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Floración sincrónica

La sincronía de floración es la cantidad de superposición entre los períodos de floración de las plantas en su temporada de apareamiento en comparación con lo que se esperaría q...

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La sincronía de floración es la cantidad de superposición entre los períodos de floración de las plantas en su temporada de apareamiento en comparación con lo que se esperaría que ocurriera aleatoriamente bajo determinadas condiciones ambientales. [ 1 ] Una población que florece sincrónicamente tiene más plantas floreciendo (produciendo o recibiendo polen) al mismo tiempo de lo que se esperaría que ocurriera aleatoriamente. Una población que florece asincrónicamente tiene menos plantas floreciendo al mismo tiempo de lo que se esperaría aleatoriamente. La sincronía de floración puede describir la sincronía de los períodos de floración dentro de un año, a lo largo de los años y entre especies en una comunidad . Existen beneficios y desventajas para la aptitud biológica asociados a la floración sincronizada, y es un fenómeno generalizado en todos los síndromes de polinización .

Historia

La floración sincrónica se ha observado en la naturaleza durante siglos. Fuentes de los siglos IX y X mencionaron la sincronía interanual de las especies de bambú . [ 2 ] Los primeros trabajos académicos se centraron en la variación interanual en forma de fructificación masiva en especies de árboles como pinos y robles . Una explicación propuesta inicialmente para la fructificación masiva fue la hipótesis de gestión de recursos (o seguimiento del clima). [ 3 ] Esto sugería que los árboles producían grandes cantidades de semillas en respuesta a la disponibilidad favorable de recursos y condiciones climáticas . Investigaciones posteriores han demostrado que, si bien el clima y la disponibilidad de recursos pueden actuar como mecanismos próximos para la floración sincronizada interanualmente, el impulsor último es la evolución adaptativa para aumentar las oportunidades de apareamiento. [ 3 ]

Los primeros estudios sobre la floración sincrónica se centraron en especies arbóreas, que suelen presentar una mayor sincronía intraanual que las especies herbáceas. [ 4 ] Desde entonces, el campo se ha ampliado para incluir más especies herbáceas . Los investigadores también han comenzado a estudiar los factores bióticos que influyen en la sincronía, como los mutualistas polinizadores y los antagonistas herbívoros .

Están surgiendo patrones comunitarios y globales de sincronía de floración en diversas especies. Estos patrones generales son propensos a la alteración por cambios antropogénicos como el calentamiento global y la introducción de especies invasoras . Se ha investigado poco sobre la sincronía entre grupos funcionales de plantas [ 4 ] (es decir, árboles y plantas herbáceas anuales y perennes ).,Aunque las diferencias en los síndromes de polinización complican estos análisis, se necesita más investigación para comprender cómo los cambios globales en las comunidades de plantas con flores remodelarán los ecosistemas .

Escalas de sincronía

La floración sincrónica puede ocurrir a lo largo de una temporada (sincronía intraanual) o a lo largo de varios años (sincronía interanual) dentro de una especie, o entre especies que florecen simultáneamente en una comunidad. Las poblaciones y las comunidades pueden presentar varios tipos de sincronía al mismo tiempo.

Sincronización dentro del año

La sincronía de una población de plantas con flores se puede describir dentro de una temporada mediante la cantidad de plantas que florecen en momentos específicos y la distribución de las fechas de inicio y fin de la floración de cada individuo. Las poblaciones más sincronizadas presentan menor varianza en el período de floración. El momento en que florece la mayor cantidad de plantas en una población se conoce comúnmente como "pico de floración".

Cuando florecen varias plantas simultáneamente, hay más parejas y oportunidades de apareamiento disponibles para cada planta. Las plantas autoincompatibles , que constituyen aproximadamente la mitad de todas las plantas con flores, [ 5 ] deben realizar polinización cruzada para reproducirse. La sincronización dentro de la temporada puede aumentar la probabilidad de una polinización cruzada exitosa al donar o recibir polen de una pareja viable. [ 6 ] En el caso de los juncos Juncus polinizados por el viento , que presentan múltiples pulsos de floración en una temporada, la floración sincronizada permite a las plantas diversificar sus apuestas a que la población experimente las condiciones ambientales adecuadas para la reproducción durante al menos uno de los pulsos. [ 7 ]

Sincronización interanual

En las especies de plantas que florecen cada año, se ha logrado una sincronización completa a lo largo del año. Las plantas que no florecen cada año pueden lograr diversos grados de sincronización. El consumo de recursos puede determinar con qué frecuencia florece una planta dioica o ginoica , ya que la producción de semillas es una inversión significativa de recursos. Cuando una planta florece asincrónicamente en un año en el que pocos otros individuos están floreciendo, tiene pocas oportunidades de apareamiento. [ 8 ] Las plantas que no están bien polinizadas no invierten mucho en la producción de semillas, lo que puede permitirles volver a florecer en poco tiempo. [ 9 ] Esto puede resincronizar a los individuos, porque cuando están bien polinizados e invierten energía en la producción de semillas, tienen recursos limitados para invertir en la floración del año siguiente.

