Principio de Fisher

El principio de Fisher es un modelo evolutivo que explica por qué la proporción de sexos de la mayoría de las especies que se reproducen sexualmente es aproximadamente de 1:1 entre machos y hembras . AWF Edwards ha señalado que es "probablemente el argumento más célebre en biología evolutiva ". ^{[ 1 ]}

El principio de Fisher fue esbozado por Ronald Fisher en su libro de 1930, La teoría genética de la selección natural ^{[ 2 ]} (pero se le ha atribuido incorrectamente como original a Fisher ^{[ 1 ]} ). Fisher formuló su argumento en términos de gasto parental y predijo que el gasto parental en ambos sexos debería ser igual. Por lo tanto, las proporciones sexuales que son 1:1 se conocen como "Fisheriano ", y aquellos que no son 1:1 son "no fisheriano " o "extraordinarios " y ocurren porque rompen los supuestos hechos en el modelo de Fisher. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

WD Hamilton dio la siguiente explicación simple en su artículo de 1967 sobre "Proporciones sexuales extraordinarias", ^{[ 3 ]} dada la condición de que producir machos y hembras cuesta la misma cantidad:

1. Supongamos que los nacimientos de varones son menos comunes que los de mujeres.
2. Un macho recién nacido tiene, por lo tanto, mejores perspectivas de apareamiento que una hembra recién nacida y, en consecuencia, puede esperar tener más descendencia.
3. Por lo tanto, los padres genéticamente predispuestos a tener hijos varones tienden a tener un número de nietos superior a la media.
4. Por lo tanto, los genes que predisponen a la procreación masculina se propagan y los nacimientos de varones se vuelven más comunes.
5. A medida que nos acercamos a la proporción de sexos de 1:1, la ventaja asociada con la producción de varones desaparece.
6. El mismo razonamiento se aplica si se sustituyen los machos por hembras en todo el proceso. Por lo tanto, la proporción de equilibrio es 1:1.

En lenguaje moderno, la proporción 1:1 es la estrategia evolutivamente estable (ESS). ^{[ 5 ]}

Fisher escribió la explicación descrita por Eric Charnov y James J. Bull como "característicamente concisa" y "críptica": ^{[ 6 ]} en el Capítulo  6: "Reproducción sexual y selección sexual ": ^{[ 2 ]}

En organismos de todo tipo, las crías inician su vida con una cierta cantidad de capital biológico heredado de sus padres. Esta cantidad varía enormemente entre las diferentes especies, pero, en todas, antes de que la descendencia pueda llevar una existencia independiente, se ha producido un cierto gasto de nutrientes, además, casi universalmente, de tiempo o actividad, que los padres, impulsados ​​por sus instintos, realizan en beneficio de sus crías. Consideremos el valor reproductivo de estas crías en el momento en que este gasto parental en su favor acaba de cesar. Si consideramos el conjunto de una generación entera de dichas crías, es evidente que el valor reproductivo total de los machos de este grupo es exactamente igual al valor total de todas las hembras, porque cada sexo debe aportar la mitad de la ascendencia de todas las futuras generaciones de la especie. De esto se deduce que la proporción de sexos se ajustará, bajo la influencia de la selección natural, de manera que el gasto parental total incurrido con respecto a los hijos de cada sexo sea igual; Porque si esto no fuera así y el gasto total incurrido en la producción de varones, por ejemplo, fuera menor que el gasto total incurrido en la producción de hembras, entonces, dado que el valor reproductivo total de los varones es igual al de las hembras, se seguiría que aquellos progenitores, cuyas tendencias innatas los llevaran a producir varones en exceso, producirían, con el mismo gasto, una mayor cantidad de valor reproductivo; y, en consecuencia, serían los progenitores de una mayor fracción de las generaciones futuras que los progenitores con una predisposición congénita a la producción de hembras. La selección, por lo tanto, aumentaría la proporción de sexos hasta que el gasto en varones se igualara al gasto en hembras. ^{[ 2 ]}

El principio de Fisher es un ejemplo temprano de un modelo en el que los genes que determinan una mayor producción de uno u otro sexo se igualan en la población, porque cada sexo aporta exactamente la mitad de los genes de todas las generaciones futuras.

