Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

ave no voladora

Pingüinos rey ( Aptenodytes patagonicus ). Los pingüinos son un ejemplo bien conocido de aves no voladoras. Un kiwi de Okarito ( Apteryx rowi ), también conocido como rowi Avest...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Pingüinos rey ( Aptenodytes patagonicus ). Los pingüinos son un ejemplo bien conocido de aves no voladoras.
Un kiwi de Okarito ( Apteryx rowi ), también conocido como rowi
Avestruz común ( Struthio camelus ). Las avestruces son las aves no voladoras más grandes que existen, así como las aves más grandes que existen en general.
Un moa extinto . Hasta la llegada de los humanos, los únicos mamíferos de Nueva Zelanda eran los murciélagos y las focas, lo que propició la evolución de numerosas especies de aves para ocupar los nichos ecológicos vacíos. Si bien muchas de las aves no voladoras de Nueva Zelanda se han extinguido, algunas, como el kiwi , el kākāpō , el weka y el takahē, han sobrevivido hasta nuestros días.

Las aves no voladoras son aves que no pueden volar , ya que, a través de la evolución , han perdido la capacidad. [ 1 ] Hay más de 60 especies vivas, [ 2 ] incluyendo las conocidas ratites ( avestruces ( Struthio ), emúes ( Dromaius ), casuarios ( Casuarius ), ñandúes , kiwis ( Apteryx )) y pingüinos ( Sphenisciformes ). El ave no voladora más pequeña es el rascón de la Isla Inaccesible (longitud 12,5  cm, peso 34,7 g). El ave no voladora más grande (tanto la más pesada como la más alta), que también es el ave viva más grande en general, es el avestruz común (2,7 m, 156  kg).

Algunas aves domésticas, como el pollo doméstico , han perdido la capacidad de volar durante periodos prolongados, aunque sus especies ancestrales, el gallo salvaje rojo y otras, sí son capaces de volar durante largos periodos. Algunas aves criadas específicamente, como el pavo blanco de pechuga ancha , se han vuelto totalmente incapaces de volar como resultado de la cría selectiva ; estas aves fueron criadas para desarrollar una pechuga de carne tan grande que su peso es excesivo para que sus alas la soporten durante el vuelo.

La incapacidad de volar ha evolucionado de forma independiente en muchas aves diferentes, demostrando una evolución convergente repetida . [ 3 ] Existían familias de aves no voladoras, como los ahora extintos Phorusrhacidae , que evolucionaron para ser poderosos depredadores terrestres. Llevando esto a un extremo mayor, las aves del terror (y sus parientes los batornítidos ), los eogruidos , los geraniódidos , los gastornitiformes y los dromornítidos (todos extintos) desarrollaron formas corporales similares: patas largas, cuellos largos y cabezas grandes, pero ninguna de ellas estaba estrechamente relacionada. Además, también comparten rasgos con algunas ratites, como ser aves gigantes no voladoras con alas vestigiales , patas largas y cuellos largos, aunque no están relacionadas. [ 4 ] [ 5 ]

Historia

Orígenes de la incapacidad de volar

Las divergencias y la pérdida del vuelo dentro del linaje de las ratites ocurrieron justo después del evento de extinción K-Pg que acabó con todos los dinosaurios no aviares y los grandes vertebrados  hace 66 millones de años. [ 6 ] La evacuación inmediata de nichos tras la extinción masiva brindó oportunidades a los paleognatos para distribuirse y ocupar nuevos entornos. Las nuevas influencias ecológicas presionaron selectivamente a diferentes taxones para que convergieran en modos de existencia sin vuelo, alterándolos morfológica y conductualmente. La adquisición y protección exitosas de un territorio reclamado seleccionaron el gran tamaño y la cursorialidad en los ancestros terciarios de las ratites. [ 7 ] Las selvas templadas se secaron durante el Mioceno y se transformaron en desiertos semiáridos, lo que provocó que los hábitats se extendieran ampliamente por las masas terrestres cada vez más dispares. La cursorialidad era un medio económico para viajar largas distancias en busca de alimento, que generalmente era vegetación baja, más accesible caminando. [ 7 ] Los vestigios de estos eventos se reflejan en la distribución actual de las ratites en las praderas semiáridas y los desiertos. [ 8 ]

