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Prueba de foraminíferos

Las conchas de los foraminíferos son las conchas (o caparazones) de los foraminíferos . Conchas de foraminíferos (vista ventral) Los foraminíferos ( o simplemente forams ) son p...

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Las conchas de los foraminíferos son las conchas (o caparazones) de los foraminíferos .

Conchas de foraminíferos (vista ventral)

Los foraminíferos ( o simplemente forams ) son protistas depredadores unicelulares , en su mayoría marinos, y generalmente protegidos por conchas. Estas conchas, a menudo llamadas testas , pueden ser monocamerales o tener múltiples cámaras interconectadas; la maquinaria celular se encuentra dentro de la concha. La testa es tan importante para la biología de los foraminíferos que da nombre al grupo: foraminíferos , que en latín significa "portadores de agujeros", en referencia a los poros que conectan las cámaras de la concha en las especies multicamerales.

Las conchas de los foraminíferos suelen estar hechas de calcita , una forma de carbonato de calcio ( CaCO₃).3 ), pero a veces están hechas dearagonita,partículas de sedimentoaglutinadasquitinao (raramente) desílice. [ 1 ] Otros foraminíferos carecen por completo de conchas. [ 2 ]

Se reconocen más de 50 000 especies, tanto vivas (6700-10 000) [ 3 ] [ 4 ] como fósiles (40 000). [ 5 ] [ 6 ] Suelen tener menos de 1  mm de tamaño, pero algunas son mucho más grandes, llegando las especies más grandes a alcanzar hasta 20  cm. [ 7 ] La ​​mayoría de los foraminíferos son bentónicos , pero alrededor de 40 especies existentes son planctónicas . [ 8 ] La dureza de la mayoría de las conchas de foraminíferos da lugar a un excelente registro fósil, y se investigan ampliamente para inferir información sobre el clima y los ambientes del pasado. [ 9 ]

Fondo

Las conchas de los foraminíferos sirven para proteger al organismo que se encuentra en su interior. Debido a su construcción generalmente dura y duradera (en comparación con otros protistas), las conchas de los foraminíferos constituyen una importante fuente de conocimiento científico sobre este grupo.

Las aberturas en la concha que permiten que el citoplasma se extienda hacia el exterior se llaman aberturas. [ 10 ] La abertura primaria , que conduce al exterior, adopta muchas formas diferentes en distintas especies, incluyendo, entre otras, redondeadas, en forma de media luna, en forma de hendidura, en capucha, radiadas (en forma de estrella) y dendríticas (ramificadas). Algunos foraminíferos tienen aberturas primarias "dentadas", con reborde o con labios. Puede haber una sola abertura primaria o varias; cuando hay varias, pueden estar agrupadas o ser ecuatoriales. Además de la abertura primaria, muchos foraminíferos tienen aberturas suplementarias . Estas pueden formarse como aberturas relictas (aberturas primarias pasadas de una etapa de crecimiento anterior) o como estructuras únicas.

La forma de la concha varía considerablemente entre los diferentes foraminíferos; pueden ser uniloculares (de una sola cámara) o multiloculares (de varias cámaras). En las formas multiloculares, se añaden nuevas cámaras a medida que el organismo crece. Se encuentra una amplia variedad de morfologías de concha tanto en las formas uniloculares como en las multiloculares, incluyendo espirales, seriales y miliólicas, entre otras. [ 11 ]

Muchos foraminíferos multicamerales siguen un ciclo de vida que alterna entre formas microesféricas y megalósféricas (véase Foraminíferos § Reproducción ). El nombre de cada morfo se refiere al tamaño de la cámara inicial, y no al tamaño del organismo completo.

Muchos foraminíferos presentan dimorfismo en sus conchas, con individuos microsféricos y megalosféricos. Estos nombres no deben interpretarse como una referencia al tamaño del organismo completo, sino al tamaño de la primera cámara, o proloculus . Se conocen conchas fósiles desde el período Ediacárico , [ 12 ] y muchos sedimentos marinos están compuestos principalmente por ellas. Por ejemplo, la piedra caliza que conforma las pirámides de Egipto está compuesta casi en su totalidad por foraminíferos bentónicos nummulíticos . [ 13 ] Se estima que los foraminíferos de arrecife generan alrededor de 43 millones de toneladas de carbonato de calcio por año. [ 14 ]

