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Articulo de referencia

Toxopneustes pileolus

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Erizo de mar de Okinawa , Japón

Toxopneustes pileolus , conocido comúnmente como erizo de mar flor , es una especie de erizo de mar muy extendida y frecuenteen el Indo-Pacífico occidental . Se considera altamente peligroso, ya que puede infligir picaduras extremadamente dolorosas y con consecuencias médicas graves al contacto (debido a su toxicidad ). Habita en arrecifes de coral , praderas marinas y entornos rocosos o arenosos a profundidades de hasta 90 m (295 pies) . Se alimenta de algas , briozoos y detritos orgánicos.  

Su nombre común deriva de sus numerosas y distintivas pedicelarias con forma de flor , que suelen ser de color blanco rosado a blanco amarillento con un punto púrpura central. Posee espinas cortas y romas, aunque generalmente se encuentran ocultas bajo las pedicelarias. La rígida "concha" ( caparazón ) es de color rojo intenso y gris jaspeado, aunque en raras ocasiones puede ser de color verde a púrpura claro.

Taxonomía

Toxopneustes pileolus es una de las cuatro especies pertenecientes al género Toxopneustes . Pertenece a la familia Toxopneustidae del orden Camarodonta . Fue descrita originalmente como Echinus pileolus por el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck en 1816, en el segundo libro de su serie Histoire naturelle des animaux sans vertèbres . Posteriormente, fue utilizada como especie tipo para el género Toxopneustes, de reciente creación , por el biólogo suizo-estadounidense Louis Agassiz . [ 1 ]

El nombre genérico Toxopneustes significa literalmente " aliento venenoso ", derivado del griego τοξικόν [φάρμακον] ( toksikón [phármakon] , "flecha [veneno]") y πνευστος ( pneustos , "aliento"). El nombre específico pileolus significa "gorrito" o "gorro", derivado de la palabra latina pileus , una especie de gorro cónico de fieltro sin ala .

Debido a su amplia distribución y peligro potencial, esta especie posee muchos nombres comunes . En inglés , Toxopneustes pileolus es más conocido como el "erizo de mar flor" [ 1 ], aunque también se le conoce como el "erizo de mar trompeta" [ 2 ] , el "erizo de mar punta de flor" [ 3 ] , el "erizo de mar gorro de fieltro" [ 4 ] y el "erizo de mar garra venenosa" [ 5 ] . En el comercio de recolección de conchas marinas , Toxopneustes pileolus es conocido como el "erizo de mar hongo" debido a sus conchas vacías sin espinas ( testículos ) que se asemejan a los sombreros de los hongos [ 6 ] [ 7 ] .

En samoano se le conoce como tapumiti ; [ 8 ] tehe-tehe batu en Sinama y Tausug ; [ 9 ] rappa-uni (ラッパウニ) o dokugaze (毒ガゼ) en japonés ; [ 1 ] [ 10 ] y lǎbā dú jí hǎi dǎn (喇叭毒棘海膽) en chino . [ 11 ]

Descripción

Los erizos de mar flor son erizos de mar relativamente grandes. Pueden alcanzar un diámetro máximo de entre 15 y 20 cm (6 a 8 pulgadas) . [ 12 ] [ 13 ]  

Erizo de mar de Tasitolu , Timor Oriental (nótese el zigzag púrpura visible en uno de los segmentos ambulacrales ).
Superficie inferior (oral) del erizo de mar que muestra las espinas , los pies ambulacrales y la boca con el aparato masticador ( linterna de Aristóteles ).

Como la mayoría de los equinodermos , el cuerpo de los erizos de mar adultos está dividido en segmentos idénticos alrededor de un eje central en múltiplos de cinco ( simetría pentarradial ). La "caparazón" rígida ( testículo ) tiene cinco segmentos interambulacrales separados entre sí por cinco segmentos ambulacrales , cada uno de ellos compuesto por placas más pequeñas que se entrelazan regularmente. Está recubierta por una fina capa de piel en los individuos vivos. El testículo es de coloración variada, generalmente rojo intenso y gris, aunque hay casos raros de verde y púrpura pálido. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Cada segmento ambulacral está ornamentado por un gran patrón púrpura en zigzag que recorre su longitud. [ 14 ]

