Dinámica poblacional de las pesquerías

Una pesquería es un área con una población de peces o acuática asociada que se explota por su valor comercial o recreativo . Las pesquerías pueden ser silvestres o de cultivo . La dinámica poblacional describe cómo una población determinada crece y disminuye con el tiempo, controlada por la natalidad, la mortalidad y la migración. Es la base para comprender los cambios en los patrones de pesca y problemas como la destrucción del hábitat , la depredación y las tasas de captura óptimas. Los científicos pesqueros utilizan la dinámica poblacional de las pesquerías para determinar los rendimientos sostenibles . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

La relación contable básica para la dinámica de la población es el modelo BIDE (Nacimiento, Inmigración, Muerte, Emigración), que se muestra como: ^{[ 3 ]}

N ₁ = N ₀ + B − D + I − E

donde N ₁ es el número de individuos en el tiempo 1, N ₀ es el número de individuos en el tiempo 0, B es el número de individuos nacidos, D el número de los que murieron, I el número de los que inmigraron y E el número de los que emigraron entre el tiempo 0 y el tiempo 1. Si bien la inmigración y la emigración pueden estar presentes en las pesquerías silvestres , generalmente no se miden.

Una población pesquera se ve afectada por tres funciones de tasa dinámica:

• Tasa de natalidad o reclutamiento. El reclutamiento se refiere a alcanzar un tamaño o etapa reproductiva determinada. En la pesca, el reclutamiento suele referirse a la edad en la que un pez puede ser capturado y contabilizado en las redes.
• Tasa de crecimiento. Esta mide el crecimiento de los individuos en tamaño y longitud. Esto es importante en la pesca, donde la población a menudo se mide en términos de biomasa .
• Mortalidad . Esto incluye la mortalidad por cosecha y la mortalidad natural. La mortalidad natural incluye la depredación no humana, las enfermedades y la vejez.

Si se miden estas tasas en diferentes intervalos de tiempo, se puede determinar el excedente explotable de una pesquería. El excedente explotable es el número de individuos que se pueden extraer de la población sin afectar su estabilidad a largo plazo (tamaño promedio de la población). La extracción dentro del excedente explotable se denomina mortalidad compensatoria , donde las muertes por extracción sustituyen las muertes que ocurrirían de forma natural. La extracción que excede este límite se denomina mortalidad aditiva , es decir, la extracción adicional a todos los animales que habrían muerto de forma natural.

Se debe tener cuidado al aplicar la dinámica de poblaciones a pesquerías reales. La modelización demasiado simplificada de las pesquerías ha dado lugar al colapso de poblaciones clave . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

El primer principio de la dinámica de poblaciones se considera ampliamente la ley exponencial de Malthus , modelada por el modelo de crecimiento malthusiano . El período inicial estuvo dominado por estudios demográficos como el trabajo de Benjamin Gompertz y Pierre François Verhulst a principios del siglo XIX, quienes refinaron y ajustaron el modelo demográfico malthusiano. F. J. Richards propuso una formulación de modelo más general en 1959, que incluye los modelos de Gompertz, Verhulst y Ludwig von Bertalanffy como casos particulares de la formulación general. ^{[ 6 ]}

El tamaño de la población (generalmente denotado por N ) es el número de organismos individuales en una población .

El tamaño efectivo de la población ( N _e ) fue definido por Sewall Wright , quien escribió dos artículos fundamentales al respecto (Wright 1931, 1938). Lo definió como "el número de individuos reproductores en una población idealizada que mostrarían la misma dispersión de frecuencias alélicas bajo deriva genética aleatoria o el mismo grado de endogamia que la población en cuestión". Es un parámetro básico en muchos modelos de genética de poblaciones . N _e suele ser menor que N (el tamaño absoluto de la población).

Un tamaño poblacional pequeño conlleva una mayor deriva genética . Los cuellos de botella poblacionales se producen cuando el tamaño de la población se reduce durante un corto período de tiempo.

La superpoblación puede indicar cualquier caso en el que la población de una especie animal supere la capacidad de carga de su nicho ecológico .