Algunas especies tienen ciclos de floración sincrónicos altamente canalizados . Muchas especies de bambú exhiben intervalos de retorno de floración sincrónicos, algunos de hasta 120 años. Un mecanismo propuesto demostró que tales intervalos extremos pueden surgir como una mutación y propagarse en una población cuando se alinean con el intervalo ancestral. [ 2 ] Por ejemplo, una planta con una mutación para florecer cada cuatro años tiene muchas oportunidades de apareamiento si cicla con una población que florece cada dos años, lo que permite que el mutante se reproduzca y transmita el rasgo de cuatro años. Los métodos filogenéticos pueden revelar cómo evolucionó la sincronía interanual en las poblaciones.

Sincronía comunitaria

La evidencia de sincronía comunitaria es mixta y requiere análisis filogenéticos para determinar que la sincronía no es simplemente un producto del parentesco entre especies coexistentes. [ 4 ] [ 10 ] [ 11 ] Para plantas con reproducción mediada por polinizadores, las plantas con síndromes de polinización similares pueden establecerse juntas donde hay polinizadores apropiados disponibles, mediante un proceso llamado filtrado. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Las especies de plantas que comparten polinizadores tienen probabilidades de florecer sincrónicamente, y la presencia de una especie que florece simultáneamente puede facilitar la polinización en una especie. [ 10 ] Sin embargo, no está claro si la selección de grupo puede actuar en una comunidad para impulsar la evolución de la sincronía en múltiples especies. Las especies que florecen sincrónicamente en una comunidad pueden desarrollar otros rasgos divergentes para evitar la competencia y prevenir la transferencia de polen heteroespecífico. [ 11 ] [ 15 ]

Debido a que la superposición en los períodos de floración puede llevar a que los polinizadores mantengan la fidelidad al sitio, [ 16 ] podría haber una selección para la floración superpuesta, pero no sincrónica, en una comunidad. Las especies de floración sincrónica también pueden impulsar la evolución de períodos de floración más largos debido a una mayor transferencia de polen heteroespecífico, [ 17 ] lo que podría resultar en una floración más sincrónica simplemente al compartir más días superpuestos.

Se necesita más investigación para determinar si la sincronía de floración de las especies puede evolucionar debido a la composición de la comunidad que habitan. Bajo factores bióticos y abióticos similares que influyen en la sincronía, las especies de una comunidad tienen el potencial de experimentar una evolución paralela ; para determinar esto, es necesario separar la plasticidad de la sincronía bajo diferentes condiciones ambientales de la variación heredable en los rasgos fenológicos .

Coevolución con los animales

La coevolución puede moldear la trayectoria evolutiva de la sincronía de la floración en las plantas. Casi el 90 % de las plantas con flores dependen de los animales para la polinización [ 18 ] , y muchas dependen de animales frugívoros para la dispersión de semillas. Dado que las plantas no pueden escapar de los depredadores, también están sujetas a la herbivoría y la depredación de semillas . Estas presiones pueden moldear la evolución de la sincronía.

Polinizadores

La coevolución con los polinizadores tiene el potencial de impulsar la floración sincrónica o asincrónica. La polinización por un especialista puede resultar en una alta sincronía de floración, ya que la floración asincrónica puede resultar en una atracción errática de un especialista a un sitio. [ 19 ] Las exhibiciones florales vistosas tienden a atraer polinizadores, [ 20 ] [ 21 ] y la floración sincrónica puede atraer más polinizadores a una población. Una alta visita de polinizadores a poblaciones con alta sincronía de floración puede resultar en altas tasas de polinización cruzada y mayor producción de semillas a través de un proceso llamado facilitación. [ 19 ] [ 22 ] Sin embargo, cuando muchas plantas están floreciendo, la visita de polinizadores por planta puede reducirse. [ 23 ] Existe un beneficio potencial de aptitud para la floración asincrónica cuando resulta en una menor competencia por los polinizadores y un aumento de las visitas de polinizadores. Cuando la atracción de polinizadores se mantiene al ritmo de la abundancia floral, esto no es una preocupación. [ 24 ] [ 25 ] La floración asincrónica también puede dar lugar a un flujo genético a mayores distancias, lo que puede combatir la endogamia debido a la autocorrelación espacial en poblaciones de plantas con semillas que no se dispersan a grandes distancias. [ 24 ]