El gigantismo y la incapacidad de volar en las aves están casi exclusivamente correlacionados debido a que las islas carecen de depredadores mamíferos o reptiles y de competencia. [ 9 ] Sin embargo, las ratites ocupan entornos que están ocupados principalmente por una gran diversidad de mamíferos. [ 10 ] Se pensaba que se originaron por primera vez a través de la especiación alopátrica causada por la fragmentación del supercontinente Gondwana . [ 11 ] Sin embargo, evidencia posterior sugiere que esta hipótesis propuesta por primera vez por Joel Cracraft en 1974 es incorrecta. [ 12 ] Más bien, las ratites llegaron a sus respectivas ubicaciones a través de un ancestro volador y perdieron la capacidad de volar varias veces dentro del linaje.

El gigantismo no es un requisito para la incapacidad de volar. El kiwi no presenta gigantismo, al igual que los tinamúes , a pesar de que coexistieron con el moa y el ñandú, que sí lo presentan. Esto podría deberse a la llegada de diferentes aves voladoras ancestrales o a la exclusión competitiva. [ 11 ] La primera ave no voladora que llegó a cada entorno utilizó el nicho de grandes herbívoros u omnívoros no voladores, lo que obligó a las aves que llegaron posteriormente a permanecer más pequeñas. En entornos donde no hay aves no voladoras, es posible que después del límite K/T no hubiera nichos que ocuparan. Fueron desplazadas por otros mamíferos herbívoros . [ 10 ]

Nueva Zelanda tenía más especies de aves no voladoras (incluidos el kiwi , varias especies de pingüinos , el takahē , el weka , el moa y varias otras especies extintas ) que cualquier otro lugar similar. Una razón es que, hasta la llegada de los humanos hace aproximadamente mil años, no había grandes mamíferos terrestres depredadores en Nueva Zelanda; los principales depredadores de las aves no voladoras eran aves más grandes. [ 13 ]

Evolución independiente de la incapacidad de volar en los paleognatos

Las ratites pertenecen al superorden Palaeognathae , que incluye al tinamú volador , y se cree que evolucionaron la incapacidad de volar de forma independiente varias veces dentro de su propio grupo. [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] Algunas aves evolucionaron la incapacidad de volar en respuesta a la ausencia de depredadores, por ejemplo, en islas oceánicas . Las incongruencias entre la filogenia de las ratites y la historia geológica de Gondwana indican que la presencia de ratites en sus ubicaciones actuales es el resultado de una invasión secundaria por aves voladoras. [ 14 ] Sigue siendo posible que el ancestro común más reciente de las ratites fuera incapaz de volar y que el tinamú recuperara la capacidad de volar. [ 15 ] Sin embargo, se cree que la pérdida del vuelo es una transición más fácil para las aves que la pérdida y recuperación del vuelo, lo cual nunca se ha documentado en la historia aviar. [ 7 ] Además, el hecho de que el tinamú anide dentro de las ratites incapaces de volar indica que las ratites ancestrales eran voladoras y que se produjeron múltiples pérdidas de vuelo de forma independiente a lo largo del linaje. Esto indica que la naturaleza distintiva de las ratites que no pueden volar es el resultado de una evolución convergente. [ 16 ]

Cambios morfológicos y conservación de la energía

Dos diferencias clave entre las aves voladoras y las no voladoras son los huesos de las alas más pequeños de las aves no voladoras [ 17 ] y la ausencia (o reducción considerable) de la quilla en su esternón, que ancla los músculos necesarios para el movimiento de las alas. [ 18 ]