El análisis de población virtual (APV) es una técnica de modelado de cohortes comúnmente utilizada en la ciencia pesquera para reconstruir el número histórico de peces por edad, utilizando información sobre la mortalidad de individuos cada año. Esta mortalidad se suele dividir en capturas pesqueras y mortalidad natural . El APV es virtual en el sentido de que el tamaño de la población no se observa ni se mide directamente, sino que se infiere o se calcula retrospectivamente para que haya tenido un tamaño determinado en el pasado, con el fin de respaldar las capturas de peces observadas y una tasa de mortalidad supuesta debida a causas no relacionadas con la pesca.

La población mínima viable (PMV) es un límite inferior para la población de una especie, de modo que pueda sobrevivir en estado salvaje. Más específicamente, la PMV es el tamaño mínimo posible en el que una población biológica puede existir sin enfrentarse a la extinción por desastres naturales o por estocasticidad demográfica, ambiental o genética . ^{[ 7 ]} El término «población» se refiere a la población de una especie en estado salvaje.

Como estándar de referencia, el MVP se suele presentar con una probabilidad de supervivencia de la población de entre el noventa y el noventa y cinco por ciento, y se calcula para un horizonte temporal de entre cien y mil años.

El MVP se puede calcular mediante simulaciones informáticas conocidas como análisis de viabilidad poblacional (PVA, por sus siglas en inglés), en las que se modelan las poblaciones y se proyectan las dinámicas poblacionales futuras.

En ecología y economía de poblaciones , el rendimiento máximo sostenible (RMS) es, teóricamente, la mayor captura que se puede obtener de una población pesquera durante un período indefinido. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Bajo el supuesto de crecimiento logístico, el RMS será exactamente la mitad de la capacidad de carga de una especie, ya que esta es la etapa en la que el crecimiento poblacional es mayor. El rendimiento máximo sostenible suele ser mayor que el rendimiento óptimo sostenible .

Este modelo logístico de crecimiento se produce cuando una población introducida en un nuevo hábitat o con un número muy reducido de individuos atraviesa una fase inicial de crecimiento lento. Una vez que alcanza una población estable, experimenta un rápido crecimiento que comienza a estabilizarse cuando la especie se acerca a su capacidad de carga. El objetivo del rendimiento máximo sostenible es reducir la densidad de población hasta alcanzar la tasa de crecimiento más alta posible. Esto modifica el tamaño de la población, pero, idealmente, el nuevo número puede mantenerse indefinidamente.

El RMS se utiliza ampliamente para la gestión pesquera. ^{[ 10 ] [ 11 ]} A diferencia del modelo logístico (Schaefer), el RMS en la mayoría de los modelos pesqueros modernos se produce en torno al 30-40% del tamaño de la población no explotada. ^{[ 12 ]} Esta fracción difiere entre poblaciones dependiendo del ciclo de vida de la especie y la selectividad específica por edad del método de pesca.

Sin embargo, este enfoque ha sido ampliamente criticado por ignorar varios factores clave en la gestión pesquera y ha provocado el colapso devastador de muchas pesquerías. Al ser un cálculo simple, ignora el tamaño y la edad del animal capturado, su estado reproductivo y se centra exclusivamente en la especie en cuestión, sin tener en cuenta el daño al ecosistema causado por el nivel de explotación establecido ni el problema de la captura incidental. Entre los biólogos conservacionistas, se considera peligroso y se utiliza indebidamente. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

El reclutamiento es el número de peces jóvenes que ingresan a una población en un año determinado. El tamaño de las poblaciones de peces puede fluctuar en órdenes de magnitud a lo largo del tiempo, y son comunes variaciones de cinco a diez veces en la abundancia. Esta variabilidad se aplica a periodos de tiempo que van desde un año hasta cientos de años. Las fluctuaciones interanuales en la abundancia de peces forrajeros de vida corta pueden ser casi tan grandes como las fluctuaciones que ocurren a lo largo de décadas o siglos. Esto sugiere que las fluctuaciones en el éxito reproductivo y de reclutamiento son factores primordiales detrás de las fluctuaciones en la abundancia. Las fluctuaciones anuales a menudo parecen aleatorias, y el éxito del reclutamiento suele tener una relación débil con los niveles de población adulta y el esfuerzo de pesca. Esto dificulta la predicción. ^{[ 13 ]}

El problema del reclutamiento consiste en predecir la cantidad de larvas de peces que sobrevivirán en una temporada y se convertirán en peces juveniles en la siguiente. Se le ha denominado "el problema central de la dinámica de las poblaciones de peces" ^{[ 14 ]} y "el principal problema de la ciencia pesquera" ^{[ 15 ]} . Los peces producen grandes volúmenes de larvas, pero estos volúmenes son muy variables y la mortalidad es alta. Esto dificulta las predicciones precisas ^{[ 16 ] .}