Herbívoros

La saciedad de los depredadores es un mecanismo comúnmente considerado como impulsor de la evolución de la fructificación masiva (resultado de la sincronía de floración a lo largo del año) así como de la sincronía de floración dentro del año. La saciedad de los depredadores está particularmente bien estudiada en especies de árboles. Cuando las poblaciones producen una gran cosecha de semillas, la depredación de semillas es menor porque la cantidad de alimento disponible supera la capacidad de los granívoros para comer. Esto se ha demostrado en muchos sistemas y es una estrategia evolutiva eficaz cuando la producción de grandes cantidades de semillas es más eficiente para un organismo que producir una pequeña cantidad (en línea con la economía de escala [ 3 ] ). También es una estrategia más eficaz cuando se combina con la sincronía de floración dentro del año. [ 26 ] La sincronía dentro del año puede ser impulsada por herbívoros mutualistas así como por los antagónicos. [ 27 ] Diferentes tipos de depredadores de semillas pueden ejercer diferentes presiones evolutivas sobre las plantas con flores; Los roedores y los insectos pueden comer las mismas semillas, pero en cantidades diferentes y en momentos diferentes, lo que supone un panorama adaptativo complejo para que las especies se desenvuelvan.

Los herbívoros pueden impulsar la selección de asincronía, y la asincronía puede resultar en una menor depredación. [ 28 ] [ 24 ] Para las plantas que dependen de los depredadores para dispersar las semillas (por ejemplo, los frugívoros),La asincronía es beneficiosa precisamente por la razón por la que es desventajosa para las plantas bajo la presión de los granívoros. [ 3 ] Los frutos de una planta de floración asincrónica tienen más probabilidades de ser transportados y consumidos debido a la baja disponibilidad de recursos para los frugívoros, lo que puede resultar en la dispersión desde la planta madre y una menor competencia por recursos como la luz y el agua entre padres e hijos.

señales abióticas

Se espera cierto grado de sincronía dentro de la temporada para poblaciones y comunidades debido al efecto Moran , que postula que el grado de diferenciación en la fenología entre poblaciones es comparable a la diferenciación en las condiciones ambientales. El efecto Moran juega un papel en la sincronía de la floración. [ 29 ] Factores abióticos como la humedad, [ 19 ] la duración del día [ ​​30 ] y la temperatura [ 27 ] pueden desencadenar la floración. Las especies polinizadas por el viento pueden florecer junto con los vientos alisios para aprovechar condiciones de polinización más efectivas. [ 31 ] Determinar el grado en que la sincronía de la floración dentro del año es consecuencia de las limitaciones de la disponibilidad de recursos abióticos frente a un rasgo evolucionado con beneficios de aptitud es un campo de investigación que requiere más trabajo.

Los factores abióticos que influyen en la sincronía interanual se han investigado con mayor profundidad, ya que muchos estudios iniciales sobre la sincronía de la floración se centraron en determinar el papel de las señales abióticas en dicha sincronía. Las señales abióticas que desencadenan la sincronía dentro de la temporada también suelen estar correlacionadas con la sincronía interanual. Las señales abióticas parecen actuar como un factor determinante de la sincronía, lo que conlleva beneficios evolutivos a largo plazo. [ 3 ] La variación en el microclima asociada a condiciones de crecimiento desfavorables puede dar lugar a una reproducción más asincrónica en una población. [ 32 ]

Se han identificado algunos patrones globales de sincronía de floración comunitaria. En ecosistemas que experimentan estaciones de crecimiento e inviernos distintos, el tiempo de floración se limita a períodos con temperatura y luz adecuadas. Esto da como resultado una sincronía comunitaria simplemente debido a que las plantas pueden ser fisiológicamente incapaces de florecer en pleno invierno. [ 4 ] En las altas latitudes de los trópicos , donde las comunidades de plantas no están limitadas por condiciones climáticas desfavorables, los tiempos de floración podrían divergir debido a presiones selectivas o simplemente debido a la deriva genética . [ 33 ] Además de estos patrones, las plantas en latitudes más bajas exhiben con mayor frecuencia sincronía de floración interanual. [ 3 ]

Las perturbaciones abióticas pueden impulsar la evolución de la sincronía. Los entornos perturbados de forma irregular pueden dar lugar a la evolución de la reproducción asincrónica, que es más resistente a los daños catastróficos en una población. [ 34 ] Sin embargo, las perturbaciones que ocurren con mayor regularidad y ejercen una presión selectiva más fiable sobre las especies pueden impulsar la sincronía. La floración de la planta de pradera Echinacea angustifolia está más sincronizada después de un incendio, que antes era una característica común del ecosistema de pradera de pastos altos . [ 6 ]

