Senderos de Zachelmie

Las huellas de Zachelmie son una serie de icnofósiles del Devónico Medio en Polonia , supuestamente la evidencia más antigua de vertebrados terrestres ( tetrápodos ) en el registro fósil. Estas huellas fueron descubiertas en la Formación Wojciechowice , una unidad carbonatada del Eifeliense expuesta en la cantera de Zachełmie de las montañas Świętokrzyskie (Montañas de la Santa Cruz). El descubrimiento de estas huellas ha complicado el estudio de la evolución de los tetrápodos . Los estudios morfológicos sugieren que los vertebrados de cuatro extremidades ("tetrápodos" en sentido amplio, también conocidos como estegocefalianos ) descienden de un tipo especializado de pez tetrapodomorfo , los elpistostegalianos . Esta hipótesis fue respaldada aún más por el descubrimiento y la descripción en 2006 de Tiktaalik , un elpistostegaliano bien conservado del Frasniense de Nunavut . ^{[ 1 ]} Fundamental para esta idea es la suposición de que los tetrápodos se originaron en el Devónico Superior, después de que los elpistostegalianos aparezcan en el registro fósil cerca del inicio del Frasniense. Sin embargo, las huellas de Zachelmie parecen demostrar que los tetrápodos estaban presentes antes del Devónico Superior. Las implicaciones de este hallazgo han dado lugar a varias perspectivas diferentes sobre la secuencia de eventos involucrados en la evolución de los tetrápodos. ^{[ 2 ]}

En enero de 2010, un grupo de paleontólogos publicó un artículo que demostraba que los primeros tetrápodos aparecieron mucho antes que cualquier fósil conocido de Tiktaalik u otros elpistostegidos . ^{[ 2 ]} Este artículo fue acompañado de un extenso material complementario ^{[ 3 ]} y también se discutió en un documental de Nature sobre el origen de los tetrápodos. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Sus conclusiones se basaron en numerosas huellas (especialmente Muz. PGI 1728.II.16) y huellas individuales (especialmente Muz. PGI 1728.II.1) descubiertas en la cantera de Zachełmie .

Se sugirió un origen tetrápodo para esas huellas basándose en:

• Morfología distintiva de los dedos y las extremidades;
• Huellas que reflejan la marcha cuadrúpeda y el caminar en diagonal;
• Sin marcas de arrastre en el cuerpo ni en la cola;
• Zancada muy amplia en relación con la longitud del cuerpo (mucho mayor que la del Tiktaalik o cualquier otro pez);
• Huellas de distintos tamaños, algunas inusualmente grandes (de hasta 26  cm de ancho), lo que indica que sus cuerpos medían más de 2,5 m de longitud.

Las capas portadoras de huellas se asignaron al Eifeliense inferior-medio basándose en muestras de fósiles índice de conodontos (Zona costatus ) y "datos bioestratigráficos previos obtenidos de los estratos subyacentes y suprayacentes" ^{[ 2 ]} con estudios posteriores que confirmaron esta datación. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} El piso Eifeliense es el primer piso del Devónico Medio , más de 10 millones de años más antiguo que el Tiktaalik de edad Frasniense . Es mucho más antiguo que cualquier fósil de tetrápodo conocido, e incluso más antiguo que la mayoría de los fósiles de peces tetrapodomorfos.