Según Daniel Pauly , ^{[ 15 ] [ 17 ]} el estudio definitivo fue realizado en 1999 por Ransom Myers . ^{[ 18 ]} Myers resolvió el problema "reuniendo una gran base de datos de poblaciones y desarrollando un modelo matemático complejo para analizarlos. De ello surgió la conclusión de que, en general, una hembra producía de tres a cinco reclutas por año para la mayoría de los peces". ^{[ 15 ]}

El esfuerzo pesquero es una medida del trabajo antropogénico empleado para capturar peces. Una buena medida del esfuerzo pesquero será aproximadamente proporcional a la cantidad de peces capturados. Diferentes medidas son apropiadas para diferentes tipos de pesquerías. Por ejemplo, el esfuerzo pesquero ejercido por una flota pesquera en una pesquería de arrastre podría medirse sumando los productos de la potencia del motor de cada embarcación y el tiempo que pasó en el mar (KW × días). Para una pesquería de redes de enmalle, el esfuerzo podría medirse sumando los productos de la longitud de cada red colocada y el tiempo que estuvo colocada en el agua (Km × tiempo de inmersión). En pesquerías donde las embarcaciones pasan mucho tiempo buscando peces, se puede utilizar una medida basada en el tiempo de búsqueda. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

La noción de sobrepesca depende de lo que se entienda por un nivel aceptable de pesca.

Un modelo operativo actual utilizado por algunas pesquerías para predecir niveles aceptables es la regla de control de captura (RCC). Esta formaliza y resume una estrategia de gestión que puede adaptarse activamente a la retroalimentación posterior. La RCC es una variable sobre la cual la gestión tiene cierto control directo y describe cómo se pretende controlar la captura en relación con el estado de algún indicador del estado de la población. Por ejemplo, una regla de control de captura puede describir los distintos valores de mortalidad por pesca que se buscarán para distintos valores de abundancia de la población. La captura constante y la mortalidad por pesca constante son dos tipos de reglas de control de captura simples. ^{[ 22 ]}

• La sobrepesca biológica se produce cuando la mortalidad por pesca alcanza un nivel tal que la biomasa de la población presenta un crecimiento marginal negativo (lo que ralentiza su crecimiento), como se indica en la zona roja de la figura. Los peces se extraen del agua tan rápidamente que la reposición de la población mediante la reproducción se ralentiza. Si esta ralentización se prolonga lo suficiente, la población se revertirá y disminuirá.
• La sobrepesca económica o bioeconómica considera además el costo de la pesca y la define como una situación de crecimiento marginal negativo de la renta del recurso . Los peces se extraen del agua tan rápidamente que el crecimiento de la rentabilidad de la pesca se ralentiza. Si esto continúa durante un tiempo prolongado, la rentabilidad disminuirá.

Una metapoblación es un grupo de poblaciones de la misma especie , separadas espacialmente , que interactúan en algún nivel. El término fue acuñado por Richard Levins en 1969. La idea se ha aplicado de forma más generalizada a especies en hábitats fragmentados de forma natural o artificial . En palabras del propio Levins, consiste en "una población de poblaciones". ^{[ 23 ]}

Una metapoblación generalmente consta de varias poblaciones distintas junto con áreas de hábitat adecuado que actualmente están desocupadas. Cada población presenta ciclos de relativa independencia respecto a las demás y, finalmente, se extingue como consecuencia de la estocasticidad demográfica (fluctuaciones en el tamaño de la población debidas a eventos demográficos aleatorios); cuanto menor sea la población, mayor será su riesgo de extinción.

Aunque las poblaciones individuales tienen una vida útil finita, la población en su conjunto suele ser estable porque los inmigrantes de una población (que, por ejemplo, puede estar experimentando un auge demográfico) tienden a recolonizar los hábitats que han quedado libres tras la extinción de otra población. También pueden emigrar a una población pequeña y salvarla de la extinción (fenómeno conocido como efecto de rescate ).

