Formatotrofos

Los formatótrofos son organismos que pueden asimilar formiato o ácido fórmico para usarlos como fuente de carbono o para energía reductora. ^[1] Algunos autores clasifican a los formatótrofos como uno de los cinco grupos tróficos de metanógenos , que también incluyen hidrogenótrofos , acetótrofos, metilotrofos y alcoholótrofos. ^[2] Los formatótrofos han llamado la atención por sus aplicaciones en biotecnología como parte de una "bioeconomía del formiato" en la que el formiato sintetizado podría usarse como nutriente para microorganismos. ^{[3] [4]} El formiato puede sintetizarse electroquímicamente a partir de CO2 _y energía renovable, y los formatótrofos pueden modificarse genéticamente para mejorar la producción de productos bioquímicos que se usarán como biocombustibles. ^[5] Las limitaciones técnicas en el cultivo de formatótrofos han limitado el descubrimiento de formatótrofos naturales e impedido la investigación sobre sus enzimas metabolizadoras de formiato, que son de interés para aplicaciones en secuestro de carbono y astrobiología .

Los formatótrofos obtienen su nombre del latín formica , que significa "hormiga" ^[6] (el ácido fórmico recibió ese nombre por su presencia como defensa química en las hormigas) y del griego trophikos , que significa "relativo al alimento o la comida". ^[7]

Los formatótrofos realizan procesos metabólicos clave a través de relaciones sintróficas . En estas relaciones, el formato se cosecha para el metabolismo energético o del carbono en diversos entornos. Estas reacciones son de particular importancia en el proceso biogeoquímico relacionado con el ciclo del carbono y la transferencia de agentes reductores como el hidrógeno , actuando como piedra angular con el formato abiótico . ^[8] Algunos organismos metanogénicos convierten el formato en hidrógeno y bicarbonato , proporcionando hidrógeno para otros metanógenos. El formato puede ser asimilado por los formatótrofos en asociaciones sintróficas con metanógenos presentes durante la oxidación del formato; de lo contrario, la oxidación del formato no sería energéticamente suficiente para sustentar el crecimiento y es termodinámicamente desfavorecida (△ G = +1,3 kJ/mol). Por lo tanto, debe estar presente al menos un microorganismo socio metanogénico para eliminar el hidrógeno. Algunos microorganismos, como Desulfurococcus amylolyticus , pueden convertir el formato en dióxido de carbono , acetato , citrato y etanol . ^[9]

${\displaystyle {\ce {HCOO- + H2O -> HCO3- + H2}}}$

• Metilacidiphilum sp. RTK17.1 ^[10]
• Cupriavidus necator ^[11]
• Desulfurococcus amylolyticus ^[9]
• Thermococcus onnurineus ^[12]
• Metilbacteria extorquens ^[13]

Estudios metagenómicos recientes indican la presencia generalizada de formatótrofos potenciales en el campo hidrotermal de Ciudad Perdida , un área de chimeneas hidrotermales alcalinas en el Océano Atlántico , donde las reacciones de serpentinización de la materia rocosa forman estructuras de carbonato de calcio , hidrógeno, metano , formiato y otros componentes. Los exteriores de las chimeneas suelen estar recubiertos de biopelícula . ^{[14] [15]} Las duras condiciones ambientales limitan el desarrollo de microorganismos porque las reacciones químicas mantienen bajas las concentraciones de carbono inorgánico disuelto, lo que indica que el dióxido de carbono no es la principal fuente de carbono. ^[16] Por lo tanto, los estudios iniciales plantearon la hipótesis de que el formiato era la principal fuente de carbono debido a las altas concentraciones de formiato (36 a 158 μM) encontradas en el campo. ^{[17] El metabolismo de las comunidades microbianas en el campo hidrotermal es en gran parte desconocido debido a las dificultades con} el aislamiento y el cultivo en laboratorio . La evidencia metagenómica y genómica respalda la asimilación del formiato en las chimeneas de Ciudad Perdida como la principal fuente de carbono. ^[18] Los genomas ensamblados de metagenoma (MAG) determinaron que el genoma más abundante estaba en Methanosarcinales , que no presentó vías metabólicas relacionadas con el metabolismo del formato, y los MAG de Chloroflexota (antes Chloroflexi) fueron cinco veces menos abundantes. ^[19]

La biopelícula formada sobre las chimeneas de la Ciudad Perdida ofrece una visión de un posible ciclo del carbono que puede haber estado en funcionamiento en los primeros días de la vida en la Tierra, en un ecosistema basado en reacciones geoquímicas. ^[20] De manera similar, los estudios de estrategias de asimilación de carbono en aguas subterráneas ultrabásicas exploraron las reacciones microbianas de quimiosíntesis en pozos perforados en el Observatorio Microbiano Ofiolítico de la Cordillera Costera (CROMO) ultramáfico y encontraron que las comunidades microbianas presentes en esos acuíferos utilizan los productos de la serpentinización , incluidos el formato y el metano, como fuentes de carbono.

C. necator es uno de los formatótrofos aeróbicos mejor estudiados. Puede utilizar dióxido de carbono, formato e hidrógeno como fuentes de carbono y energía y tiene un proceso de desnitrificación . Es un microorganismo modelo estudiado para la producción de polihidroxialcanoato , un compuesto de interés en la ingeniería de bioplásticos . Ha estado ganando atención particular para ser utilizado como chasis para la ingeniería metabólica para la síntesis de alcoholes y otros compuestos de base biológica . Una limitación significativa para la ingeniería adicional con esta cepa es la densidad celular limitada que se puede lograr en medios definidos químicamente. ^[21]

Las vías metabólicas naturales para la asimilación de formatos incluyen la vía reductora de la pentosa fosfato , la vía de la serina, la vía reductora del acetil-CoA en acetógenos, la vía reductora del acetil-CoA en metanógenos y la vía de la glicina. La vía reductora de la pentosa fosfato utiliza 11 moléculas de formato para producir 1 acetil-CoA, mientras que la vía reductora del acetil-CoA utiliza solo 4. ^[22]

El bajo potencial de ionización del formiato lo convierte en un buen donante de electrones para proporcionar poder reductor a los microorganismos. Para secuestrar carbono, la producción de formiato por electrosíntesis (un proceso abiótico) podría integrarse con un proceso biótico que lo utilice como fuente de carbono. El microorganismo formatotrófico podría utilizarse de manera viable para producir sustancias químicas valiosas. ^[11] Se han estudiado pocos formatótrofos y, por lo tanto, la mayoría de las investigaciones sobre la fermentación del formiato se centran en el desarrollo de vías sintéticas o en la combinación de enzimas de diferentes microorganismos para crear vías totalmente nuevas ^[23] y en la mejora de las enzimas mediante técnicas de evolución dirigida . Hay muchas vías que podrían asimilar potencialmente el formiato para la producción de biocombustibles , otros productos biosintéticos o proteínas unicelulares , ya sea utilizando reacciones de fijación de formiato existentes o diseñando enzimas novedosas. ^[24]

El Departamento de Energía de los EE. UU. , el Laboratorio Nacional de Energía Renovable de los EE. UU. y la Agencia de Proyectos de Investigación Avanzada de los EE. UU.-Energía han establecido oportunidades de financiación para mejorar la asimilación de formatos con C. necator . ^[25]

Los microorganismos que crecen en sistemas de serpentinización son de interés para comprender el ciclo del carbono entre sistemas abióticos y bióticos. Estos estudios tienen otras aplicaciones en la astrobiología y en los estudios de la evolución y el surgimiento de la vida . ^[26]