Un reanálisis realizado por Martin Qvarnström, Piotr Szrek, Per Ahlberg y Grzegorz Niedźwiedzki del paleoambiente de las huellas de Zachelmie fue reinterpretado como "una sucesión de lagos efímeros con una biota restringida y no marina, en lugar de un ambiente marino marginal como se pensaba originalmente". Esto demuestra que los supuestos tetrápodos asociados con las huellas probablemente eran capaces de locomoción terrestre. ^{[ 9 ]}

Los descubridores de Tiktaalik se mostraron escépticos sobre las huellas de Zachelmie. Daeschler afirmó que la evidencia de rastros no era suficiente para modificar la teoría de la evolución de los tetrápodos, ^{[ 10 ]} mientras que Shubin argumentó que Tiktaalik podría haber producido huellas muy similares. ^{[ 11 ]} En un estudio posterior, Shubin expresó una opinión significativamente modificada de que algunas de las huellas de Zachelmie, aquellas que carecían de dedos, podrían haber sido hechas por peces caminantes. ^{[ 12 ]} Sin embargo, Ahlberg insistió en que esas huellas no podrían haberse formado ni por procesos naturales ni por especies de transición como Tiktaalik o Panderichthys . ^{[ 2 ] [ 13 ]} En cambio, los autores de la publicación sugirieron que los tetrápodos del grado " ictiostegaliano " fueron los responsables de las huellas, basándose en la morfología disponible de los pies de esos animales. ^{[ 2 ]} Sin embargo, un artículo publicado en 2015 que realizó una revisión crítica de las huellas de tetrápodos del Devónico puso en duda la designación de las marcas de Zachelmie y en su lugar sugirió un origen como nidos de peces o rastros de alimentación. ^{[ 14 ]} Un estudio de 2012 sobre la biomecánica de Ichthyostega indicó que los productores de huellas de Zachelmie eran incluso más avanzados que Ichthyostega en términos de adaptación al cuadrupedismo . ^{[ 15 ]} La reconstrucción de Grzegorz Niedźwiedzki de uno de los productores de huellas fue idéntica a la de Tulerpeton . ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Narkiewicz, coautor del artículo sobre las huellas de Zachelmie, afirmó que el descubrimiento polaco "ha refutado la teoría de que los elpistostegidos fueron los ancestros de los tetrápodos", ^{[ 18 ]} una noción compartida parcialmente por Philippe Janvier . ^{[ 19 ]}

Spencer Lucas cuestiona si las huellas de Zachelmie fueron hechas por tetrápodos debido al tamaño inconsistente de las huellas y a que la morfología de las manos y los pies no coincide con las huellas de tetrápodos conocidas. Se sugiere que la morfología de las huellas y el entorno de agua dulce son consistentes con rastros de alimentación/nidos de peces. ^{[ 20 ]}

Se han propuesto varias hipótesis nuevas para dilucidar el origen y la posición filogenética de los elpistostegidos (incluido Tiktaalik ) en relación con los tetrápodos:

• Su posición filogenética permanece inalterada y las huellas encontradas en las montañas de la Santa Cruz se atribuyen a tetrápodos, pero como resultado hay al menos seis largos linajes fantasma que separan a los creadores de huellas de Zachelmie de varias especies elpistostegalianas e ictiostegalianas ; ^{[ 2 ]}
• Eran "reliquias que sobrevivieron tardíamente en lugar de formas de transición directas"; ^{[ 16 ] [ 21 ]}

• Fueron el resultado de una evolución convergente o paralela . Esto indicaría que muchas de las apomorfías (rasgos derivados) y las sorprendentes similitudes anatómicas encontradas tanto en tetrápodos con dedos como en elpistostegalianos evolucionaron al menos dos veces, potencialmente para la misma utilidad ecológica. ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} Esto indicaría que los elpisostégidos se extinguieron en el Devónico tardío sin descendientes, un "callejón sin salida evolutivo", como algunos lo han expresado. ^{[ 25 ]} La homoplasia (evolución convergente) se considera responsable de varias características supuestamente únicas de los tetrápodos que también se encuentran en peces paleozoicos no elpistostegalianos. El rizodonte de aletas lobuladas Sauripterus tiene huesos radiales distales articulados como dedos, ^{[ 26 ] [ 27 ]} mientras que el actinopterigio Tarrasius tiene una columna vertebral similar a la de los tetrápodos con 5 regiones axiales. ^{[ 28 ]}