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Articulo de referencia

Flor

De izquierda a derecha, de arriba a abajo: Magnolia grandiflora (magnolia del sur), Phalaenopsis bellina , Helianthus annuus (girasol común), Passiflora caerulea (maracuyá azul)...

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Flor blanca con unos nueve pétalos grandes y estambres amarillos.
Orquídea blanca y rosa de forma simétrica
Inflorescencia circular de girasol con pétalos amarillos y muchos estambres.
Flor blanca, morada y verde de forma muy compleja
Inflorescencia de flores masculinas marrones del maíz
Una enorme flor roja que crece entre el follaje del suelo.
De izquierda a derecha, de arriba a abajo: Magnolia grandiflora (magnolia del sur), Phalaenopsis bellina , Helianthus annuus (girasol común), Passiflora caerulea (maracuyá azul), Zea mays (flores masculinas de maíz o maíz) y Rafflesia arnoldii (flor del cadáver)

Las flores , también conocidas como capullos o inflorescencias , son las estructuras reproductivas de las plantas con flores . Generalmente, se organizan en cuatro niveles circulares alrededor del extremo de un tallo. Estos incluyen: sépalos , que son hojas modificadas que sostienen la flor; pétalos , a menudo diseñados para atraer a los polinizadores ; estambres masculinos , donde se presenta el polen ; y gineceos femeninos , donde se recibe el polen y se facilita su transporte al óvulo. Cuando las flores se agrupan, se conocen colectivamente como inflorescencia .

El desarrollo de las flores es una parte compleja e importante del ciclo de vida de las plantas con flores. En la mayoría de las plantas, las flores pueden producir células sexuales de ambos sexos. El polen, que produce las células sexuales masculinas, se transporta entre las partes masculinas y femeninas de las flores durante la polinización . La polinización puede ocurrir entre plantas diferentes, como en la polinización cruzada , o entre flores de la misma planta o incluso de la misma flor, como en la autopolinización . El movimiento del polen puede ser causado por animales, como aves e insectos, o por elementos no vivos como el viento y el agua. El color y la estructura de las flores facilitan el proceso de polinización.

Tras la polinización, las células sexuales se fusionan en el proceso de fecundación , un paso clave en la reproducción sexual . Mediante divisiones celulares y nucleares, la célula resultante se convierte en una semilla , que contiene estructuras que contribuyen a la supervivencia y el crecimiento de la futura planta. Simultáneamente, la parte femenina de la flor se transforma en fruto , y las demás estructuras florales mueren. La función del fruto es proteger la semilla y facilitar su dispersión lejos de la planta madre. Las semillas pueden ser dispersadas por seres vivos, como las aves que comen el fruto y las distribuyen al defecar . Elementos no vivos como el viento y el agua también pueden contribuir a su dispersión.

Las flores evolucionaron por primera vez hace entre 150 y 190 millones de años , en el Jurásico . Las plantas con flores reemplazaron a las plantas sin flores en muchos ecosistemas, debido a la mayor eficacia reproductiva de las flores. En el estudio de la clasificación de las plantas , las flores son una característica clave para diferenciarlas. Durante miles de años, los humanos han utilizado las flores para diversos fines, como decoración, medicina, alimentación y perfumería. En las culturas humanas, las flores se utilizan simbólicamente y están presentes en el arte, la literatura, las prácticas religiosas, los rituales y las festividades. Todos los aspectos de las flores, incluyendo el tamaño, la forma, el color y el aroma, muestran una inmensa diversidad entre las plantas con flores. Su tamaño varía desde 0,1 mm ( 1/250 de pulgada) hasta 1 metro (3,3 pies) , y de esta manera , van desde muy reducidas y discretas hasta dominar la estructura de la planta. Las plantas con flores dominan la mayoría de los ecosistemas del mundo y abarcan desde pequeñas orquídeas y grandes cultivos hasta árboles de gran tamaño.  

Etimología

En botánica , las flores se definen como las estructuras reproductivas de las angiospermas (plantas con flores), [ 1 ] mientras que los conos se consideran el equivalente en las gimnospermas . [ 2 ] [ nota 1 ] La floración se define de manera similar, pero también puede usarse para describir el conjunto de flores en una planta, como en la frase: cubierto de floración . [ 4 ] Flor también se usa comúnmente para describir la totalidad de una planta que produce flores. [ 4 ]

La palabra «flor» entró en el inglés medio a través del francés antiguo «flor», del latín anterior «flōs» , «flōris» y antes del protoitálico «* flōs» , todos con el mismo significado de «flor». [ 5 ] [ 6 ] La grafía «flour » fue más común en inglés hasta el siglo XVII, cuando se especializó para significar «grano molido», originalmente un ejemplo de « flor» figurada que significa «la mejor parte; la más fina». [ 7 ] La palabra en inglés antiguo para «flor» era «blossom» , [ 8 ] que todavía se usa hoy en día, pero se refiere especialmente a las flores de los árboles frutales comestibles , y no a toda la planta florida. [ 4 ] «Flor» , «floración » y «florecer» son todos cognados y derivan de la palabra protoindoeuropea «* bʰleh₃ōs » («floreciendo»). [ 6 ] Tanto «floración » como «florecer» se refieren a las flores, así como al estado de floración; como en las frases: «en flor» o «en floración» . [ 4 ]