La adaptación a un estilo de vida cursorial provoca dos cambios morfológicos inversos en el sistema musculoesquelético: el aparato pectoral utilizado para impulsar el vuelo se reduce pedómorfológicamente, mientras que la peramorfosis conduce al agrandamiento de la cintura pélvica para correr. [ 11 ] La selección repetida de rasgos cursoriales en las ratites sugiere que estas adaptaciones comprenden un uso más eficiente de la energía en la edad adulta. [ 7 ] El nombre "ratite" proviene del latín ratis , balsa, un recipiente sin quilla . Su esternón plano es distinto del esternón típico de las aves voladoras porque carece de quilla, como una balsa. Esta estructura es el lugar donde se insertan los músculos de vuelo y, por lo tanto, permiten el vuelo impulsado. [ 16 ] Sin embargo, la anatomía de las ratites presenta otros caracteres primitivos destinados al vuelo, como la fusión de los elementos del ala, una estructura cerebelosa, la presencia de un pigostilo para las plumas de la cola y una álula en el ala. [ 12 ] Estos rasgos morfológicos sugieren algunas afinidades con grupos voladores. Los paleognatos fueron de los primeros colonizadores de nuevos nichos y pudieron aumentar su abundancia hasta que la población se vio limitada por el alimento y el territorio. Un estudio sobre la conservación de la energía y la evolución de la incapacidad de volar planteó la hipótesis de que la competencia intraespecífica seleccionó un menor gasto energético individual, que se logra mediante la pérdida del vuelo. [ 19 ]

Algunas variedades de aves insulares no voladoras están estrechamente relacionadas con las variedades voladoras, lo que implica que el vuelo es un costo biológico significativo . [ 19 ] El vuelo es el tipo de locomoción más costoso ejemplificado en el mundo natural. El gasto de energía requerido para el vuelo aumenta proporcionalmente con el tamaño corporal, que es a menudo la razón por la que la incapacidad de volar coincide con la masa corporal. [ 8 ] Al reducir los grandes músculos pectorales que requieren una cantidad significativa de energía metabólica total, las ratites disminuyen su tasa metabólica basal y conservan energía. [ 19 ] [ 20 ] Un estudio que examinó las tasas basales de las aves encontró una correlación significativa entre la tasa basal baja y la masa muscular pectoral en los kiwis. Por el contrario, los pingüinos no voladores exhiben una tasa basal intermedia. Esto es probable porque los pingüinos tienen músculos pectorales bien desarrollados para cazar y bucear en el agua. [ 19 ] Para las aves que se alimentan en el suelo, un estilo de vida cursorial es más económico y permite un acceso más fácil a los requerimientos dietéticos. [ 7 ] Las aves voladoras tienen estructuras de alas y plumas diferentes que facilitan el vuelo, mientras que las estructuras de las alas de las aves no voladoras están bien adaptadas a su entorno y actividades, como bucear en el océano. [ 21 ]

Las especies con ciertas características tienen mayor probabilidad de desarrollar la incapacidad de volar. Por ejemplo, las especies que ya tienen alas más cortas tienen mayor probabilidad de perder la capacidad de vuelo. [ 22 ] Algunas especies desarrollarán alas más planas para moverse con mayor eficiencia bajo el agua a costa de su capacidad de vuelo. [ 23 ] Además, las aves que experimentan una muda de alas simultánea, en la que reemplazan todas las plumas de sus alas a la vez durante el año, tienen mayor probabilidad de desarrollar la pérdida de vuelo. [ 24 ]

Varias especies de aves parecen estar perdiendo su capacidad de vuelo en distintos grados. Entre ellas se encuentran el rascón de Zapata de Cuba , el rascón de Okinawa de Japón y el pato de Laysan de Hawái . Todas estas aves presentan adaptaciones comunes a la pérdida de la capacidad de vuelo y evolucionaron recientemente a partir de ancestros que volaban con normalidad, pero aún no han renunciado por completo a ella. Sin embargo, son voladoras débiles e incapaces de recorrer largas distancias por aire. [ 25 ]

