Elpistostegalia

Elpistostegalia es un clado que contiene a Panderichthys y a todos los taxones tetrapodomorfos más derivados . Los primeros elpistostegalianos, que combinan caracteres de peces y tetrápodos , como Tiktaalik , a veces se denominan peces-pódidos . Aunque históricamente Elpistostegalia (conocido como Panderichthyida ) se consideraba un orden de peces prehistóricos de aletas lobuladas , se redefinió cladísticamente para incluir a los tetrápodos. ^{[ 7 ]}

Un aumento en el contenido global de oxígeno permitió la evolución de peces depredadores grandes que pudieron explotar las zonas intermareales poco profundas y los pantanos como superdepredadores. ^{[ 8 ]} Varios grupos evolucionaron para ocupar estos nichos; los más exitosos fueron los elpistostegalianos. En tales ambientes, se habrían visto desafiados periódicamente por bajos niveles de oxígeno en el agua. ^{[ 9 ]} En ambientes acuáticos modernos comparables, como lagos eutróficos poco profundos y pantanos, los peces pulmonados modernos y algunos géneros de bagres también dependen de la fuente de oxígeno atmosférica más estable. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

Al ser peces de aguas poco profundas, los elpistostegalianos desarrollaron muchas de las adaptaciones básicas que posteriormente permitieron a los tetrápodos convertirse en animales terrestres. Las más importantes fueron el cambio del principal aparato de propulsión de la aleta caudal a las aletas pectorales y pélvicas, y el cambio a la dependencia de los pulmones en lugar de las branquias como principal medio para obtener oxígeno. ^{[ 12 ]} Ambas parecen ser resultado directo de la transición a un modo de vida de agua dulce continental. ^{[ 13 ]}

Los fósiles de Panderichthys se datan en el Givetiense (hace unos 385 millones de años) o en el Frasniense (hace unos 380-375 millones de años ^{[ 14 ]} ). ^{[ 1 ]} Por lo tanto, los restos óseos más antiguos de elpistostegalianos aparecen a finales del Devónico Medio o a principios del Devónico Superior. Sin embargo, una serie de icnofósiles del Devónico Medio temprano de Polonia sugiere que los animales con extremidades tetrápodas podrían haber existido ya en el Eifeliense , hace unos 395 millones de años. ^{[ 2 ]}

El paleontólogo y profesor Per E. Ahlberg ha identificado los siguientes rasgos como sinapomórficos para Elpistostegalia (y por lo tanto Tetrapoda): ^{[ 15 ]}

• El endocráneo es articulado, y dicha articulación forma el foramen del nervio profundo . La cinesis craneal también es visible en la bóveda craneal , entre los huesos parietales y los postparietales .
• Presenta una cintura escapular bastante pequeña .
• La aleta anal y la aleta dorsal posterior están sostenidas por una placa basal y tres radios no articulados.
• El esqueleto de la aleta pectoral está compuesto por huesos homólogos al húmero , cúbito y radio de los tetrápodos , seguidos de una serie de huesos más pequeños que anclan los radios de la aleta; el esqueleto de la aleta pélvica tiene de manera similar fémur , tibia y peroné .

El nombre, originalmente acuñado en torno al género Elpistostege , se convirtió posteriormente en sinónimo de Panderichthyida. ^{[ 12 ]} En la mayoría de los análisis, el grupo, tal como se imagina tradicionalmente, es en realidad un grado evolutivo , los últimos "peces" de la línea troncal de los tetrápodos , aunque Chang y Yu (1997) los trataron como el clado hermano de Tetrapoda . ^{[ 15 ] [ 16 ]} Elpistostegalia se redefinió como un clado que contiene a Panderichthys y tetrápodos. ^{[ 7 ]}

A continuación se muestra un cladograma de Swartz, 2012. ^{[ 7 ]}

El estudio de Cloutier et al. de 2020 reveló que las aletas pares de Elpistostege contenían huesos homólogos a las falanges (huesos de los dedos) de los tetrápodos modernos . El análisis realizado en este estudio recuperó a Elpistostege como el taxón hermano de todos los vertebrados con dedos inequívocamente definidos. ^{[ 17 ]}