Dos filas de pies ambulacrales emergen de los surcos a cada lado de cada segmento ambulacral (para un total de diez filas). Cada pie ambulacral está compuesto por un delgado tallo muscular (podios) con una pequeña ventosa en la punta (ampolla). La boca se ubica en el centro de la superficie inferior (oral) del caparazón. Está rodeada por un anillo de pequeñas placas recubiertas por tejido más blando conocido como peristoma . Incrustados en el peristoma se encuentran cinco "dientes" calcáreos conocidos colectivamente como linterna de Aristóteles . Estos se utilizan para triturar el alimento del erizo de mar. El ano se sitúa en la superficie superior (aboral) del caparazón, justo enfrente de la boca. Al igual que la boca, está rodeado por un anillo de pequeñas placas conocido como periprocto . Alrededor de la abertura anal hay cinco orificios más pequeños (los poros genitales) que están conectados directamente a las gónadas dentro de la cavidad corporal. [ 14 ] [ 15 ]

La característica más llamativa de los erizos de mar son sus pedicelarias (apéndices prensiles con tallo). Los erizos de mar poseen cuatro tipos de pedicelarias, que se distinguen por su forma y función, pero solo dos son abundantes. El primer tipo son las pedicelarias oficéfalas. Se asemejan a los pies ambulacrales, excepto que terminan en tres pequeñas garras (llamadas válvulas) en lugar de ventosas. Estas se utilizan para mantener la superficie del cuerpo libre de algas, organismos incrustantes y desechos no deseados. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

A - pies ambulacrales B - pedicelarios (oficéfalos y globíferos) C - espinas
Ilustración de una valva que muestra la punta afilada en forma de colmillo . Tres de estas forman los extremos en forma de garra de las pedicelarias globiferas del erizo de mar . [ 20 ] En vida, las valvas están encerradas dentro de una membrana que se estira para formar un círculo. [ 14 ] [ 19 ]

El segundo tipo son las pedicelarias globíferas que se asemejan superficialmente a flores (de ahí su nombre común). [ 21 ] Estas son más especializadas y se utilizan para la defensa contra depredadores y ectoparásitos más grandes . Las pedicelarias globíferas también terminan en un apéndice prensil con forma de garra de tres valvas, como lo hacen en las pedicelarias oficéfalas, pero son mucho más grandes. [ 19 ] [ 22 ] Las valvas están conectadas entre sí por una membrana circular distintiva de alrededor de 4 a 5 mm (0,16 a 0,20 pulg.) de diámetro. Son de color blanco rosado a blanco amarillento con un punto púrpura central y un borde blanco brillante. [ 14 ] [ 19 ] Cada valva termina en una punta afilada con forma de colmillo que es capaz de penetrar la piel humana. [ 18 ] [ 23 ] [ 24 ] La base de las valvas también alberga glándulas venenosas . [ 19 ] [ 25 ] Algunos autores subdividen además las pedicelarias globíferas en dos subtipos según su tamaño: las pedicelarias trompeta y las pedicelarias gigantes. [ 21 ] Los otros dos tipos de pedicelarias —tridentadas y trifilas— son raras o se limitan solo a ciertas áreas de la concha. [ 16 ]  

Las espinas , relativamente romas , son bastante cortas y suelen estar ocultas bajo los pedicelarios con forma de flor. Su coloración puede variar de blanco, rosa, amarillo, verde claro a púrpura, con puntas más claras. [ 14 ] [ 15 ]

A diferencia de la mayoría de los demás erizos de mar venenosos, los erizos flor y los toxopneústidos relacionados no inyectan su veneno a través de espinas. En cambio, el veneno se administra a través de las pedicelarias globulares con forma de flor. [ 18 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Si no se les molesta, las puntas de las pedicelarias globulares suelen estar expandidas en formas redondas con forma de copa . Poseen pequeños sensores en sus superficies internas que pueden detectar amenazas por tacto y estímulos químicos . Cuando se agitan o son rozadas por una amenaza potencial, las pedicelarias se cierran inmediatamente e inyectan veneno. Las garras de las pedicelarias también pueden desprenderse de sus tallos y adherirse al punto de contacto, conservando la capacidad de inyectar veneno continuamente durante varias horas. [ 4 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

Se cree que la potencia del veneno pedicelar está directamente relacionada con el tamaño de las pedicelarias. Por lo tanto, se considera que los individuos con pedicelarias globulares más grandes son más peligrosos que aquellos con pedicelarias globulares más numerosas pero más pequeñas. [ 21 ]

Distribución y hábitat

Los erizos de mar flor son comunes y están muy extendidos en el Indo-Pacífico tropical . [ 12 ] Se pueden encontrar desde Okinawa , Japón , al norte, hasta Tasmania , Australia , al sur; [ 17 ] [ 29 ] y desde el Mar Rojo y la costa de África Oriental , [ 1 ] hasta Rarotonga en las Islas Cook al este. [ 30 ] En aguas mexicanas, el erizo de mar flor se puede encontrar en todas las aguas del Pacífico, con la excepción de que están ausentes de Guerrero Negro (Bahía Tortugas), Baja California , hacia el norte a lo largo de las costas central y noroeste de Baja. [ 31 ]