Función

El propósito principal de una flor es la reproducción del individuo, [ 9 ] ayudando a la supervivencia de la especie. [ 10 ] Las flores no solo producen esporas , que se convierten en gametofitos que producen células sexuales , dando lugar a células fertilizadas , sino que también desarrollan y ayudan a dispersar semillas . [ 11 ] La reproducción sexual entre plantas resulta en una adaptación evolutiva , que mejora la supervivencia de la especie. Las plantas favorecen la polinización cruzada porque promueve la unión de células sexuales de plantas genéticamente distintas de la misma especie, aumentando así la diversidad genética . Facilitar este proceso es una función clave de las flores y a menudo se refleja en su forma y estructura. [ 11 ] Las características diseñadas para atraer polinizadores se encuentran entre las adaptaciones más comunes. [ 12 ]

Estructura

Diagrama floral que muestra que el pedicelo, el tallo, sostiene un perianto vegetativo compuesto por sépalos y pétalos. Estos encierran los estambres, que presentan el polen, y el pistilo, que contiene el estigma para recibir el polen y dirigirlo a los óvulos dentro del ovario. Los óvulos contienen las células huevo.
Diagrama de la estructura de la flor

La estructura de una flor, denominada su morfología , [ 13 ] puede considerarse en dos partes: la parte vegetativa, que consta de estructuras no reproductivas como los pétalos ; y las partes reproductivas o sexuales. Una flor estereotípica, o completa, [ 14 ] está formada por cuatro tipos de estructuras dispuestas en conjuntos llamados verticilos. Crecen alrededor del extremo de un tallo corto o eje, llamado receptáculo . [ 15 ] Los cuatro verticilos principales (desde la base de la flor hacia arriba) son el cáliz , los pétalos , el androceo y el gineceo . [ 16 ]

Vegetativo

La parte no reproductiva o vegetativa de la flor, conocida colectivamente como perianto , consta del cáliz (las hojas externas modificadas) y los pétalos. El receptáculo es la parte engrosada del tallo floral, llamada pedicelo, que sostiene todas las demás estructuras florales. [ 14 ] [ 17 ]

Cáliz

Los sépalos , denominados colectivamente cáliz, son hojas modificadas que se encuentran en el verticilo más externo de la flor. Son similares a las hojas, [ 18 ] ya que tienen una base ancha, poros , pigmento verde y pueden tener prolongaciones análogas del tallo. Los sépalos suelen ser cerosos, resistentes y crecen rápidamente para proteger la flor a medida que se desarrolla. [ 17 ] [ 19 ] Aunque a veces se desprenden al madurar , los sépalos persisten con mayor frecuencia para proteger el fruto y ayudar en su dispersión. [ 20 ] En algunas flores, los sépalos pueden estar parcial o completamente fusionados . [ 19 ] [ 21 ]

Pétalos

Los pétalos , denominados colectivamente corola, [ 20 ] son ​​estructuras similares a hojas, casi o completamente sin fibras, que forman el verticilo más interno del perianto. Suelen ser delicados y delgados, y generalmente tienen color, forma o aroma para estimular y facilitar la polinización. [ 22 ] Los pétalos pueden estar fusionados . [ 23 ] Los pétalos a menudo presentan patrones UV invisibles para los humanos pero visibles para los polinizadores. [ 22 ] En algunas flores, los pétalos y los sépalos son indistinguibles entre sí. [ 24 ]

Reproductivo

Todas las plantas con flores son heterospóricas , es decir, cada planta individual produce dos tipos de esporas . Las esporas se forman a partir de plantas maduras , que contienen dos conjuntos de cromosomas , y se dividen en microsporas y megasporas, precursoras del polen y los sacos embrionarios, respectivamente. El polen y los sacos embrionarios son los gametofitos masculinos y femeninos , estructuras productoras de células sexuales, y contienen un solo conjunto de cromosomas. Las microsporas se producen por meiosis dentro de las anteras, la parte masculina de las flores, [ 20 ] y las megasporas se producen dentro de los óvulos contenidos en el ovario . [ 25 ] [ 26 ] Al igual que en todas las plantas heterospóricas, los gametofitos también se desarrollan dentro de las esporas . [ 25 ]

Masculino

El androceo es el verticilo de partes masculinas llamadas estambres, que producen polen . Los estambres constan típicamente de una antera , formada por cuatro sacos polínicos dispuestos en dos vainas llamadas tecas , conectadas a un filamento o tallo. [ 20 ] [ 23 ] La antera contiene microsporas que se convierten en polen, el gametofito masculino , después de sufrir meiosis . [ 25 ] Aunque presentan la mayor variación entre los órganos florales, [ nota 2 ] el androceo generalmente se limita a un solo verticilo y a dos verticilos solo en casos raros. [ 23 ]

Femenino

El gineceo , compuesto por uno o más carpelos , es la parte femenina de la flor y se encuentra en el verticilo más interno. [ 20 ] Cada carpelo consta de: un estigma , que recibe el polen; un estilo , el tallo; y un ovario , que contiene los óvulos y, por extensión, los gametofitos femeninos. Los carpelos pueden estar fusionados y a menudo se describen colectivamente como un pistilo. Dentro del ovario, los óvulos están unidos a la placenta mediante estructuras llamadas funículos. [ 28 ] [ 29 ]

