Morfología reproductiva de las plantas

En las angiospermas, la flor es la estructura reproductiva sexual característica, que varía enormemente dentro del grupo. La flor bisexual (denominada botánicamente "perfecta" ) de Ranunculus glaberrimus en la figura proporciona un ejemplo de las estructuras comunes. Un cáliz de sépalos externos y una corola de pétalos internos forman el perianto , la parte no sexual de la flor. A continuación, hacia el interior, crecen numerosos estambres que producen granos de polen , cada grano produce un pequeño gametofito masculino a partir de una microspora. Los estambres forman colectivamente el androceo. Finalmente, en el centro se encuentran los carpelos , que en la madurez contienen uno o más óvulos , y dentro de cada óvulo hay un pequeño gametofito femenino producido a partir de una megaspora. ^{[ 3 ]} Los carpelos también tienen un estigma que recibe el polen y un estilo que conecta el estigma con el ovario y permite que el polen crezca dentro del ovario para que el gametofito femenino logre la fecundación. Los carpelos, en conjunto, forman el gineceo.

En otras plantas con flores, dos o más carpelos, junto con sus estilos y estigmas, pueden estar fusionados en distintos grados dentro de la misma flor. Toda esta estructura puede denominarse pistilo .

Una flor con estambres y carpelos funcionales se denomina "bisexual" o "hermafrodita". Una flor en la que faltan, no se desarrollan o son estériles los órganos de un sexo se denomina "unisexual"; así, las flores con solo estambres funcionales son masculinas o "estaminadas", y las que tienen solo carpelos funcionales son femeninas, "carpeladas" o "pistiladas".

Si en las plantas de una especie solo se encuentran flores bisexuales, se describe como homoica , ^{[ 4 ]} la disposición más común en las angiospermas. ^{[ 5 ]} Si en la misma planta siempre se encuentran flores unisexuales estaminadas y carpelares, la especie se describe como monoica . Si cada planta tiene solo flores estaminadas o solo carpelares, la especie se describe como dioica . Un estudio de 1995 encontró que alrededor del 6% de las especies de angiospermas son dioicas, y que el 7% de los géneros contienen algunas especies dioicas. ^{[ 6 ]}

Los miembros de la familia del abedul ( Betulaceae ) son ejemplos de plantas monoicas con flores unisexuales. Un aliso maduro ( Alnus spp.) produce amentos largos que contienen solo flores masculinas, cada una con cuatro estambres y un perianto diminuto, y amentos cortos y separados de flores femeninas, cada uno sin perianto. ^{[ 7 ]} (Véase la ilustración de Alnus glutinosa ).

La mayoría de los acebos (miembros del género Ilex ) son dioicos. Cada planta produce flores funcionalmente masculinas o femeninas. En Ilex aquifolium (véase la ilustración), el acebo europeo común, ambos tipos de flores tienen cuatro sépalos y cuatro pétalos blancos; las flores masculinas tienen cuatro estambres, mientras que las femeninas suelen tener cuatro estambres reducidos no funcionales y un ovario de cuatro lóculos. ^{[ 8 ]} Dado que solo las plantas femeninas pueden fructificar y producir bayas, esto tiene consecuencias para los jardineros. Amborella representa el primer grupo conocido de plantas con flores que se separó de su ancestro común. También es dioico; en cualquier momento, cada planta produce flores con estambres funcionales pero sin carpelos, o flores con algunos estambres no funcionales y varios carpelos completamente funcionales. Sin embargo, las plantas de Amborella pueden cambiar su "sexo" con el tiempo. En un estudio, cinco esquejes de una planta masculina produjeron solo flores masculinas cuando florecieron por primera vez, pero en su segunda floración tres cambiaron a producir flores femeninas. ^{[ 9 ]}

En casos extremos, pueden faltar casi todas las partes presentes en una flor completa, siempre que esté presente al menos un carpelo o un estambre. Esta situación se da en las flores femeninas de las lentejas de agua ( Lemna ), que constan de un solo carpelo, y en las flores masculinas de las euforbias ( Euphorbia ), que constan de un solo estambre. ^{[ 10 ]}

Una especie como Fraxinus excelsior , el fresno común de Europa, demuestra un posible tipo de variación. Las flores del fresno son polinizadas por el viento y carecen de pétalos y sépalos. Estructuralmente, las flores pueden ser bisexuales, compuestas por dos estambres y un ovario, o pueden ser masculinas (estaminadas), careciendo de un ovario funcional, o femeninas (carpeladas), careciendo de estambres funcionales. Pueden presentarse diferentes formas en el mismo árbol o en árboles distintos. ^{[ 7 ]} Las Asteraceae (familia del girasol), con cerca de 22.000 especies en todo el mundo, tienen inflorescencias muy modificadas formadas por flores (flósculos) agrupadas en capítulos compactos. Los capítulos pueden tener flósculos de una sola morfología sexual: todos bisexuales, todos carpelados o todos estaminados (en cuyo caso se denominan homogámicos ), o pueden tener mezclas de dos o más formas sexuales (heterógamas). ^{[ 11 ]} Así, las barbas de cabra ( especies de Tragopogon ) tienen cabezas de flósculos bisexuales, como otros miembros de la tribu Cichorieae, ^{[ 12 ]} mientras que las caléndulas ( especies de Calendula ) generalmente tienen cabezas con los flósculos externos bisexuales y los internos estaminados (masculinos). ^{[ 13 ]}