Las especies de Toxopneustes son similares en apariencia y a menudo se confunden entre sí, aunque es posible distinguirlas según su coloración y distribución geográfica . Toxopneustes roseus se distingue por la coloración uniforme de sus caparazones en rosa, marrón o púrpura. Además, se encuentra restringida al Pacífico oriental , por lo que no se encuentra junto con los erizos de mar. Toxopneustes elegans , que solo se encuentra en los alrededores de Japón , se distingue por la presencia de una franja oscura distintiva justo debajo de las puntas de sus espinas. Toxopneustes maculatus es una especie muy rara, conocida únicamente por ejemplares de Reunión , la Isla de Navidad y el Atolón de Palmira . Se distingue por la coloración violeta brillante en la parte inferior y en una banda alrededor de la parte media de sus caparazones. [ 15 ]

T. pileolus se encuentra entre arrecifes de coral , escombros de coral, rocas, arena y praderas marinas a profundidades de 0 a 90 m (0 a 295 pies) desde la superficie del agua. [ 12 ] [ 32 ] A veces pueden enterrarse parcialmente en el sustrato. [ 17 ]  

Ecología y comportamiento

Los erizos de mar se alimentan de algas , briozoos y detritos orgánicos, [ 29 ] [ 33 ] y tienen pocos depredadores. [ 17 ] Se sabe que son tóxicos para los peces. Uno de los pocos organismos capaces de consumir erizos de mar sin efectos adversos aparentes es el coralimorfo depredador Paracorynactis  hoplites . Sin embargo, se desconoce si los erizos de mar se encuentran entre sus presas naturales. [ 34 ]

Especies asociadas

El cangrejo cebra , Zebrida  adamsii , es un parásito de los erizos de mar.

El camarón alfeido comensal Athanas areteformis a veces se puede encontrar viviendo entre las espinas de los erizos de mar flor (así como en erizos de mar excavadores y erizos de mar colectores ). [ 35 ] Los intestinos de los erizos de mar flor también pueden servir como hábitat para el gusano plano comensal Syndesmis longicanalis . [ 36 ]

Los erizos de mar también son huéspedes comunes del cangrejo cebra , Zebrida adamsii . Estos diminutos cangrejos son simbiontes obligados de los erizos de mar. Se adhieren a las espinas de la superficie exterior del caparazón del erizo de mar mediante sus patas altamente especializadas. Debido a que su capacidad para caminar sobre sustratos como la arena está limitada, los cangrejos cebra pasan toda su etapa bentónica adheridos a los erizos de mar, cambiando de huésped solo durante la época de apareamiento. Normalmente, solo un cangrejo cebra se adhiere a un erizo de mar individual fuera de la época de apareamiento, pero los erizos de mar más grandes pueden albergar a dos (muy raramente más). El área del caparazón que habitan es característicamente lisa; completamente desprovista de espinas, pedicelarios, pies ambulacrales e incluso epidermis. Se desconoce si destruyen o consumen físicamente estos apéndices o si utilizan otros estímulos para inducir la autotomía en los erizos de mar huéspedes . Aunque anteriormente se consideraban comensales inofensivos, los autores los han reclasificado como parásitos . Además del daño externo visible, un estudio de 1974 también observó un comportamiento y una coloración anormales en los erizos de mar infectados. También parecen ser inmunes al veneno del erizo flor. [ 10 ] [ 26 ] [ 37 ]

Reproducción

Los erizos de mar son dioicos (tienen individuos machos y hembras separados), pero es casi imposible determinar el sexo de un individuo solo por sus características externas. Un método posible es examinar las características externas de los poros genitales ( gonoporos ). En los machos, generalmente son cortos, cónicos y sobresalen de la superficie del cuerpo; mientras que en las hembras suelen estar hundidos. Sin embargo, esto no es fiable, ya que el 15% de los casos pueden presentar las características opuestas. Todas las demás características externas, como la forma y el tamaño de las conchas o el color de las espinas, son indistinguibles entre los dos sexos. [ 38 ] Los erizos de mar tienen un número cromosómico de 2n = 42. [ 39 ]