Variación

Aunque la mayoría de las plantas tienen flores con cuatro verticilos —hojas protectoras, pétalos, partes masculinas y partes femeninas— y sus subestructuras típicas, varían mucho entre las plantas con flores. [ 14 ] [ 30 ] Esta variación abarca todos los aspectos de las flores, incluyendo tamaño, forma y color. [ 14 ] Las flores varían en tamaño desde 0,1 mm ( 1/250 pulg ) ( lenteja de agua ) hasta 1 m ( 3,3 pies) de diámetro ( flor cadáver ). [ 14 ] Además, las cuatro partes principales de una flor generalmente se definen por sus posiciones y no por su función. Muchas flores carecen de algunas partes, tienen partes que están modificadas para otras funciones, o contienen partes que se parecen a lo que normalmente es otra parte. [ 14 ] [ 31 ] [ 32 ] En algunas flores, órganos como estambres, estigmas y sépalos están modificados para parecerse a pétalos. Esto es más común en el cultivo (como en el caso de las rosas ), donde se ha descubierto que las flores con muchos "pétalos" adicionales son más atractivas. [ 33 ] [ 34 ]    

La mayoría de las flores tienen simetría. [ 35 ] Cuando la flor se divide por la mitad a través del eje central desde cualquier punto y se producen mitades simétricas, [ 36 ] se dice que la flor es regular (como en las ciperáceas ). Este es un ejemplo de simetría radial . Si solo hay un plano de simetría (como en las orquídeas ), [ 37 ] se dice que la flor es irregular. Si, en casos muy raros, no tienen ninguna simetría, se denominan asimétricas. [ 38 ] [ 39 ] La simetría floral es un factor clave de la diversidad en la morfología de las flores, porque es una de las principales características derivadas de la coevolución flor-planta. Las flores irregulares a menudo coevolucionan con polinizadores específicos, mientras que las flores con simetría radial tienden a atraer una gama más amplia de polinizadores. [ 40 ] [ nota 3 ]

En la mayoría de las especies, las flores individuales tienen partes femeninas y masculinas; estas flores se describen como perfectas, bisexuales o hermafroditas . En algunas especies de plantas, las flores son imperfectas o unisexuales: tienen solo partes masculinas o femeninas. Si aparecen flores unisexuales masculinas y femeninas en la misma planta, la especie se llama monoica . Sin embargo, si una planta individual es femenina o masculina, la especie se llama dioica . [ 42 ] Muchas flores tienen nectarios , que son glándulas que producen néctar: ​​un fluido azucarado que se utiliza para atraer a los polinizadores. Su forma varía entre las diferentes plantas, [ 43 ] no se consideran un órgano en sí mismos. [ 43 ]

Algunas flores carecen de tallo o lo tienen muy reducido, por lo que se adhieren directamente a la planta. [ 44 ] En algunas plantas se encuentran varias estructuras que se asemejan a flores u órganos florales. Estas incluyen: coronas , protuberancias en forma de corona; [ 45 ] y pseudonectarios, que se parecen a los nectarios pero no contienen néctar. [ 46 ] En plantas afectadas por enfermedades, puede aparecer filodia —partes florales foliáceas—. [ 47 ]

Inflorescencia

Una flor de diente de león amarilla, en realidad un grupo de pequeñas flores o flósculos. En el centro, los flósculos se agrupan y se extienden hacia arriba. Por fuera, constan de un solo pétalo, lo que les da la apariencia de una flor.
La inflorescencia del diente de león está formada por muchas flores pequeñas agrupadas muy juntas, de forma que parecen una sola flor (un pseudanto ).

En las plantas que tienen más de una flor en un eje, el conjunto de flores se llama inflorescencia. [ 14 ] Algunas inflorescencias están compuestas por muchas flores pequeñas dispuestas en una formación que se asemeja a una sola flor. Estas se conocen como pseudantia . [ 49 ] Una sola margarita o girasol , por ejemplo, no es una flor, sino una inflorescencia compuesta por numerosas florecillas o flores diminutas. [ 50 ] Una inflorescencia puede incluir tallos especializados y hojas modificadas conocidas como brácteas , así como bractéolas más pequeñas. [ 15 ]

Diagramas y fórmulas florales

Diagrama floral y fórmula para una flor de Convolvulus, que muestra el número y la orientación de los órganos florales.
Diagrama floral y fórmula para un Convolvulus [ nota 4 ]

Una fórmula floral es una forma de representar la estructura de una flor mediante letras, números y símbolos de manera concisa. Puede representar tanto un grupo de especies como una especie en particular, y generalmente proporciona rangos para el número de diferentes órganos. El formato de las fórmulas florales varía en distintas partes del mundo, pero todas transmiten la misma información. [ 51 ] [ 52 ]

Los diagramas florales son diagramas esquemáticos que se pueden utilizar para mostrar características importantes de las flores, incluyendo las posiciones relativas de los diversos órganos, la presencia de fusión y simetría de órganos, y detalles estructurales. [ 53 ]