Al igual que Amborella , algunas plantas experimentan cambio de sexo. Por ejemplo, Arisaema triphyllum (Jack-in-the-pulpit) expresa diferencias sexuales en diferentes etapas de crecimiento: las plantas más pequeñas producen flores masculinas en su mayoría o todas masculinas; a medida que las plantas crecen con los años, las flores masculinas son reemplazadas por más flores femeninas en la misma planta. Arisaema triphyllum abarca así una multitud de condiciones sexuales a lo largo de su vida: plantas juveniles no sexuales, plantas jóvenes que son todas masculinas, plantas más grandes con una mezcla de flores masculinas y femeninas, y plantas grandes que tienen principalmente flores femeninas. ^{[ 14 ]} Otras poblaciones de plantas tienen plantas que producen más flores masculinas al principio del año y, a medida que las plantas florecen más tarde en la temporada de crecimiento, producen más flores femeninas.

La complejidad de la morfología de las flores y su variación dentro de las poblaciones ha dado lugar a una rica terminología.

• Androdioica : que tiene flores masculinas en algunas plantas y bisexuales en otras. ^{[ 15 ]}
• Androico : que tiene solo flores masculinas (el macho de una población dioica ); produce polen pero no semillas. ^{[ 16 ]}
• Andrógino : véase bisexual . ^{[ 15 ]}
• Androginomonoico : que tiene flores masculinas, femeninas y bisexuales en la misma planta, también llamado trimonoico. ^{[ 16 ]}
• Andromonoica : que tiene flores bisexuales y masculinas en la misma planta. ^{[ 15 ]}
• Bisexual : cada flor de cada individuo tiene estructuras masculinas y femeninas, es decir, combina ambos sexos en una sola estructura. ^{[ 15 ]} Las flores de este tipo se llaman perfectas , pues tienen estambres y carpelos . Otros términos utilizados para esta condición son andrógino , hermafrodita , monoclino y sinoico .
• Dicógama : que tiene sexos que se desarrollan en momentos diferentes; produce polen cuando los estigmas no son receptivos, ^{[ 15 ]} ya sea protándrica o protógina . Esto promueve la polinización cruzada al limitar la autopolinización. ^{[ 17 ]} Algunas plantas dicógamas tienen flores bisexuales , otras tienen flores unisexuales .
• Diclinoide : véase Unisexual . ^{[ 15 ]}
• Dioico : que tiene solo flores masculinas o solo flores femeninas. ^{[ 15 ]} Ninguna planta individual de la población produce polen y óvulos. ^{[ 18 ]} (Del griego «dos hogares». Véase también la entrada de Wikcionario para dioico ).
• Ginodioico : que tiene flores hermafroditas y flores femeninas en plantas separadas. ^{[ 19 ]}
• Ginoico : que tiene solo flores femeninas (la parte femenina de una población dioica ); produce semillas pero no polen. ^{[ 20 ]}
• Ginomonoico : que tiene flores bisexuales y femeninas en la misma planta. ^{[ 15 ]}
• Hermafrodita : véase bisexual . ^{[ 15 ]}
• Homoecious: especie vegetal que solo tiene flores bisexuales/hermaproditas. ^{[ 4 ] [ 21 ]}
• Homógamos: los sexos masculino y femenino alcanzan la madurez de forma sincronizada; producen polen maduro cuando el estigma es receptivo.
• Imperfecto : (de flores) que tiene algunas partes que normalmente están presentes pero no desarrolladas, ^{[ 22 ]} por ejemplo, que carece de estambres. Véase también Unisexual .
• Monoclino : véase bisexual . ^{[ 15 ]}
• Monoica : En el sentido estricto más común del término, se refiere a plantas con flores unisexuales que se presentan en el mismo individuo. ^{[ 2 ]} En el sentido amplio del término, también incluye plantas conflores bisexuales . ^{[ 15 ]} Los individuos que presentan flores separadas de ambos sexos al mismo tiempo se denominan monoicos simultáneos o sincrónicos, y los individuos que presentan flores de un solo sexo a la vez se denominan monoicos consecutivos. ^{[ 23 ]} (Del griego monos «único» + oikia «casa». Véase también la entrada de monoica en el Wikcionario ).
• Perfecto : (de flores) ver bisexual . ^{[ 15 ]}
• Poligamodioica : mayormente dioica , pero con algunas flores del sexo opuesto o algunas flores bisexuales en la misma planta. ^{[ 2 ]}
• Poligamomonoico : véase poligámico . ^{[ 15 ]} O, mayormente monoico, pero también parcialmente poligámico. ^{[ 2 ]}
• Polígamo : que tiene flores masculinas, femeninas y bisexuales en la misma planta. ^{[ 15 ]} También llamado poligamomonoico o trimonoico . ^{[ 24 ]} O, con flores bisexuales y al menos una de flores masculinas y femeninas en la misma planta. ^{[ 2 ]}
• Protándrico : (de plantas dicógamas ) que tiene partes masculinas de las flores desarrolladas antes que las femeninas, por ejemplo, que tiene flores que funcionan primero como masculinas y luego cambian a femeninas, o que produce polen antes de que los estigmas de la misma planta sean receptivos. ^{[ 15 ]} ( También se usa protoándrico ).
• Protógino : (de plantas dicógamas ) que tiene partes femeninas de las flores desarrolladas antes que las masculinas, por ejemplo, que tiene flores que funcionan primero como femeninas y luego cambian a masculinas o que produce polen después de que los estigmas de la misma planta son receptivos. ^{[ 15 ]}
• Subandroico : que tiene principalmente flores masculinas, con algunas flores femeninas o bisexuales . ^{[ 25 ]}
• Subdioico : que presenta algunos individuos en poblaciones que, por lo demás, son dioicas , con flores que no son claramente masculinas ni femeninas. La población produce normalmente plantas masculinas o femeninas con flores unisexuales , pero algunas plantas pueden tener flores bisexuales , otras flores masculinas y femeninas, y otras una combinación de ambas, como flores femeninas y bisexuales. Se cree que esta condición representa una transición entre la bisexualidad y la dioecia . ^{[ 26 ] [ 27 ]}
• Subginoico : que tiene principalmente flores femeninas, con algunas flores masculinas o bisexuales .
• Sinoico : véase bisexual . ^{[ 15 ]}
• Trimonoico : véase poligamo ^{[ 15 ]} y androginomonoico . ^{[ 16 ]}
• Trioica : con flores masculinas, femeninas y bisexuales en plantas diferentes. ^{[ 28 ]}
• Unisexual : que tiene flores funcionalmente masculinas o funcionalmente femeninas. ^{[ 15 ]} Esta condición también se denomina diclina , incompleta o imperfecta .