Se sabe relativamente poco sobre el comportamiento reproductivo de los erizos de mar flor. Al igual que otros erizos de mar, la fecundación es externa. Los machos y las hembras liberan gametos de vida libre (óvulos y espermatozoides) directamente en las corrientes de agua en eventos de desove masivo. [ 40 ] En Okinawa , Japón , un estudio de 1994 identificó que la temporada de desove de los erizos de mar flor ocurre en invierno, al mismo tiempo que la del estrechamente relacionado y simpátrico Toxopneustes elegans . También registró posibles híbridos naturales resultantes de casos en los que los óvulos de Toxopneustes pileolus son fecundados por los espermatozoides de Toxopneustes elegans . [ 41 ]

En Taiwán , un estudio de 2010 observó el desove de erizos de mar en mayo de los años 2007 y 2009. Ocurrió en condiciones muy similares: en la bajamar vespertina de la marea viva inmediatamente después de la luna nueva . Durante el evento, los individuos en desove se desprenden de los restos que normalmente cubren sus cuerpos antes de liberar sus gametos en el agua. [ 40 ] Otro estudio publicado en 2013 no encontró ninguna correlación obvia entre los ciclos lunares y mareales y el comportamiento de desove masivo de las poblaciones de erizos de mar en el sur de Taiwán. Sí observó que los patrones de desove parecían no ser aleatorios, con tasas de desove más altas durante el día en ciertas fechas. Sin embargo, el estudio se realizó en un lapso de solo cinco meses (de abril a agosto de 2010). [ 42 ]

Erizo de mar frente a la costa de Reunión exhibiendo comportamiento de "cubrirse".

Comportamiento de "encubrimiento"

Los erizos flor se encuentran entre las numerosas especies de erizos de mar conocidas como "erizos recolectores", llamados así porque frecuentemente cubren las superficies superiores de sus cuerpos con detritos de su entorno. Este comportamiento se suele denominar "cubrir" o "amontonar". [ 32 ] [ 26 ] [ 43 ] Los erizos flor suelen encontrarse casi completamente cubiertos de objetos como fragmentos de coral muerto, conchas , algas y rocas. [ 17 ] [ 44 ] Estos se adhieren firmemente a sus cuerpos mediante sus pies ambulacrales y pedicelarios. [ 40 ]

La función de este comportamiento no se comprende bien. Algunos autores creen que los restos sirven como lastre , impidiendo que sean arrastrados por las olas al alimentarse; [ 40 ] [ 45 ] mientras que otros creen que pueden funcionar como una especie de defensa contra la depredación. [ 26 ] Un estudio de 2007 planteó la hipótesis de que el comportamiento podría servir como protección contra la radiación UV durante el día. [ 46 ]

Relación con los seres humanos

Veneno

Primer plano de un erizo de mar. Nótese la presencia de pedicelarios globiferos bien cerrados detrás de los pies ambulacrales extendidos .

Al menos dos compuestos activos tóxicos para los humanos han sido purificados del veneno pedicelar de los erizos de mar en dos estudios. [ 47 ] El primero fue descubierto en 1991 y denominado Contractina A. Se descubrió que interfería con la transmisión de señales en las terminaciones nerviosas , además de causar hemaglutinación (aglutinación de los glóbulos rojos ). [ 48 ] [ 49 ] Cuando se administró a cobayas , produjo contracciones en los músculos lisos . [ 50 ]

La segunda, descubierta en 1994, es una toxina proteica llamada peditoxina . Está compuesta por la proteína pedina y el grupo prostético activo pedoxina. En dosis bajas administradas a ratones, se observó que la pedoxina provocaba una disminución significativa de la temperatura corporal, relajación muscular , sedación y coma anestésico . En dosis más altas, causaba convulsiones y la muerte. La pedina en sí misma no es tóxica, pero potencia los efectos de la pedoxina. Cuando se combina para formar la holoproteína peditoxina, incluso en dosis bajas se produce un shock similar a la anafilaxia y la muerte. [ 51 ]

Se ha demostrado que UT841, una posible tercera toxina aislada en 2001, afecta el metabolismo cerebral en pollos. Sin embargo, los autores no tienen claro si UT841 es realmente el mismo compuesto que Contractina A, ya que ambos tienen el mismo peso molecular de 18 000 Da y una secuencia N-terminal casi idéntica . [ 52 ]

Además de estas toxinas, también se han aislado lectinas del veneno del erizo de mar. Entre ellas se encuentran SUL-I, SUL-II, SUL-IA y SUL-III (SUL significa "lectina de erizo de mar"). Estas lectinas pueden ser valiosas como herramientas de investigación para estudiar las funciones de los procesos celulares. [ 53 ]

Efectos en los seres humanos

En 1930, el biólogo marino japonés Tsutomu Fujiwara se envenenó accidentalmente con siete u ocho pedicelarios de erizo de mar mientras trabajaba en un barco pesquero . Describió su experiencia en un artículo publicado en 1935: [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

El 26 de junio de 1930, mientras trabajaba en un barco pesquero en la costa de Tsutajima, en Saganoseki , recogí con la mano desnuda un erizo de mar que un buzo había sacado a la superficie con un aparejo de pesca desde el fondo marino, a unas 20 brazas de profundidad, y lo coloqué en un pequeño tanque en el barco. En ese momento, siete u ocho pedicelarias se adhirieron obstinadamente a un lado del dedo medio de mi mano derecha, desprendiéndose del tallo y permaneciendo en la piel de mi dedo.