Color

A diferencia de las partes vegetativas de las plantas, que suelen ser verdes, las flores a menudo son coloridas. Esto incluye los pétalos y, en algunas plantas, los estambres, anteras, estigmas, ovarios, polen, estilos e incluso el néctar. [ 54 ] Estos colores se producen principalmente por pigmentos biológicos , que son moléculas que pueden absorber y retener energía de la luz. [ 55 ] [ 56 ] Los pigmentos específicos, y por lo tanto los colores, proporcionan diferentes beneficios a la planta. Estos beneficios incluyen proteger la planta contra la degradación y guiar a los polinizadores —tanto generales como específicos— hacia la planta. [ 57 ] [ 58 ]

El color, o los efectos de color, también pueden producirse por coloración estructural , en la que el color se produce por diminutas estructuras superficiales que interfieren con las ondas de luz. [ 59 ] Esto incluye la iridiscencia (como en algunos tulipanes ) y los cristales fotónicos (como en la flor de las nieves ), que difractan la luz mediante diminutas ranuras. [ 60 ] [ 61 ] El color de las flores también puede cambiar; a veces esto actúa como una señal para los polinizadores (como en la Viola cornuta ). El cambio también puede ocurrir como resultado de la temperatura; el pH , como en las antocianinas que se encuentran en la Hydrangea ; metales; azúcares; y la forma celular. [ 62 ]

Desarrollo

El desarrollo floral comienza con la transformación del crecimiento vegetativo en crecimiento floral. [ 63 ] Esto está regulado por factores genéticos y ambientales. [ 64 ] La formación final de una flor comienza con un meristemo apical del tallo (SAM): un grupo de células en división responsables de las hojas y los brotes. Los órganos que componen una flor —en la mayoría de los casos los sépalos, pétalos, partes masculinas y femeninas— crecen a partir de un meristemo floral de crecimiento limitado , que crea un SAM. [ 63 ] El modelo ABC del desarrollo floral se puede utilizar, para muchas plantas, para describir cómo grupos de genes se unen para inducir la producción de cada órgano. [ 65 ] En general, todos los aspectos del desarrollo floral están controlados por una red reguladora de genes MADS-box especializados —que incluye los genes ABC— y proteínas asociadas . [ 66 ] [ 67 ] Para las plantas, la transición a la floración es un cambio importante y debe ocurrir en el momento adecuado para asegurar el éxito reproductivo. Las plantas determinan este momento interpretando señales tanto internas como ambientales, como la duración del día . [ 64 ]

El modelo ABC fue el primer principio unificador en el desarrollo de las flores, y se ha comprobado que sus principios fundamentales se cumplen en la mayoría de las plantas con flores. [ 68 ] Describe cómo tres grupos de genes —A, B y C— son responsables del desarrollo de las flores. Las actividades de estos tres grupos de genes interactúan para determinar las identidades de desarrollo del órgano primordio dentro del meristemo apical floral . Los genes A, por sí solos, producen los sépalos en el primer verticilo. Juntos, A y B producen los pétalos en el segundo verticilo. Los genes C, por sí solos, producen los carpelos en el centro de la flor. C y B, juntos, producen los estambres en el tercer verticilo. [ 65 ] Esto también se puede extender al modelo ABCDE, más complejo, que añade dos grupos de genes adicionales para explicar el desarrollo de estructuras como los óvulos. [ 69 ]

La transición a la floración es uno de los principales cambios de fase que una planta hace durante su ciclo de vida. [ 14 ] La transición debe tener lugar en un momento que sea favorable para la fertilización y la formación de semillas , asegurando así el máximo éxito reproductivo . Para satisfacer estas necesidades, una planta puede interpretar importantes señales internas y ambientales, tales como: cambios en los niveles de hormonas vegetales (como las giberelinas ), [ 70 ] la temperatura estacional y los cambios en la duración del día . [ 64 ] Muchas plantas, incluidas muchas de las que tienen vidas útiles de más de dos años y vidas útiles de solo dos años , requieren exposición al frío para florecer. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] Estas señales se interpretan molecularmente a través de una señal compleja llamada florígeno , que involucra una variedad de genes . El florígeno se produce en las hojas en condiciones reproductivamente favorables y actúa en las puntas de los tallos para forzar el cambio de hojas en desarrollo a flores. [ 73 ] Una vez desarrolladas, las flores pueden abrirse y cerrarse selectivamente en diferentes momentos del día; generalmente al anochecer y al amanecer . [ 74 ] También pueden seguir la trayectoria del sol para mantenerse calientes, potencialmente tanto para su propio beneficio como para atraer polinizadores. Ambos mecanismos están controlados por el ritmo circadiano de la planta y en respuesta a los cambios ambientales. [ 75 ]

Polinización

Una mosca polinizando una flor amarilla con estambres amarillos.
Un sírfido polinizando Oxalis pes-caprae
Un murciélago de color dorado usa su lengua para alimentarse del néctar de una flor amarilla.
Un zorro volador de cabeza gris alimentándose de néctar.
Una flor negra y amarilla con forma de abeja hembra.
Ophrys apifera , que ha evolucionado para imitar a una abeja hembra [ 76 ]
Un colibrí polinizando una pequeña flor roja.
Colibrí mexicano ( Colibri thalassinus ) polinizando una flor.
Diversos ejemplos de polinización biótica