Los estudios genéticos han identificado a la ameba desnuda Reticulomyxa y a los peculiares xenofióforos como foraminíferos sin caparazón. Algunos otros ameboides producen pseudópodos reticulados y anteriormente se clasificaban con los foraminíferos como Granuloreticulosa, pero este ya no se considera un grupo natural, y la mayoría ahora se ubican entre los Cercozoa . [ 15 ]

Composición

La forma y composición de sus caparazones son los principales medios para identificar y clasificar a los foraminíferos. La mayoría secreta caparazones calcáreos, compuestos de carbonato de calcio . [ 16 ] Los caparazones calcáreos pueden estar compuestos de aragonita o calcita, según la especie; entre aquellos con caparazones de calcita, el caparazón puede contener una fracción alta o baja de sustitución de magnesio. [ 17 ] El caparazón contiene una matriz orgánica, que a veces se puede recuperar de muestras fósiles. [ 17 ]

Algunos estudios sugieren una alta cantidad de homoplasia en los foraminíferos, y que ni los foraminíferos aglutinados ni los calcáreos forman grupos monofiléticos. [ 18 ]

Suave

En algunos foraminíferos, las conchas pueden estar compuestas de material orgánico, típicamente la proteína tectina . Las paredes de tectina pueden tener partículas de sedimento adheridas de forma laxa a la superficie. [ 11 ] El foraminífero Reticulomyxa carece por completo de concha, teniendo solo una pared celular membranosa. [ 2 ] Los foraminíferos de pared orgánica se han agrupado tradicionalmente como los "alogromidos"; sin embargo, estudios genéticos han encontrado que esto no constituye un grupo natural. [ 18 ]

Aglutinado

Otros foraminíferos tienen conchas formadas por pequeños fragmentos de sedimento cementados (aglutinados) por proteínas (posiblemente relacionadas con el colágeno), carbonato de calcio u óxido de hierro (III) . [ 11 ] [ 19 ] En el pasado, estas formas se agrupaban como los "astrorhizidos" monocamerales y los textuláridos multicamerales. Sin embargo, estudios genéticos recientes sugieren que los "astrorhizidos" no constituyen una agrupación natural, sino que forman una base amplia del árbol filogenético de los foraminíferos. [ 18 ]

Los foraminíferos textuláridos , a diferencia de otros miembros vivos de los globotálamos, poseen conchas aglutinadas; sin embargo, los granos de estas conchas están cementados con un cemento de calcita. Este cemento de calcita está compuesto por  nanogranos globulares pequeños (<100 nm), similares a los de otros globotálamos. Estas conchas también pueden presentar numerosos poros, otra característica que las une a los globotálamos. [ 20 ]

Los foraminíferos aglutinantes pueden ser selectivos en cuanto a las partículas que incorporan a sus conchas. Algunas especies prefieren ciertos tamaños y tipos de partículas de roca; otras especies son preferenciales por ciertos materiales biológicos. Se sabe que algunas especies de foraminíferos aglutinan preferentemente cocolitos para formar sus caparazones; otras utilizan preferentemente placas de equinodermos , diatomeas o incluso caparazones de otros foraminíferos. [ 21 ]

El foraminífero Spiculosiphon aglutina preferentemente las espículas de las esponjas de sílice mediante un cemento orgánico; muestra una marcada selectividad también en cuanto a la forma, utilizando espículas alargadas en su "tallo" y espículas acortadas en su "bulbo". Se cree que utiliza las espículas tanto para elevarse del fondo marino como para extender el alcance de sus pseudópodos y capturar presas. [ 19 ]

Los xenofióforos crean las conchas aglutinadas más grandes de todos los foraminíferos.

Las conchas aglutinadas de los xenofióforos son las más grandes de todos los foraminíferos, alcanzando hasta 20  cm de diámetro. El nombre "xenofióforo", que significa "portador de cuerpos extraños", hace referencia a este hábito de aglutinación. Los xenofióforos absorben selectivamente granos de sedimento de entre 63 y 500  μm, evitando los guijarros más grandes y los limos más finos; el tipo de sedimento parece ser un factor importante en la aglutinación de partículas, ya que incluye preferentemente sulfuros, óxidos, vidrio volcánico y, especialmente, conchas de foraminíferos más pequeños.  Se han registrado xenofióforos de 1,5 cm de diámetro completamente desnudos, sin concha alguna. [ 22 ]

Calcáreo

Entre los foraminíferos con conchas calcáreas, se encuentran diversas estructuras de cristales de calcita.