El principio de Fisher se basa en el concepto de selección dependiente de la frecuencia , aunque no constituye selección dependiente de la frecuencia en sí misma . En este contexto, la selección dependiente de la frecuencia se refiere a la lógica que establece que la probabilidad de que un individuo pueda reproducirse depende de la frecuencia del sexo opuesto en relación con su propio sexo. Darwin la describió por primera vez en 1871 .

El principio de Fisher extiende la dependencia de la frecuencia para explicar cómo la selección natural puede actuar sobre genes que afectan la frecuencia de los nietos de un individuo sin afectar la frecuencia de sus hijos. Fisher predijo que los padres invertirían sus recursos por igual entre ambos sexos de la descendencia, ya que cada sexo aporta exactamente la mitad de los genes de todas las generaciones futuras. Como resultado, aquellos genes que provocan que los padres inviertan de forma desigual en los sexos tenderán a ser eliminados por la selección natural. Fisher era consciente de que en los humanos nacen más niños, pero también es más probable que los niños mueran en la infancia. En consecuencia, razonó que, dado que los padres tienden a invertir menos en los niños —porque mueren más niños antes de que finalice el período de cuidado parental— , existe una mayor tasa de nacimientos de varones para igualar la inversión parental en cada sexo.  

El principio de Fisher es también un precursor de la teoría de juegos evolutiva . RH MacArthur (1965) fue el primero en sugerir la aplicación del lenguaje de la teoría de juegos a las proporciones sexuales , ^{[ 7 ]} y esto fue posteriormente retomado por WD Hamilton (1967), quien denominó al punto de equilibrio la " estrategia imbatible ". ^{[ 3 ]} La estrategia imbatible de Hamilton fue refinada por John Maynard Smith y George R. Price (1973) en su concepto de estrategia evolutivamente estable , es decir, aquella que no puede ser invadida por una estrategia mutante. ^{[ 5 ]}

El concepto de gasto parental de Fisher (ahora denominado inversión parental ), desarrollado particularmente por Robert Trivers , es ahora un concepto importante en ecología .

George C. Williams , Richard Dawkins y Randolph M. Nesse citan el principio de Fisher como un ejemplo que ilustra el predominio de la selección a nivel individual sobre la selección de grupo porque, independientemente del hipotético desequilibrio sexual de un grupo, los genes de un organismo parental producen descendencia del sexo menos frecuente para maximizar su transmisión a las generaciones posteriores, pero a un costo sustancial para la tasa de crecimiento del grupo. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

La investigación histórica de AWF Edwards ha demostrado que, si bien la idea se ha atribuido a Fisher, Charles Darwin había formulado originalmente un argumento similar en la primera edición de El origen del hombre , pero lo eliminó para la segunda edición (Fisher solo tenía una copia de la segunda edición) y cita a Darwin en La teoría genética de la selección natural . ^{[ 1 ] [ 11 ] [ 2 ]}

Carl Düsing, de la Universidad de Jena, publicó un argumento similar en tres obras entre 1883 y 1884, ^{[ 11 ]} que es esencialmente idéntico al modelo posterior de Shaw y Mohler. ^{[ 12 ]} Se ha argumentado que el argumento de Darwin y el de Fisher son diferentes, ya que Darwin presupone la monogamia mientras que el de Fisher no; el mismo autor sostiene que el argumento de Fisher es muy parecido al de Düsing, excepto que Fisher introdujo la idea de la inversión parental y calculó la proporción de sexos que debería existir en la edad de independencia, que puede preceder a la edad reproductiva. ^{[ 13 ]}

Como el argumento más célebre en biología evolutiva (Edwards, 1998, pp.  564-569), el principio de Fisher es un elemento básico de los libros de divulgación científica sobre evolución. Por ejemplo, véase:

• Gould, Stephen Jay (2002). La estructura de la teoría evolutiva . págs. 648–649 , 678, 692. 
• Dawkins, Richard ; Wong, Yan (2004). «El cuento de la foca». El cuento del ancestro: Una peregrinación al amanecer de la vida (  edición revisada y ampliada). Boston, MA: Houghton Mifflin Company. ISBN 0-618-00583-8.

Para quienes deseen un tratamiento más avanzado, consulte

• Pen, Ido; Weissing, Franz J. (2002). "capítulos  1 y 2". En Hardy, Ian CW (ed.). Sex Ratios: Concepts and Research Methods .