Dado que las flores son los órganos reproductores de la planta, median la unión de los espermatozoides, contenidos en el polen, con los óvulos en los ovarios. [ 77 ] La polinización es este movimiento de polen desde las partes masculinas a las femeninas. [ 78 ] Ocurre entre flores (o de una parte de una flor a otra) de la misma planta, como en la autopolinización , o entre flores de plantas diferentes, como en la polinización cruzada. La polinización cruzada es más común en las plantas con flores, ya que aumenta la variación genética . [ 11 ] [ 79 ] La polinización generalmente solo tiene lugar cuando la flor está completamente expandida y funcional . [ 80 ]

Las plantas con flores suelen enfrentarse a presiones evolutivas para optimizar la transferencia de su polen , lo que se refleja típicamente en la morfología de sus flores y sus estrategias reproductivas. [ 81 ] [ 82 ] Los agentes que transportan polen entre plantas se denominan vectores. Alrededor del 80 % de las plantas con flores utilizan vectores bióticos o vivos. Otras utilizan vectores abióticos o no vivos, o alguna combinación de ambos. [ 83 ] [ 84 ]

polinización biótica

Las flores que utilizan vectores bióticos atraen y utilizan animales para transferir polen de una flor a otra. A menudo están diseñadas y moldeadas para atraer polinizadores y asegurar que el polen se transfiera eficazmente. [ 12 ] [ 85 ] Las flores emplean con mayor frecuencia insectos , [ 86 ] [ 87 ] pero también: aves , murciélagos, lagartos, [ 88 ] otros mamíferos, [ 89 ] caracoles y babosas, [ 86 ] y, en casos raros, crustáceos y gusanos. [ 89 ] Las recompensas que las flores dan a los polinizadores para fomentar la polinización incluyen: alimento (como polen , almidón o néctar ), parejas, refugio, un lugar para criar a sus crías y pseudocopulación (engaño sexual). [ 85 ] En este último caso, la flor está perfumada o moldeada para fomentar la excitación sexual y la polinización a partir del coito subsiguiente . [ 90 ] También pueden ser atraídos por diversos estímulos como el tamaño y el aroma (como en las flores carroñeras ). El color también es un factor, e incluye guías de néctar , que muestran a los polinizadores dónde buscar néctar; estas pueden ser visibles solo bajo luz ultravioleta . [ 12 ] [ 91 ] [ 92 ]

Muchas flores mantienen una estrecha relación con uno o pocos polinizadores específicos. Pueden estar estructuradas para permitir o fomentar la polinización por parte de estos organismos. Esto aumenta la eficiencia, ya que hay una mayor probabilidad de que la polinización provenga del polen de la misma especie de planta. [ 93 ] Esta estrecha relación es un ejemplo de coevolución , ya que la planta y el polinizador se han desarrollado juntos durante un largo período para satisfacer las necesidades del otro. [ 58 ]

polinización abiótica

Un amento en el que el polen aún no se ha liberado de las secciones rojas.
Un amento masculino , o inflorescencia de pequeñas flores polinizadas por el viento, [ 44 ] de Populus tremula
Una flor blanca con forma de "plátano abierto", flotando en la superficie del agua.
La flor femenina de Enhalus acoroides , que es polinizada por el flujo del agua.

Las flores que utilizan vectores abióticos, o no vivos, utilizan el viento o, mucho menos comúnmente, el agua , para transportar el polen de una flor a otra. [ 84 ] Las especies dispersadas por el viento no necesitan atraer polinizadores y, por lo tanto, tienden a no desarrollar flores grandes, vistosas o coloridas, y no tienen nectarios ni un aroma perceptible. [ 93 ] Mientras que el polen de las flores polinizadas por insectos suele ser grande, pegajoso y rico en proteínas para actuar como una "recompensa", el polen de las flores polinizadas por el viento suele ser pequeño, muy ligero, liso y de poco valor nutricional. [ 94 ] [ 95 ]

Fertilización y desarrollo de las semillas

Diagrama que ilustra el proceso de fecundación, donde los óvulos se fusionan con las células espermáticas dentro de los granos de polen.
Los óvulos de una flor son fertilizados por las células espermáticas de los granos de polen .

La fecundación es la fusión de las células sexuales masculinas y femeninas para producir un cigoto , a partir del cual se desarrolla un nuevo organismo. [ 10 ] En los seres humanos, la relación sexual da como resultado el depósito de espermatozoides en la vagina . Aunque no todos sobreviven, viajan hasta que uno llega al óvulo en la trompa de Falopio , donde las células sexuales masculinas y femeninas se fusionan en el proceso de fecundación. [ 96 ]

En las plantas con flores, la fecundación está precedida por la polinización, que es el movimiento del polen desde el estambre hasta el carpelo. Comprende tanto la plasmogamia , la fusión de los protoplastos (células sin pared celular), como la cariogamia , la fusión de los núcleos . Cuando el polen llega al estigma de la flor, comienza a formar un tubo polínico , que desciende a través del estilo hasta el ovario. Tras penetrar la parte central del ovario, entra en el aparato ovular y es guiado por una célula especializada . [ 97 ]