Porcelánico

Microfotografía SEM de la pared de prueba de un miliólido, que muestra el extradós nanogranular (e) y las capas de porcelana en forma de aguja (p).
La concha porcelánica del foraminífero miliólido Quinqueloculina del Mar del Norte

En los Miliolida se encuentran paredes porcelánicas . Estas consisten en calcita con alto contenido de magnesio, organizada con un revestimiento externo e interno ordenado (el " extradós " y el " intradós ", respectivamente) y cristales de calcita aciculares orientados aleatoriamente que forman una gruesa capa central (la "porcelana"). También está presente un revestimiento interno orgánico. La superficie externa puede tener una estructura punteada, pero no está perforada por agujeros. Los miliólidos "cornuspíridos" aparentemente carecen de extradós. [ 23 ] [ 24 ] [ 20 ]

Monocristalino

Microfotografía SEM de Patellina sp., que muestra la exfoliación de la capa monocristalina.

Tradicionalmente se ha descrito una estructura de concha "monocristalina" para los Spirillinida . Sin embargo, estas conchas siguen siendo poco comprendidas y descritas. Se ha descubierto que algunos supuestos espirilínidos "monocristalinos" en realidad tienen conchas que consisten en un mosaico de cristales muy pequeños, según se observa con un microscopio electrónico de barrido. La observación con SEM de Patellina sp . sugiere que podría existir una concha verdaderamente monocristalina, con caras de clivaje aparentes. [ 20 ]

haces de fibra

Microfotografía SEM de la pared de la concha de un lagénido, que muestra estructuras de haces de fibras. La capa orgánica interna se puede observar en el extremo derecho de la imagen.

Las conchas de los lagénidos consisten en haces de fibras que pueden alcanzar decenas de micrómetros de longitud; cada haz está formado por un único cristal de calcita, tiene sección transversal triangular y un poro en el centro (que se cree que es un artefacto de la deposición de la concha). También presentan una capa orgánica interna, unida a la estructura cónica de los haces de fibras. Dado que la estructura cristalina difiere significativamente de la de otros foraminíferos calcáreos, se cree que representa una evolución independiente de la concha calcárea. El proceso exacto de mineralización de los lagénidos aún no está claro. [ 24 ]

Hialino

Las conchas de los rotálidos se describen como "hialinas". Están formadas por "nanogranos" de calcita con contenido de magnesio bajo a alto, posicionados con sus ejes C perpendiculares a la superficie externa de la concha. Además, estos nanogranos pueden tener una estructura de nivel superior, como filas, columnas o haces. [ 20 ] La pared de la concha es característicamente bilaminar (de dos capas) y está perforada por pequeños poros. La capa externa de calcita de la pared de la concha se denomina "lámina externa", mientras que la capa interna de calcita se denomina "revestimiento interno"; esto no debe confundirse con el revestimiento interno orgánico debajo de la concha. Entre la lámina externa y el revestimiento interno se encuentra la "capa media", una capa de proteína que separa ambas. La capa media es bastante variable; dependiendo de la especie, puede estar bien definida, mientras que en otras no está claramente delimitada. Algunos géneros pueden contener partículas de sedimento dentro de la capa media. [ 11 ] [ 25 ] [ 24 ]

Los fusulínidos, ahora extintos, se han considerado tradicionalmente únicos por tener caparazones de cristales microgranulares homogéneos sin orientación preferencial y prácticamente sin cemento. Sin embargo, un estudio de 2017 reveló que la supuesta estructura microgranular era en realidad el resultado de la alteración diagenética de los fósiles, y que los caparazones de fusulínidos no alterados presentaban una estructura hialina. Esto sugiere que el grupo está emparentado con los Globothalamea . [ 26 ]

Microfotografía SEM que muestra una sección transversal de la pared de un rotálido. Nótense los "nanogranos globulares" y la pared de prueba de dos capas. Las flechas señalan los poros.

Los robertínidos poseen conchas aragoníticas con perforaciones; estas son similares a las de los rotálidos en que están formadas por nanogranos, sin embargo, difieren en composición y en tener dominios columnares bien organizados. Dado que los primeros foraminíferos planctónicos tenían conchas aragoníticas, se ha sugerido que esto podría representar una evolución independiente de un estilo de vida planctónico dentro de los Robertinida, en lugar de ser parientes cercanos de los Globigerinans . [ 20 ]

También se encuentran caparazones aragoníticos hialinos en los Involutinida . [ 24 ]

Espículas

Microfotografía SEM de la pared de una concha de carterínido, que muestra espículas de calcita secretadas en una matriz orgánica.

