especies silvestres. Sin embargo, la acuicultura, practicada desde aproximadamente el año 3500 a. C. en la antigua China, [ 134 ] está adquiriendo cada vez más importancia en muchos países. En 2007, se estimó que aproximadamente una sexta parte de las proteínas del mundo provenían del pescado. [ 135 ]

La pesca es un negocio global de gran envergadura que proporciona ingresos a millones de personas. [ 135 ] En 2020, se capturaron más de 65 millones de toneladas (Mt) de pescado marino y 10 Mt de pescado de agua dulce, mientras que se cultivaron unas 50 Mt de pescado, principalmente de agua dulce. De las especies marinas capturadas en 2020, la anchoveta representó 4,9 Mt, el abadejo de Alaska 3,5 Mt, el atún listado 2,8 Mt, y el arenque del Atlántico y el atún de aleta amarilla 1,6 Mt cada uno; otras ocho especies tuvieron capturas superiores a 1 Mt. [ 136 ]

Recreación

Los peces han sido reconocidos como fuente de belleza casi desde que se utilizaron como alimento, apareciendo en el arte rupestre , criándose como peces ornamentales en estanques y exhibiéndose en acuarios en hogares, oficinas o espacios públicos. La pesca recreativa es la pesca principalmente por placer o competición; se puede contrastar con la pesca comercial, que es la pesca con fines de lucro, o la pesca artesanal , que es la pesca principalmente para consumo. La forma más común de pesca recreativa emplea una caña , carrete , sedal , anzuelos y una amplia variedad de cebos . La pesca recreativa es particularmente popular en Norteamérica y Europa; las agencias gubernamentales a menudo gestionan activamente las especies de peces objetivo. [ 137 ] [ 138 ]

Cultura

Los temas relacionados con los peces tienen un significado simbólico en muchas religiones. En la antigua Mesopotamia , se hacían ofrendas de pescado a los dioses desde tiempos muy remotos. [ 139 ] Los peces también eran un símbolo importante de Enki , el dios del agua. [ 139 ] Los peces aparecen con frecuencia como motivos de relleno en sellos cilíndricos de los períodos paleobabilónico ( c. 1830 a. C. – c. 1531 a. C.) y neoasirio (911–609 a. C.). [ 139 ] Desde el período casita ( c. 1600 a. C. – c. 1155 a. C.) hasta principios del período persa (550–30 a. C.), los curanderos y exorcistas vestían atuendos rituales que se asemejaban a cuerpos de peces. [ 139 ] Durante el período seléucida (312–63 a. C.), se dice que el legendario héroe cultural babilónico Oannes se vistió con la piel de un pez. [ 139 ]

Los peces eran sagrados para la diosa siria Atargatis [ 140 ] y, durante sus festivales, solo sus sacerdotes tenían permitido comerlos. [ 140 ] En el Libro de Jonás , la figura central, un profeta llamado Jonás , es tragado por un pez gigante después de ser arrojado por la borda por la tripulación del barco en el que viaja. [ 141 ] Los primeros cristianos usaban el ichthys , un símbolo de un pez, para representar a Jesús. [ 140 ] [ 142 ] Entre las deidades que se dice que toman la forma de un pez están Ikatere de los polinesios , [ 143 ] el dios tiburón Kāmohoaliʻi de Hawai ʻ i , [ 144 ] y Matsya de los hindúes. [ 145 ] La constelación de Piscis ("Los Peces") está asociada con una leyenda de la Antigua Roma según la cual Venus y su hijo Cupido fueron rescatados por dos peces. [ 146 ]

Los peces ocupan un lugar destacado en el arte, [ 147 ] en películas como Buscando a Nemo [ 148 ] y libros como El viejo y el mar . [ 149 ] Los peces grandes, en particular los tiburones, han sido frecuentemente el tema de películas de terror y suspense , especialmente la novela Tiburón , que se adaptó al cine y que a su vez ha sido parodiada e imitada muchas veces. [ 150 ] Las pirañas se muestran de manera similar a los tiburones en películas como Piraña . [ 151 ]

Véase también

Notas

  1. La temperatura suele rondar los 0 °C. El punto de congelación del agua de mar en la superficie es de −1,85 °C, descendiendo a −2,62 °C a una profundidad de 1000 metros. Sin embargo, el agua puede sobreenfriarse ligeramente por debajo de estas temperaturas. [ 36 ]

Referencias

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Fuentes citadas

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Lecturas adicionales

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  • ANGFA – Base de datos ilustrada de peces de agua dulce de Australia y Nueva Guinea.
  • FishBase online : base de datos completa con información sobre más de 29.000 especies de peces.
  • Centro de Pesca y Acuicultura de Illinois: fuente de datos para el centro de investigación pesquera y acuícola en el centro de los EE. UU. en Wayback Machine (archivado el 2 de junio de 2016).
  • The Native Fish Conservancy – Conservación y estudio de los peces de agua dulce de América del Norte en Wayback Machine (archivado el 12 de marzo de 2008)
  • Naciones Unidas – Departamento de Pesca y Acuicultura: Utilización de pescados y mariscos