A continuación, el extremo del tubo polínico se rompe y libera las dos células espermáticas, una de las cuales se dirige a un óvulo, perdiendo también su membrana celular y gran parte de la sustancia gelatinosa que llena sus células. El núcleo del espermatozoide se fusiona con el núcleo del óvulo, dando lugar a la formación de un cigoto; una célula diploide que contiene dos copias de cada cromosoma . [ 10 ] [ 97 ] Las plantas con flores experimentan una doble fecundación , que implica tanto cariogamia como plasmogamia. En la doble fecundación, la segunda célula espermática también se fusiona posteriormente con los dos núcleos polares de la célula central. Dado que los tres núcleos son haploides , dan como resultado un gran núcleo de tejido nutritivo que es triploide . [ 97 ]

Desarrollo de semillas y frutos

Diagrama que muestra los procesos de desarrollo del fruto y la semilla, así como la dispersión de las semillas, de una planta de guisante.
Desarrollo de las semillas (guisantes) y el fruto (vaina) de la flor del guisante .

Tras su formación, el cigoto comienza a crecer mediante divisiones nucleares y celulares, denominadas mitosis , convirtiéndose finalmente en un pequeño grupo de células. Una sección se convierte en el embrión , [ 98 ] mientras que la otra se convierte en el suspensor; una estructura que introduce el embrión en el endospermo y que posteriormente se vuelve indetectable. En este momento también se forman dos pequeños grupos de células , que más tarde se convertirán en el cotiledón , u hoja inicial, que se utiliza como reserva de energía. La siguiente etapa implica el crecimiento de varias estructuras clave, entre ellas: la raíz embrionaria , el tallo embrionario y la unión de la raíz o el brote . En la etapa final, se desarrolla tejido vascular alrededor de la semilla. [ 99 ]

El ovario, dentro del cual se forma la semilla a partir del óvulo, crece hasta convertirse en un fruto . Todas las demás partes florales principales se marchitan y mueren durante este desarrollo, incluyendo: el estilo, el estigma, los estambres, los pétalos y los sépalos. Este proceso se llama senescencia floral ; a menudo se acelera o se inicia con la finalización de la polinización. La muerte es preferible porque las flores son costosas para la planta; sin embargo, las flores pueden durar entre unas pocas horas y varios meses. [ 100 ] [ 101 ] El fruto contiene tres estructuras principales: la capa externa de la cáscara ; la parte carnosa ; y el hueso , o capa más interna. El pericarpio , que puede incluir una o más de estas estructuras, representa colectivamente la pared del fruto, todo excepto la semilla. El tamaño, la forma, la dureza y el grosor del pericarpio varían entre los diferentes frutos secos y carnosos . Estos rasgos están directamente relacionados con el método de dispersión de semillas de la planta, ya que el propósito del fruto es fomentar o facilitar la dispersión de la semilla y protegerla durante el proceso. [ 99 ] [ 102 ]

Dispersión de semillas

Tras la polinización de una flor, la fertilización y, finalmente, el desarrollo de una semilla y un fruto, se suele utilizar un mecanismo, o vector, para dispersar el fruto lejos de la planta. [ 103 ] En las plantas con flores, las semillas se dispersan lejos de la planta para no forzar la competencia entre la planta madre y la planta hija, [ 104 ] así como para permitir la colonización de nuevas áreas. Los vectores generalmente se pueden dividir en dos categorías: vectores externos y vectores internos. [ 105 ] [ 106 ] Los vectores externos incluyen seres vivos como aves o murciélagos, o elementos no vivos como el agua y el viento. [ 105 ] [ 107 ] Los vectores internos, que se derivan de la propia planta, [ 105 ] [ 106 ] incluyen, por ejemplo, la explosión del fruto para liberar las semillas , como en el muérdago enano . [ 108 ]

Evolución

Un gráfico que muestra el cambio en la diversidad vegetal durante los últimos 200 millones de años. Muestra que las angiospermas ahora representan la mayor parte de la diversidad vegetal y que las temperaturas han descendido.
Las angiospermas ahora representan la mayor parte de la diversidad de plantas (terrestres), gracias en gran parte a las flores. [ 109 ] [ 110 ]

Las flores se originaron hace entre 150 y 190 millones de años , durante el Jurásico . [ 111 ] [ 112 ] Aunque los análisis moleculares indican esta aparición temprana de angiospermas (plantas con flores), la evidencia definitiva más antigua del registro fósil proviene de hace entre 125 y 130 millones de años, durante el Cretácico Inferior . [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ nota 5 ] El momento exacto en que las angiospermas divergieron de otras plantas con semillas es una cuestión abierta clásica en biología evolutiva . [ 112 ] [ 116 ] [ 117 ] Antes de la aparición de las flores, las plantas se reproducían usando conos (como en las gimnospermas ), [ 118 ] y esporas (como en las pteridofitas ). [ 119 ] La transformación de las hojas productoras de esporas en estructuras como estambres y carpelos es el hito más claro en la compleja evolución de las flores. [ 115 ] Existe debate sobre si estos y otros cambios ocurrieron gradualmente o como cambios repentinos como mutaciones homeóticas , y qué aspecto de la morfología floral surgió primero. [ 120 ] [ 121 ]