• 
  Malthus
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  Gompertz
• 
  Verhulst

La edad se puede determinar contando los anillos de crecimiento en las escamas de los peces , los otolitos , las secciones transversales de las espinas de las aletas en especies con espinas gruesas como el pez ballesta , o los dientes en algunas especies. Cada método tiene sus ventajas y desventajas. Las escamas son las más fáciles de obtener, pero pueden ser poco fiables si se han desprendido del pez y han crecido otras nuevas en su lugar. Las espinas de las aletas pueden ser poco fiables por la misma razón, y la mayoría de los peces no tienen espinas lo suficientemente gruesas como para que se vean anillos claros. Los otolitos habrán permanecido con el pez durante toda su vida, pero para obtenerlos es necesario sacrificarlo. Además, los otolitos suelen requerir más preparación antes de poder determinar su edad.

Una estructura de clases de edad con huecos, por ejemplo una curva de campana regular para la población de peces de 1 a 5 años, con la excepción de una población muy baja para los de 3 años, implica un mal año de desove hace 3 años en esa especie.

A menudo, los peces de las clases de edad más jóvenes presentan cifras muy bajas porque eran lo suficientemente pequeños como para pasar desapercibidos en las redes de muestreo , y de hecho pueden tener una población muy sana.

Un ciclo poblacional se produce cuando las poblaciones aumentan y disminuyen en un período de tiempo predecible. Existen algunas especies cuyas poblaciones presentan patrones de cambio razonablemente predecibles, aunque las razones exactas de los ciclos poblacionales constituyen uno de los principales problemas ecológicos sin resolver. Diversos factores influyen en los cambios poblacionales, como la disponibilidad de alimento, los depredadores, las enfermedades y el clima.

Las cascadas tróficas se producen cuando los depredadores de una cadena alimentaria reducen la abundancia de sus presas , liberando así al siguiente nivel trófico inferior de la depredación (o herbivoría, si el nivel trófico intermedio es un herbívoro ). Por ejemplo, si aumenta la abundancia de peces piscívoros grandes en un lago , la abundancia de sus presas, los peces zooplanctívoros , debería disminuir, la abundancia de zooplancton grande debería aumentar y la biomasa de fitoplancton debería disminuir. Esta teoría ha impulsado nuevas investigaciones en diversas áreas de la ecología . Las cascadas tróficas también pueden ser importantes para comprender los efectos de la eliminación de los depredadores superiores de las redes alimentarias, como han hecho los humanos en muchos lugares mediante la caza y la pesca.

Ejemplos clásicos

1. En los lagos , los peces piscívoros pueden reducir drásticamente las poblaciones de peces zooplanctívoros , los peces zooplanctívoros pueden alterar drásticamente las comunidades de zooplancton de agua dulce , y el pastoreo del zooplancton puede, a su vez, tener grandes impactos en las comunidades de fitoplancton . La eliminación de los peces piscívoros puede cambiar el color del agua del lago de transparente a verde al permitir que el fitoplancton prolifere. ^{[ 24 ]}
2. En el río Eel , en el norte de California , los peces ( trucha arcoíris y rutilo ) consumen larvas de peces e insectos depredadores . Estos depredadores más pequeños se alimentan de larvas de mosquitos , que a su vez se alimentan de algas . La eliminación de los peces más grandes aumenta la abundancia de algas. ^{[ 25 ]}
3. En los bosques de algas del Pacífico , las nutrias marinas se alimentan de erizos de mar . En áreas donde las nutrias marinas han sido cazadas hasta la extinción , los erizos de mar aumentan en abundancia y diezman las algas ^{[ 26 ].}

Una teoría reciente, la hipótesis de la liberación de mesopredadores , afirma que la disminución de los depredadores superiores en un ecosistema da como resultado un aumento de las poblaciones de depredadores de tamaño mediano (mesopredadores).