Al instante, sentí un dolor intenso similar al causado por la picadura de un celentéreo , y sentí como si la toxina comenzara a desplazarse rápidamente desde la zona de la picadura hacia el corazón. Al cabo de un rato, experimenté un ligero mareo , dificultad para respirar, parálisis de los labios, la lengua y los párpados, relajación muscular en las extremidades, apenas podía hablar ni controlar mi expresión facial , y sentí como si fuera a morir. Unos 15 minutos después, noté que el dolor disminuía gradualmente y, al cabo de una hora, desapareció por completo. Sin embargo, la parálisis facial, similar a la causada por la cocainización , persistió durante unas seis horas.

—Tsutomu Fujiwara (1935). "Sobre los pedicelarios venenosos de Toxopneustes pileolus (Lamarck)". Anotaciones Zoológicas Japonenses . 15 (1): 62-68 .

Se han reportado casos de muertes por envenenamiento con erizos de mar. [ 54 ] Uno de estos informes fue el supuesto ahogamiento de un buceador de perlas tras quedar inconsciente por contacto accidental con un erizo de mar. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] Sin embargo, sigue siendo difícil confirmar si estos incidentes ocurrieron realmente, ya que hasta el momento no se ha encontrado documentación ni detalles sobre las muertes. [ 55 ] [ 58 ]

Sin embargo, los erizos de mar siguen considerándose muy peligrosos. El intenso dolor de su picadura, agravado por la parálisis muscular, los problemas respiratorios, el entumecimiento y la desorientación, puede provocar ahogamientos accidentales entre buceadores y nadadores. [ 4 ] [ 18 ] [ 59 ] El erizo de mar fue nombrado el "erizo de mar más peligroso" en el Libro Guinness de los Récords de 2014. [ 60 ]

Comestibilidad

Erizo de mar de la bahía de Longdong, Taiwán , con algunos de los pies ambulacrales extendiéndose más allá de las pedicelarias.

A pesar de ser venenosos, los erizos de mar flor se recolectan a veces en Asia Oriental , el Sudeste Asiático y las Islas del Pacífico por sus gónadas comestibles . [ 8 ] [ 9 ] [ 61 ] [ 62 ] En el archipiélago de Sulu de Filipinas y el este de Sabah , Malasia , los erizos de mar flor se encuentran entre las especies de erizos de mar comestibles que utilizan los pueblos Sama-Bajau y Tausug para hacer un manjar tradicional conocido como oko-oko o ketupat tehe tehe . Este se prepara vaciando la concha y luego rellenándola con arroz glutinoso y leche de coco antes de hervirla. [ 9 ]

Otros usos

En Okinawa, los pescadores observaron numerosos ejemplares de la estrella de mar corona de espinas ( Acanthaster planci ), una especie depredadora, agrupados alrededor de los restos de los órganos internos de los erizos de mar. [ 63 ] Un estudio posterior realizado por investigadores japoneses en 2001 confirmó que las vísceras de los erizos de mar podían atraer a la estrella de mar corona de espinas tanto en experimentos en acuarios como en mar abierto. Los compuestos atrayentes fueron aislados e identificados como ácido araquidónico y ácido α-linolénico . Los autores creen que este descubrimiento puede utilizarse para reforzar las medidas de control poblacional de la estrella de mar corona de espinas, que resulta altamente destructiva para los arrecifes de coral. [ 64 ]

Referencias

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  • Christopher Mah (4 de febrero de 2014). "¡Lo que sabemos sobre el erizo de mar más venenoso del mundo, Toxopneustes, cabe en esta entrada del blog!" . Echinoblog.
  • Vídeo de un erizo de mar vivo en su hábitat natural (YouTube)
  • Vídeo de un erizo de mar vivo en cautiverio (YouTube)
  • Vídeo de un erizo de mar con un cangrejo cebra (YouTube)
  • Fotografías de Toxopneustes pileolus en la Colección de Vida Marina