La flor fue la innovación evolutiva más significativa de las angiospermas, [ 109 ] otorgándoles la capacidad de aprovechar eficazmente a los polinizadores animales. [ 115 ] Otras ventajas evolutivas incluyeron: la capacidad de tener partes masculinas y femeninas en el mismo eje; y en este eje tener carpelos, para proteger los óvulos; estambres, para presentar el polen; y el perianto, para brindar protección. Además, fueron pioneras en la doble fecundación , lo que permite que la inversión de energía (en el endospermo ) se prolongue hasta después de la polinización. Los gametofitos, que dan lugar a las células sexuales, estaban muy reducidos, lo que permitió una mayor protección de este proceso crítico. [ 122 ] El efecto neto de estas características fue una mayor seguridad y eficiencia reproductiva. [ 112 ] Esto permitió que las angiospermas reemplazaran a muchas otras plantas con semillas —como Pinales , cícadas , Gnetophyta y Ginkgoales— en la mayoría de los ecosistemas . [ 112 ]

Una fuerza impulsora clave en la evolución de las flores es la coevolución , donde el polinizador y la flor evolucionan juntos, [ 123 ] a menudo para su beneficio mutuo. Esto es particularmente prominente en especies de insectos como las abejas, pero también se encuentra en las relaciones flor-polinizador con aves y murciélagos. Muchas flores han evolucionado de tal manera que facilitan la polinización por especies específicas, proporcionando así una mayor eficiencia y asegurando también mayores tasas de polinización. Esto se debe a que reciben menos polen de otras especies de plantas. [ 58 ] [ 93 ] Sin embargo, esta estrecha interdependencia aumenta el riesgo de extinción , ya que la extinción de un miembro casi con certeza significa la extinción del otro miembro también. [ 124 ] Las flores modernas exhiben una variedad de características derivadas a través de la coevolución que incluyen: forma, tamaño, simetría, momento de apertura de la flor, color, aroma y recompensas para el polinizador (incluyendo polen, néctar y aceites). [ 12 ] [ 92 ] Por ejemplo, las flores de la madreselva japonesa se abren estratégicamente durante la noche para atraer a las polillas nocturnas , que son polinizadores más eficientes que las abejas diurnas . [ 125 ] Con la innovación de la flor —y otras adaptaciones— las angiospermas se diversificaron rápidamente. [ nota 6 ] Aproximadamente el 90% de todas las especies de plantas terrestres vivas son angiospermas. [ 110 ] Esto se atribuye, en parte, a la coevolución, que causó la especialización y, por lo tanto, la especiación ; donde las poblaciones divergen en especies separadas. [ 126 ] Tanto la fuerza de las relaciones estrechas entre polinizadores y flores como la supervivencia de cualquiera de las especies se ven afectadas por el cambio climático . La reducción del número de polinizadores ha llevado a la extinción de muchas plantas con flores. [ 127 ]

Taxonomía

Diagrama de 24 flores diferentes
Diagrama de Linneo de 24 clases de sistemas sexuales, de Systema Naturae.
Diagrama con las especies al final de las ramas de un árbol filogenético.
Diagrama de máxima verosimilitud de un árbol filogenético de orquídeas del género Vanilla.
Enfoques clásicos y modernos de la taxonomía de las angiospermas

En taxonomía vegetal , que es el estudio de la clasificación e identificación de las plantas, la morfología de las flores se utiliza ampliamente, y se ha utilizado al menos desde la Grecia clásica . [ 128 ] [ 129 ] A pesar de trabajos anteriores, el libro de Carl Linnaeus de 1753, Species Plantarum , en el que expuso su sistema de clasificación, se considera el primer trabajo taxonómico en reconocer la importancia de las flores. [ 129 ] [ 130 ] Identificó 24 clases de plantas con flores, basándose principalmente en el número, la longitud y la unión de los estambres . [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] Los sistemas posteriores de los siglos XVIII y XIX se centraron más en las características naturales. Esto incluía tener en cuenta el resto de la planta, de modo que las plantas diversas no se agruparan en los mismos grupos, como ocurría a menudo en el sistema de Linnaeus. [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ]

En 1963, los biólogos Robert Sokal y Peter Sneath crearon el método de taxonomía numérica , que diferencia los taxones en función de sus características morfológicas tabuladas, como sus flores. Este fue un esfuerzo por hacer que la taxonomía vegetal fuera más objetiva, pero siguió sin tener en cuenta la evolución, por lo que no fue útil en ese contexto. [ 135 ] Si bien este y métodos anteriores, como el de Linneo, utilizaban características morfológicas, muchos botánicos hoy en día emplean la secuenciación genética , el estudio de las células y el estudio del polen . Estos avances son resultado de los progresos en la ciencia relacionada con el ADN . [ 136 ] A pesar de esto, las características morfológicas, como la naturaleza de la flor y la inflorescencia, siguen constituyendo la base de la taxonomía vegetal. [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]

Usos

Una mujer inspecciona un ramo de flores rojas en un mercado de Guatemala.
Mercado de flores en Guatemala

A lo largo de milenios, los humanos han utilizado flores para diversos fines en todo el mundo, incluyendo decoración, medicina, drogas, [ 140 ] alimentos, especias , [ 141 ] perfumes, [ 142 ] y aceites esenciales . Muchas flores son comestibles y se utilizan a menudo en bebidas y platos, como ensaladas, por su sabor, aroma y decoración. [ 143 ] Las inflorescencias y las brácteas o tallos de algunas flores se describen comúnmente como vegetales. Estos incluyen: brócoli , coliflor y alcachofa . Las flores se pueden comer frescas después de ser recolectadas, o secas y consumidas posteriormente. [ 144 ] La floristería es la producción y venta de flores, e implica preparar flores recién cortadas y arreglarlas —en un ramo , por ejemplo— al gusto del cliente. [ 145 ]