Presencia continua de alas en aves no voladoras

Aunque la presión selectiva para el vuelo estuvo en gran medida ausente, la estructura de las alas no se ha perdido excepto en los moas de Nueva Zelanda. [ 11 ] Los avestruces son las aves más rápidas del mundo y se ha documentado que los emús corren a 50  km/h. [ 8 ] A estas altas velocidades, las alas son necesarias para el equilibrio y sirven como aparato de paracaídas para ayudar al ave a frenar. Se hipotetiza que las alas jugaron un papel en la selección sexual en los primeros ancestros de las ratites y por lo tanto se mantuvieron. Esto se puede ver hoy en día tanto en los ñandúes como en los avestruces. Estas ratites utilizan sus alas extensamente para el cortejo y las exhibiciones a otros machos. [ 12 ] La selección sexual también influye en el mantenimiento de un gran tamaño corporal, lo que desalienta el vuelo. El gran tamaño de las ratites conduce a un mayor acceso a parejas y un mayor éxito reproductivo . Las ratites y los tinamúes son monógamos y se aparean solo un número limitado de veces por año. [ 26 ] Una alta participación parental denota la necesidad de elegir una pareja confiable. En un hábitat climáticamente estable que proporciona alimento durante todo el año, el territorio reclamado por un macho indica a las hembras la abundancia de recursos fácilmente disponibles para ella y su descendencia. [ 20 ] El tamaño del macho también indica sus capacidades protectoras. De manera similar al pingüino emperador, los machos de ratites incuban y protegen a su descendencia entre 85 y 92 días mientras las hembras se alimentan. Pueden pasar hasta una semana sin comer y sobrevivir solo con reservas de grasa. Se ha documentado que el emú ayuna hasta por 56 días. [ 8 ] Si no hay presiones continuas que justifiquen el gasto de energía para mantener las estructuras de vuelo, la selección tenderá hacia estos otros rasgos.

En los pingüinos , la estructura de las alas se mantiene para su uso en la locomoción subacuática. [ 27 ] Los pingüinos desarrollaron la estructura de sus alas para ser más eficientes bajo el agua a costa de su eficiencia en el aire. [ 28 ]

La única especie conocida de ave no voladora en la que las alas desaparecieron por completo fue el gigantesco moa herbívoro de Nueva Zelanda , cazado hasta su extinción por los humanos en el siglo XV. En el moa, toda la cintura pectoral se reduce a un escapulocoracoides pareado , del tamaño de un dedo. [ 29 ]

Lista de aves no voladoras

Muchas aves no voladoras están extintas ; esta lista muestra especies que aún existen o se extinguieron durante el Holoceno (hace no más de 11 000 años). También se incluyen varias especies que se sospecha que no volaban, pero que no están confirmadas.

(†) - Indica una especie extinta.

Entre los grupos de aves no voladoras extintas hace más tiempo se incluyen los patagopterygiformes del Cretácico , los hesperornítidos , los forusrácidos del Cenozoico ("aves del terror") y los bathornítidos relacionados , los eogruidos , geranoididos , gastornithiformes y dromornítidos (mihirungs o "patos demonio") no relacionados entre sí, y los plotopteridos .

Paleognatos (ratitas)

Struthioniformes (avestruces)

avestruz común
kiwi marrón de la Isla Norte

Casuariformes (casuarios y emúes)

Dinornithiformes (moa) †

Aepyornithiformes (aves elefante) †

Apterygiformes (kiwi)

Reiformes (ñandúes)

Neognathae

Galliformes (aves terrestres)

Anseriformes (aves acuáticas)

verde azulado de Campbell

Aegotheliformes (chotacabras)

Mesitornithiformes (mesitos)

Columbiformes (palomas, tórtolas)

Vejestorio

Gruiformes (grullas, rálidos y fochas)

Weka
Paso de Takahē

Podicipediformes (somormujos)

Charadriiformes (aves costeras y afines)

Alca gigante †

Sphenisciformes (pingüinos)

pingüino emperador

Suliformes (alcatraces, cormoranes y parientes)

cormorán no volador

Pelecaniformes (pelícanos, garzas, ibis y afines)

