Aptitud física (biología)

La aptitud física absoluta (${\displaystyle W}$) de un genotipo se define como el cambio proporcional en la abundancia de ese genotipo a lo largo de una generación atribuible a la selección. Por ejemplo, si${\displaystyle n(t)}$es la abundancia de un genotipo en generación${\displaystyle t}$en una población infinitamente grande (de modo que no haya deriva genética ), y despreciando el cambio en las abundancias de genotipos debido a mutaciones , entonces ^{[ 5 ]}

${\displaystyle n(t+1)=Wn(t)}$.

Un valor absoluto de aptitud mayor que 1 indica un aumento en la abundancia de ese genotipo; un valor absoluto de aptitud menor que 1 indica un declive.

Mientras que la aptitud absoluta determina los cambios en la abundancia del genotipo, la aptitud relativa (${\displaystyle w}$) determina los cambios en la frecuencia genotípica . La aptitud relativa especifica la contribución promedio al acervo genético de la siguiente generación, realizada por los mismos individuos del genotipo o fenotipo especificado. Si${\displaystyle N(t)}$es el tamaño total de la población en generación${\displaystyle t}$y la frecuencia del genotipo relevante es${\displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}$, entonces

${\displaystyle p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)}$,

dónde${\displaystyle {\overline {w}}}$La aptitud relativa media en la población (dejando de lado los cambios en la frecuencia debidos a la deriva genética y la mutación) solo indica el cambio en la prevalencia de diferentes genotipos entre sí, por lo que solo sus valores relativos son importantes; la aptitud relativa puede ser cualquier número no negativo, incluido el 0. A menudo resulta conveniente elegir un genotipo como referencia y establecer su aptitud relativa en 1. La aptitud relativa se utiliza en los modelos estándar de genética de poblaciones de Wright-Fisher y Moran .

Las aptitudes absolutas se pueden utilizar para calcular la aptitud relativa, ya que${\displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)}$(hemos utilizado el hecho de que${\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)}$, dónde${\displaystyle {\overline {W}}}$es la aptitud absoluta media en la población). Esto implica que${\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}}$, o en otras palabras, la aptitud relativa es proporcional a${\displaystyle W/{\overline {W}}}$No es posible calcular la aptitud absoluta a partir únicamente de la aptitud relativa, ya que esta última no contiene información sobre los cambios en la abundancia total de la población.${\displaystyle N(t)}$.

Asignar valores de aptitud relativa a los genotipos es matemáticamente apropiado cuando se cumplen dos condiciones: primero, la población está en equilibrio demográfico, y segundo, los individuos varían en su tasa de natalidad, capacidad de competencia o tasa de mortalidad, pero no en una combinación de estos rasgos. ^{[ 6 ]}

El cambio en las frecuencias genotípicas debido a la selección se deriva inmediatamente de la definición de aptitud relativa,

${\displaystyle \Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}$.

Por lo tanto, la frecuencia de un genotipo disminuirá o aumentará dependiendo de si su aptitud es menor o mayor que la aptitud media, respectivamente.

En el caso particular de que solo haya dos genotipos de interés (por ejemplo, que representen la invasión de un nuevo alelo mutante), el cambio en las frecuencias genotípicas a menudo se escribe de una forma diferente. Supongamos que hay dos genotipos${\displaystyle A}$y${\displaystyle B}$tener aptitudes físicas${\displaystyle w_{A}}$y${\displaystyle w_{B}}$y frecuencias${\displaystyle p}$y${\displaystyle 1-p}$, respectivamente. Entonces${\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}$, y entonces

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)}$.

Por lo tanto, el cambio en el genotipo${\displaystyle A}$La frecuencia de depende crucialmente de la diferencia entre su aptitud y la aptitud del genotipo.${\displaystyle B}$. Suponiendo que${\displaystyle A}$está más en forma que${\displaystyle B}$y definiendo el coeficiente de selección${\displaystyle s}$por${\displaystyle w_{A}=(1+s)w_{B}}$, obtenemos

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)}$,

donde la última aproximación es válida para${\displaystyle s\ll 1}$En otras palabras, la frecuencia del genotipo más apto crece aproximadamente de forma logística .

La aptitud inclusiva comprende la capacidad de un alelo en un individuo para promover o impedir la supervivencia y/o reproducción de otros individuos que comparten ese alelo, de manera diferencial con respecto a los individuos con un alelo diferente. Para evitar la doble contabilización, la aptitud inclusiva excluye la contribución de otros individuos a la supervivencia y reproducción del individuo focal. Un mecanismo de aptitud inclusiva es la selección de parentesco . La aptitud inclusiva es equivalente a la aptitud promedio de los individuos que comparten un linaje genético . ^{[ 7 ]}