Los carterínidos , incluidos los géneros Carterina y Zaninettia , poseen una estructura cristalina única en su caparazón, lo que durante mucho tiempo complicó su clasificación. El caparazón de este género consiste en espículas de calcita con bajo contenido de magnesio, unidas por una matriz orgánica y que contienen "burbujas" de materia orgánica; esto llevó a algunos investigadores a concluir que el caparazón debía ser aglutinado. Sin embargo, los estudios biológicos no han encontrado aglutinación, y de hecho, el género se ha descubierto en sustratos artificiales donde no se acumulan partículas de sedimento. [ 27 ] Un estudio genético de 2014 encontró que los carterínidos son un linaje independiente dentro de los Globothalamea, y apoyó la idea de que las espículas son secretadas, ya que la forma de las espículas difería consistentemente entre los especímenes de Carterina y Zaninettia recolectados en la misma localidad (ovoides en Carterina , redondeadas-rectangulares en Zaninettia ). [ 28 ]

Silicato

Un género, Miliammellus , tiene una concha no perforada hecha de sílice opalina . [ 29 ] Es similar en forma y estructura a las conchas porcelánicas de los miliólidos típicos; la concha consta de una capa orgánica interna y externa, así como una capa media de sílice hecha de varillas alargadas. Esta capa de sílice se divide a su vez en subunidades externa, media e interna; las subunidades externa e interna tienen cada una aproximadamente 0,2 μm de espesor y consisten en láminas subparalelas de varillas de sílice con sus ejes largos paralelos a la superficie de la concha. La subunidad media tiene aproximadamente 18 μm de espesor y consiste en una red tridimensional de varillas de sílice sin componente orgánico en el espacio abierto. La ultraestructura difiere de la de los miliólidos en que las varillas son más del doble de largas y el doble de gruesas en promedio, en que las varillas de Miliammellus son huecas en lugar de sólidas, y por supuesto en tener una concha de sílice en lugar de calcita. [ 30 ]

Construcción de muro de prueba

Anatomía y tipos de paredes foraminíferas secretadas

Cuando hay una concha secretada, las paredes de las conchas de los foraminíferos pueden ser no lamelares o lamelares .

En algunos foraminíferos, como Carterinida , Spirillinida y Miliolida , se encuentran paredes no lamelares. En estas formas, la secreción de una nueva cámara no está asociada con ninguna deposición adicional sobre cámaras anteriores. Por lo tanto , no hay estratificación asociada de capas de calcita en la concha. [ 25 ]

En los foraminíferos con paredes lamelares, la formación de una nueva cámara se acompaña de la deposición de una capa sobre las cámaras previamente formadas. Esta capa puede cubrir todas las cámaras anteriores o solo algunas de ellas. Estas capas se conocen como lamelas secundarias .

Los foraminíferos con paredes lamelares se pueden subdividir en aquellos con paredes monolamelares y aquellos con paredes bilamelares . Los foraminíferos monolamelares secretan paredes de concha que consisten en una sola capa, mientras que las de los foraminíferos bilamelares son de doble capa con una "capa media" orgánica, que a veces contiene partículas de sedimento. En el caso de los foraminíferos bilamelares, la capa externa se denomina "lámina externa" y la capa interna, "revestimiento interno". Los foraminíferos monolamelares incluyen a los Lagenida , mientras que las formas bilamelares incluyen a los Rotaliida (incluido el principal subgrupo planctónico, los Globigerinina ). [ 25 ]

Las paredes de la concha bilamelares se pueden subdividir en aquellas con pliegues septales (una capa de pared de la concha que cubre el tabique previamente secretado) y aquellas que carecen de pliegues septales. No se conoce la presencia de pliegues septales en ningún foraminífero que no tenga paredes bilamelares.

La presencia de un colgajo septal suele estar asociada, aunque no siempre, con la presencia de un espacio interlocular . Como su nombre indica, se trata de un pequeño espacio situado entre las cámaras; puede estar abierto y formar parte de la superficie externa de la concha, o bien estar cerrado formando un vacío. La capa que encierra el vacío se forma a partir de distintas partes de las lamelas en diferentes géneros, lo que sugiere una evolución independiente de los espacios interloculares cerrados para reforzar la concha. [ 25 ]

Foraminíferos
Testículo vacío de globigerínido , que muestra múltiples cámaras de prueba con poros.
...y pseudópodos que emanan de los poros de la vida
Foraminíferos bentónicos Favulina hexagona , junto con nanofósiles encerrados dentro de los hexágonos de la concha [ 31 ]
Formas de foraminíferos
     Dibujos de Haeckel, 1904 (haga clic para ver los detalles)

Referencias

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