Strigiformes (búhos)

Bucerotiformes (cálaos y abubillas)

Falconiformes (halcones y caracaras)

Psittaciformes (loros)

Kākāpō

Passeriformes (aves posadas)

Referencias

  1. ↑ "Ecología de Nueva Zelanda  – Moa" . TerraNature . Consultado el 27 de agosto de 2007 .
  2. ↑ Roots C. (2006). Aves sin vuelo . Westport: Greenwood Press. págs. XIV. ISBN  978-0-313-33545-7.
  3. ↑ Sayol, F.; Steinbauer, MJ; Blackburn, TM; Antonelli, A.; Faurby, S. (2020). "Las extinciones antropogénicas ocultan la evolución generalizada de la incapacidad de volar en las aves" . Science Advances . 6 ( 49). Bibcode : 2020SciA....6.6095S . doi : 10.1126/sciadv.abb6095 . PMC 7710364. PMID 33268368. S2CID 227261010 .   
  4. 1 2 Harshman, J.; Braun, EL; Braun, MJ; Huddleston, CJ; Bowie, RC; Chojnowski, JL; Hackett, SJ; Han, KL; Kimball, RT; Marks, BD; Miglia, KJ; Moore, WS; Reddy, S.; Sheldon, FH; Steadman, DW; Steppan, SJ; Witt, CC; Yuri, T. (2 de septiembre de 2008). "Evidencia filogenómica de múltiples pérdidas de vuelo en aves ratites" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (36): 13462– 13467. Bibcode : 2008PNAS..10513462H . doi : 10.1073/pnas.0803242105 . PMC 2533212 . PMID 18765814 .  
  5. ↑ Holmes, Bob (26 de junio de 2008). "Un estudio de ADN sacude el árbol evolutivo de las aves" . New Scientist .
  6. 1 2 Smith, JV; Braun, EL; Kimball, RT (2013). "No monofilia de ratites: evidencia independiente de 40 nuevos loci" . Systematic Biology . 62 (1): 35– 49. doi : 10.1093/sysbio/sys067 . PMID 22831877 . 
  7. 1 2 3 4 5 6 Phillips, MJ; Gibb, GC; Crimp, EA; Penny, D. (2010). "Tinamous y moa se agrupan: el análisis de la secuencia del genoma mitocondrial revela pérdidas independientes del vuelo entre las ratites" . Systematic Biology . 59 (1): 90– 107. doi : 10.1093/sysbio/syp079 . PMID 20525622 . 
  8. 1 2 3 4 Noble, JC (1991). "Sobre las ratites y sus interacciones con las plantas" (PDF) . Revista Chilena de Historia Natural . 64 : 85–118 .
  9. ↑ Palombo, Maria Rita; Moncunill-Solé, Blanca (2023). «Enanismo y gigantismo en vertebrados cuaternarios». Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences . doi : 10.1016/B978-0-323-99931-1.00012-X . ISBN 978-0-12-409548-9.
  10. 1 2 3 Mitchell, KJ; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, NJ; Worthy, TH; Wood, J.; Lee, MS; Cooper, A. (2014). "El ADN antiguo revela que las aves elefante y el kiwi son taxones hermanos y aclara la evolución de las aves ratites". Science . 344 (6186): 898– 900. Bibcode : 2014Sci...344..898M . doi : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . PMID 24855267 . S2CID 206555952 .  
  11. 1 2 3 4 Baker, AJ; Haddrath, O.; McPherson, JD; Cloutier, A. (2014). "Soporte genómico para un clado moa-tinamú y convergencia morfológica adaptativa en ratites sin vuelo" . Biología molecular y evolución . 31 (7): 1686– 96. doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID 24825849 . 
  12. 1 2 3 Cracraft, Joel (2008). "Filogenia y evolución de las aves ratites". Ibis . 116 (4): 494– 521. doi : 10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x .