Especiación

Los patrones divergentes de sincronía de floración pueden resultar en especiación , y la floración asincrónica puede prevenir la hibridación . [ 35 ] Al ocupar diferentes nichos en el tiempo de floración, puede ocurrir especiación simpátrica . Este es el caso en especies de bambú con intervalos de floración multiplicativos a lo largo del año. [ 2 ] La temporada de crecimiento sin restricciones de los trópicos puede permitir la especiación debido a cambios en los períodos de floración, [ 33 ] especialmente donde existe variación microclimática entre metapoblaciones . La reproducción asincrónica entre congéneres puede mantenerse por respuestas diferenciales a señales abióticas, previniendo la hibridación. [ 36 ] Una perturbación ambiental drástica podría interrumpir el período de floración interanual de una gran parte de una población, resultando en una población temporalmente aislada que podría potencialmente evolucionar en una especie distinta. [ 37 ] La sincronía de floración podría cambiar y evolucionar en conjunto con un nuevo polinizador mutualista o depredador antagónico, resultando en especiación, aunque esto no se ha demostrado empíricamente.

preocupaciones de conservación

Poblaciones fragmentadas

Las especies de floración asincrónica corren un riesgo particular de extinción tras la fragmentación del hábitat . La fragmentación del hábitat puede reducir la población de parejas disponibles debido a la reducción del tamaño de la población y la creación de barreras insuperables para el movimiento de los polinizadores. En una población de reproducción asincrónica, esto puede aislar a los individuos en el tiempo y resultar en la ausencia de oportunidades de apareamiento. [ 38 ] La pérdida de frugívoros mutualistas (en particular vertebrados ) debido a la reducción del hábitat también puede disminuir la presión selectiva para la reproducción asincrónica. Esta también es una posibilidad para los polinizadores, en particular los especialistas. La sincronía de la comunidad tiene el potencial de aumentar a medida que las especies de floración asincrónica son filtradas por la extinción local debido a la falta de parejas disponibles. La sincronía también puede aumentar a medida que los beneficios facultativos de las grandes exhibiciones florales para atraer polinizadores disminuyen debido a las exhibiciones florales a nivel de especie. [ 39 ] La fragmentación del hábitat aumenta los efectos de borde en las poblaciones, lo que potencialmente crea una mayor variación del microclima y disminuye la sincronía debido a señales abióticas desiguales. [ 40 ]

especies invasoras

La presencia de especies invasoras puede alterar el grado de sincronía en una población. En un ejemplo, la presencia de una especie invasora aumentó la sincronía de la comunidad. [ 12 ] Si bien esto puede aumentar la exhibición floral y el atractivo de un parche para los polinizadores, las plantas invasoras pueden actuar como competidoras si son más atractivas que las especies nativas que florecen simultáneamente. Un estudio encontró que las comunidades de plantas se ensamblaron con una alta diversidad de flores de diferentes colores, posiblemente para evitar la competencia por los polinizadores atraídos por colores particulares en las exhibiciones florales. La presencia de una planta invasora en esta comunidad disminuyó la sobredispersión de la diversidad de color. [ 15 ] Las plantas invasoras pueden impulsar la evolución en los rasgos florales de congéneres nativos; [ 41 ] la coevolución con un congénere invasor y un polinizador mutuo de las dos especies podría resultar en la evolución de la sincronía entre ellos. Sin embargo, el atractivo de las exhibiciones florales invasoras también puede resultar en la facilitación de la polinización en una especie nativa. [ 42 ] Las especies invasoras pueden aprovechar un nicho de floración desocupado . Si el período de floración de la especie invasora no está ocupado en absoluto por especies nativas, la especie invasora puede monopolizar la actividad de los polinizadores y disminuir la sincronía de la comunidad. [ 43 ]

cambio climático

El cambio climático puede alterar la fenología sincrónica de las plantas al cambiar el momento de los factores abióticos que desencadenan la floración, pero también puede provocar asincronía. [ 44 ] Al remodelar la fenología de las especies animales coevolucionadas, el cambio climático tiene el potencial de perturbar la selección para la sincronía reproductiva. [ 45 ] En un ejemplo, la fenología de floración de una planta y la fenología de su hormiga mutualista dispersora de semillas se activan por señales de temperatura. [ 27 ] Debido a que la fenología de la planta es más propensa a cambiar bajo un nuevo régimen climático que la de la hormiga, la planta se desacopla de la presión selectiva para la sincronía de floración que impone el mutualismo con la hormiga. Los insectos parecen tener respuestas menos plásticas o adaptativas al calentamiento avanzado, [ 45 ] lo que puede resultar en la pérdida de mutualismos. Un estudio estimó que bajo el calentamiento climático entre el 17 % y el 50 % de las especies polinizadoras en el estudio verían alteradas sus plantas hospedantes. [ 46 ] Aunque el cambio en la fenología podría resultar en la pérdida de mutualismos para las plantas, algunas plantas polinizadas bióticamente que han experimentado un adelanto fenológico debido al calentamiento climático parecen haber establecido nuevos mutualismos con polinizadores en el momento adecuado y no sufren una disminución en la producción reproductiva. [ 47 ]

Véase también

Referencias

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