• El modelo clásico de equilibrio poblacional es el modelo de crecimiento de Verhulst de 1838 :$${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$$donde N ( t ) representa el número de individuos en el tiempo t , r la tasa de crecimiento intrínseca y K es la capacidad de carga , o el número máximo de individuos que el entorno puede soportar.
• El modelo de crecimiento individual, publicado por von Bertalanffy en 1934, puede utilizarse para modelar la tasa de crecimiento de los peces. Existen varias versiones, pero en su forma más simple se expresa como una ecuación diferencial de longitud ( L ) en función del tiempo ( t ):$${\displaystyle L'(t)=r_{B}\left(L_{\infty }-L(t)\right)}$$donde r _B es la tasa de crecimiento de von Bertalanffy y L _∞ la longitud máxima del individuo.
• Schaefer publicó un modelo de equilibrio pesquero basado en el modelo de Verhulst con el supuesto de una ecuación de captura bilineal, a menudo denominada ecuación de captura a corto plazo de Schaefer:$${\displaystyle H(E,X)=qEX\!}$$donde las variables son: H , que se refiere a la captura (cosecha) durante un período de tiempo determinado (por ejemplo, un año); E , el esfuerzo de pesca durante el período determinado; X , la biomasa del stock de peces al comienzo del período (o la biomasa promedio), y el parámetro q representa la capturabilidad del stock.
  Suponiendo que la captura sea igual al crecimiento natural neto de la población durante el mismo período (${\displaystyle {\dot {X}}=0}$), la captura de equilibrio es una función del esfuerzo de pesca a largo plazo E :$${\displaystyle H(E)=qKE\left(1-{\frac {qE}{r}}\right)}$$r y K son parámetros biológicos que representan la tasa de crecimiento intrínseca y la biomasa de equilibrio natural, respectivamente.
• La ecuación de captura de Baranov de 1918 es quizás la ecuación más utilizada en la modelización pesquera. ^{[ 27 ]} Proporciona la captura en números en función de la abundancia inicial de la población N ₀ y la pesca F y la mortalidad natural M :$${\displaystyle C={\frac {F}{F+M}}\left(1-e^{-(F+M)T}\right)N_{0}}$$donde T es el período de tiempo y generalmente se omite (es decir, se asume T = 1). La ecuación supone que la pesca y la mortalidad natural ocurren simultáneamente y, por lo tanto, "compiten" entre sí. El primer término expresa la proporción de muertes causadas por la pesca, y el segundo y tercer término el número total de muertes. ^{[ 28 ]}
• El modelo de Ricker es un modelo clásico de población discreta que da el número esperado (o densidad) de individuos N _{t  +  1} en la generación t  +  1 como una función del número de individuos en la generación anterior,$${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}e^{r(1-{N_{t}}/{k})}}$$Aquí, r se interpreta como una tasa de crecimiento intrínseca y k como la capacidad de carga del medio ambiente. El modelo de Ricker fue introducido en el contexto de la pesca por Ricker (1954). ^{[ 29 ]}
• El modelo de Beverton-Holt , introducido en el contexto de la pesca en 1957, es un modelo clásico de población en tiempo discreto que da el número esperado n _{t +1} (o densidad) de individuos en la generación t + 1 como una función del número de individuos en la generación anterior,   $${\displaystyle n_{t+1}={\frac {R_{0}n_{t}}{1+n_{t}/M}}.}$$Aquí R ₀ se interpreta como la tasa de proliferación por generación y K  =  ( R ₀ − 1) M es la capacidad de carga del entorno.   

Las ecuaciones clásicas de depredador-presa son un par de ecuaciones diferenciales no lineales de primer orden que se utilizan para describir la dinámica de sistemas biológicos en los que interactúan dos especies: un depredador y su presa. Fueron propuestas independientemente por Alfred J. Lotka en 1925 y Vito Volterra en 1926.

Una extensión de estas son las ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra , que proporcionan un modelo simple de la dinámica poblacional de especies que compiten por algún recurso común.

En la década de 1930, Alexander Nicholson y Victor Bailey desarrollaron un modelo para describir la dinámica poblacional de un sistema acoplado depredador-presa. El modelo supone que los depredadores buscan presas al azar y que tanto los depredadores como las presas se distribuyen de forma no contigua ("agrupada") en el entorno. ^{[ 30 ]}

A finales de la década de 1980, surgió una alternativa creíble y sencilla al modelo depredador-presa de Lotka-Volterra (y sus generalizaciones comunes dependientes de la presa): el modelo dependiente de la proporción o modelo de Arditi-Ginzburg . ^{[ 31 ]} Ambos representan los extremos del espectro de modelos de interferencia depredadora. Según los autores de esta visión alternativa, los datos muestran que las interacciones reales en la naturaleza están tan alejadas del extremo de Lotka-Volterra en el espectro de interferencia que el modelo puede descartarse por ser erróneo. Están mucho más cerca del extremo dependiente de la proporción, por lo que, si se necesita un modelo sencillo, se puede utilizar el modelo de Arditi-Ginzburg como primera aproximación. ^{[ 32 ]}

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