  13. ↑ "El ícono de Nueva Zelanda: Sin vuelo" . Archivado del original el 18 de agosto de 2007. Consultado el 27 de agosto de 2007 .
  14. ↑ Haddrath, O.; Baker, AJ (2012). "Múltiples genes nucleares y retrotransposones respaldan la vicarianza y dispersión de los paleognatos, y un origen del Cretácico temprano de las aves modernas" . Actas . Ciencias Biológicas . 279 (1747): 4617–25 . doi : 10.1098/rspb.2012.1630 . PMC 3479725. PMID 22977150 .  
  15. ↑ Harshman, J.; Braun, EL; Braun, MJ; Huddleston, CJ; Bowie, RC; Chojnowski, JL; Hackett, SJ; Han, KL; Kimball, RT; Marks, BD; Miglia, KJ; Moore, WS; Reddy, S.; Sheldon, FH; Steadman, DW; Steppan, SJ; Witt, CC; Yuri, T. (2008). "Evidencia filogenómica de múltiples pérdidas de vuelo en aves ratites" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (36): 13462– 7. Bibcode : 2008PNAS..10513462H . doi : 10.1073/pnas.0803242105 . PMC 2533212 . PMID 18765814 .  
  16. 1 2 Smith, JV; Braun, EL; Kimball, RT (2013). "No monofilia de ratites: evidencia independiente de 40 nuevos loci" . Systematic Biology . 62 (1): 35– 49. doi : 10.1093/sysbio/sys067 . PMID 22831877 . 
  17. ↑ Nudds, RL; Davidson, J. Slove (2010). "Un acortamiento de la mano precede a la atenuación de otros elementos óseos del ala en la evolución de la incapacidad de vuelo en las aves". Acta Zoologica . 91 : 115–122 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2009.00391.x .
  18. ↑ "El sitio web de las aves: aves no voladoras" . Archivado del original el 13 de julio de 2007. Consultado el 27 de agosto de 2007 .
  19. 1 2 3 4 McNab, Brian K. (1994). "Conservación de energía y la evolución de la incapacidad de vuelo en las aves". The American Naturalist . 144 (4): 628– 642. doi : 10.1086/285697 . JSTOR 2462941 . S2CID 86511951 .  
  20. 1 2 Cubo, Jorge; Arthur, Wallace (2000). "Patrones de evolución de caracteres correlacionados en aves no voladoras: un enfoque filogenético". Evolutionary Ecology . 14 (8): 693– 702. Bibcode : 2000EvEco..14..693C . CiteSeerX 10.1.1.115.1294 . doi : 10.1023/A:1011695406277 . S2CID 951896 .  
  21. ↑ Elliott, Kyle H.; Ricklefs, Robert E.; Gaston, Anthony J.; Hatch, Scott A.; Speakman, John R.; Davoren, Gail K. (2013). "Los altos costos de vuelo, pero los bajos costos de inmersión, en los alcas apoyan la hipótesis biomecánica de la incapacidad de vuelo en los pingüinos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (23): 9380– 9384. Bibcode : 2013PNAS..110.9380E . doi : 10.1073/pnas.1304838110 . PMC 3677478. PMID 23690614 .  
  22. ↑ McCall, Robert A.; Nee, Sean; Harvey, Paul H. (julio de 1998). "El papel de la longitud del ala en la evolución de la incapacidad de vuelo de las aves". Evolutionary Ecology . 12 (5): 569– 580. Bibcode : 1998EvEco..12..569M . doi : 10.1023/A:1006508826501 . S2CID 37855732 . 
  23. ↑ Haidr, Nadia Soledad (junio de 2023). "Variación ecomorfológica del ala del pingüino" . Journal of Morphology . 284 (6) e21588. doi : 10.1002/jmor.21588 . ISSN 0362-2525 . PMID 37183492 .  
  24. ↑ Terrill, Ryan S. (1 de diciembre de 2020). "La muda simultánea de las alas como catalizador de la evolución de la incapacidad de vuelo en las aves". The American Naturalist . 196 (6): 775– 784. doi : 10.1086/711416 . PMID 33211563. S2CID 225249314 .  