La mayoría de las plantas cultivadas tienen flores, [ 146 ] y producen gran parte de los productos agrícolas más comunes, como semillas y frutos; [ 10 ] alrededor de la mitad de todas las tierras cultivables se utilizan para cultivar tres plantas con flores: arroz, trigo y maíz. [ 147 ] Las flores se infusionan para hacer tés, ya sea solas, como en los tés de hierbas , o en combinación con la planta del té . [ 148 ] [ 149 ] Los aceites esenciales y otros extractos de flores se utilizan ampliamente en medicinas y decocciones herbales porque contienen fitoquímicos y pueden tener efectos antimicrobianos . [ 150 ] [ 151 ] Las flores de muchas plantas también se utilizan en la producción de drogas , como el cannabis , el lirio de arbusto y la vinca de Madagascar . [ 140 ] Algunas flores se utilizan en la cocina como especias, estas incluyen el azafrán y el clavo ; derivados de Crocus y Syzygium aromaticum respectivamente. [ 141 ]

En la cultura

Conozco una orilla donde florece el tomillo silvestre, donde crecen las prímulas y la violeta que se mece, completamente cubierta por la exuberante madreselva, con dulces rosas mosqueta y con escaramujos: allí duerme Titania en algún momento de la noche, arrullada entre estas flores con danzas y deleite;

— Los poetas a menudo recurren a imágenes florales, como en este fragmento de El sueño de una noche de verano de Shakespeare.

Las flores son objeto de mucho simbolismo y aparecen con frecuencia en el arte, los rituales, las prácticas religiosas y las festividades. Las plantas se han cultivado en jardines por sus flores durante unos diez mil años. [ 152 ] [ 153 ] Las flores se asocian con los entierros en muchas culturas y a menudo se colocan junto a las lápidas para mostrar respeto. [ 154 ] [ 155 ] También se colocan junto a estatuas o templos de figuras religiosas o de otro tipo, a veces formando coronas florales . [ 156 ] [ 157 ] En algunos lugares, los muertos son enterrados cubiertos de flores o sobre un lecho de flores. [ 158 ] También se asocian con el amor y la celebración, y se regalan a otros en muchos lugares por esta razón. [ 159 ] [ 151 ] La demanda económica ha llevado al cultivo de flores más duraderas, más coloridas y visualmente atractivas. [ 160 ]

Las flores aparecen con frecuencia en el arte a través de diversos medios, y a diferentes flores se les atribuyen significados simbólicos . [ 161 ] [ 162 ] Por ejemplo, las violetas pueden representar modestia, virtud o afecto. [ 163 ] Además de los significados ocultos, las flores se utilizan en banderas, emblemas y sellos. De esta manera, representan países o lugares. Algunos países tienen flores nacionales ; por ejemplo, Hibiscus × ​​rosa-sinensis es la flor nacional de Malasia . [ 164 ] En la literatura, las flores aparecen en imágenes de lugares y como metáforas del placer, la belleza y la vida. [ 165 ]

Notas

  1. ↑ Algunos conos de gimnospermas se asemejan a flores. Los conos de Ginkgo biloba , por ejemplo, se consideran mayoritariamente estróbilos simples , y no flores. [ 3 ]
  2. ↑ Los estambres varían en número, tamaño, forma, orientación y punto de conexión con la flor. [ 23 ] En general, las plantas tienen un solo tipo de estambre, pero existen especies cuyas flores presentan dos tipos: uno típico y otro con anteras que producen polen estéril destinado a atraer polinizadores con alimento ( palinivoría ). Estas plantas se denominan heteranteras. [ 27 ]
  3. ↑ Debido a que los animales polinizadores son irregulares, solo existe una orientación cómoda que pueden adoptar en una flor irregular. Los órganos se disponen de manera que el polen se deposite en sus cuerpos en una posición específica que asegure la polinización de la flor subsiguiente. [ 41 ] La simetría floral también contribuye a la retención de calor, necesaria para el crecimiento y el funcionamiento eficaz de los órganos florales. [ 40 ]
  4. ↑ Esto describe que la flor: (*) es radialmente simétrica, (K5) tiene cinco sépalos, (C(5)) tiene cinco pétalos fusionados, (A5) tiene cinco estambres y (G(2)) tiene dos carpelos fusionados.
  5. ↑ Una de esas flores primitivas es Archaefructus liaoningensis de China; datada en unos 125 millones de años. [ 113 ] Aún más antigua, también de China, es Archaefructus sinensis , de 125 a 130 millones de años. En 2015, se afirmó que Montsechia vidalii , descubierta en España, tenía 130 millones de años. [ 114 ]
  6. ↑ Estas otras adaptaciones incluyen una mayor densidad de nervaduras foliares y estomas ; un tamaño de genoma más pequeño , lo que da lugar a células más pequeñas; mayores tasas de fotosíntesis; y vasos conectados al xilema . [ 122 ]

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