La reproducción cruzada , la fecundación cruzada o alogamia, en la que la descendencia se forma por la fusión de los gametos de dos plantas diferentes, es el modo de reproducción más común entre las plantas superiores . Alrededor del 55 % de las especies de plantas superiores se reproducen de esta manera. Un 7 % adicional se fecunda parcialmente de forma cruzada y parcialmente autógama (autogamia). Alrededor del 15 % produce gametos, pero se autógama principalmente, con una reproducción cruzada significativamente escasa. Solo alrededor del 8 % de las especies de plantas superiores se reproducen exclusivamente por medios no sexuales. Estas incluyen plantas que se reproducen vegetativamente mediante estolones o bulbillos, o que producen semillas sin fecundación embrionaria ( apomixis ). La ventaja selectiva de la reproducción cruzada parece ser el enmascaramiento de mutaciones recesivas deletéreas. ^{[ 29 ]}

El mecanismo principal que utilizan las plantas con flores para asegurar la polinización cruzada implica un mecanismo genético conocido como autoincompatibilidad . Diversos aspectos de la morfología floral promueven la alogamia. En plantas con flores bisexuales, las anteras y los carpelos pueden madurar en momentos diferentes, siendo las plantas protándricas (con las anteras madurando primero) o protóginas (con los carpelos madurando primero). Las especies monoicas, con flores unisexuales en la misma planta, pueden producir flores masculinas y femeninas en momentos diferentes.

La dioecia, la condición de tener flores unisexuales en plantas diferentes, necesariamente resulta en polinización cruzada y probablemente evolucionó con este propósito. Sin embargo, "la dioecia ha resultado difícil de explicar simplemente como un mecanismo de polinización cruzada en plantas que carecen de autoincompatibilidad". ^{[ 6 ]} Las limitaciones en la asignación de recursos pueden ser importantes en la evolución de la dioecia; por ejemplo, con la polinización por el viento, las flores masculinas separadas dispuestas en un amento que vibra con el viento pueden proporcionar una mejor dispersión del polen. ^{[ 6 ]} En las plantas trepadoras, el rápido crecimiento hacia arriba puede ser esencial, y la asignación de recursos a la producción de frutos puede ser incompatible con el crecimiento rápido, lo que otorga una ventaja a la producción tardía de flores femeninas. ^{[ 6 ]} La dioecia ha evolucionado por separado en muchos linajes diferentes, y la monoecia en el linaje de las plantas se correlaciona con la evolución de la dioecia, lo que sugiere que la dioecia puede evolucionar más fácilmente a partir de plantas que ya producen flores masculinas y femeninas separadas. ^{[ 6 ]}