  25. ↑ Roots, Clive (2006). Flightless Birds . Westport, CT: Greenwood. pp. 136–137 . ISBN  978-0-313-33545-7.
  26. ↑ Handford, Paul; Mares, Michael A. (1985). "Los sistemas de apareamiento de las ratites y los tinamúes: una perspectiva evolutiva". Biological Journal of the Linnean Society . 25 : 77–104 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb00387.x .
  27. ↑ Ksepka, Daniel T.; Ando, ​​Tatsuro (2011). «Pingüinos: pasado, presente y futuro: tendencias en la evolución de los esfenisciformes». Dinosaurios vivientes . págs. 155–186 . doi : 10.1002/9781119990475.ch6 . ISBN  978-0-470-65666-2.
  28. ↑ Elliott, Kyle H.; Ricklefs, Robert E.; Gaston, Anthony J.; Hatch, Scott A.; Speakman, John R.; Davoren, Gail K. (4 de junio de 2013). "Los altos costos de vuelo, pero los bajos costos de inmersión, en los alcas apoyan la hipótesis biomecánica de la incapacidad de vuelo en los pingüinos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (23): 9380– 9384. Bibcode : 2013PNAS..110.9380E . doi : 10.1073/pnas.1304838110 . PMC 3677478. PMID 23690614 .  
  29. ↑ Huynen, Leon; Suzuki, Takayuki; Ogura, Toshihiko; Watanabe, Yusuke; Millar, Craig D; Hofreiter, Michael; Smith, Craig; Mirmoeini, Sara; Lambert, David M (diciembre de 2014). "Reconstrucción y análisis in vivo del gen extinto tbx5 del antiguo moa sin alas (Aves: Dinornithiformes)" . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 75. Bibcode : 2014BMCEE..14...75H . doi : 10.1186/1471-2148-14-75 . PMC 4101845. PMID 24885927 .  
  30. ↑ Roots, Clive. Aves no voladoras. Westport, CT: Greenwood, 2006. 136–37. Impreso.
  31. ↑ Diamond, Jared (julio de 1991). "Una nueva especie de rascón de las Islas Salomón y evolución convergente de la incapacidad de vuelo insular". The Auk . 108 (3): 461– 470. doi : 10.2307/4088088 . JSTOR 4088088 . 
  32. ↑ Hunter, Laurie A. (noviembre de 1988). "Estado del somormujo de Atitlán endémico de Guatemala: ¿Está extinto?". The Condor . 90 (4): 906– 912. doi : 10.2307/1368847 . JSTOR 1368847 . 
  • Páginas de TerraNature sobre aves no voladoras de Nueva Zelanda
  • Kiwi en Te Ara  – la enciclopedia de Nueva Zelanda
Lecturas relacionadas
6 articulos
Pingüino realPingüino realAmarillo: Aptenodytes patagonicus halli Verde: zonas de críaPingüinoPingüinoLos pingüinos son un grupo de aves acuáticas no voladoras de la familia Spheniscidae ( / s f ɪ ˈ n ɪ s ɪ d iː , - d aɪ / ) del orden Sphenisciforme...Okarito kiwiOkarito kiwiThe Okarito kiwi (Apteryx rowi), also known as the rowi or Okarito brown kiwi, is a member of the kiwi family Apterygidae, described as new to scie...Avestruz comúnAvestruz comúnEl avestruz común ( Struthio camelus ), o simplemente avestruz , es una especie de ave no voladora nativa de ciertas grandes áreas de África. Es un...AvestruzAvestruzLos avestruces son aves grandes que no pueden volar . Se reconocen dos especies vivas: el avestruz común , originario de amplias zonas del África s...MoaMoaLos moas ( orden Dinornithiformes ) son un grupo extinto de aves no voladoras que antes eran endémicas de Nueva Zelanda . [4] [nota 2] Durante el P...