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bivalvo de agua dulce

Margaritifera hembeli ; estos mejillones fueron marcados con tiras azules como parte de un estudio. Los bivalvos de agua dulce son moluscos del orden Bivalvia que habitan ecosis...

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Margaritifera hembeli ; estos mejillones fueron marcados con tiras azules como parte de un estudio.

Los bivalvos de agua dulce son moluscos del orden Bivalvia que habitan ecosistemas de agua dulce . Son uno de los dos grupos principales de moluscos de agua dulce , junto con los caracoles de agua dulce . La mayoría de los moluscos bivalvos son especies marinas que viven en hábitats marinos , pero varias familias han evolucionado para vivir en agua dulce (y en algunos casos, también en agua salobre ). Estos pertenecen a dos linajes evolutivos diferentes , a saber, mejillones de agua dulce y almejas de agua dulce , y los distintos grupos no están estrechamente relacionados.

Los bivalvos de agua dulce se identifican por diferencias morfológicas que varían entre taxones . Si bien algunas especies tienen una vida corta, otras pueden ser bastante longevas, llegando algunas a vivir cientos de años. [ 1 ]

Los bivalvos de agua dulce se distribuyen por todo el mundo y pueden prosperar en muchos tipos de hábitats diferentes , desde pequeñas zanjas y estanques hasta grandes lagos , ríos , canales y humedales . La ecología de los bivalvos de agua dulce varía entre especies en cuanto a diferencias en la reproducción y la depredación . A pesar de la variedad de ecosistemas que habitan, los bivalvos de agua dulce se encuentran entre las especies más amenazadas del planeta. En Norteamérica , por ejemplo, muchas especies de mejillones de agua dulce se han extinguido , y de las que quedan, el 65 por ciento están clasificadas como en peligro de extinción, amenazadas o vulnerables . Las sequías , la deforestación , la agricultura , el uso de represas para la gestión del agua y los cambios en la temperatura del agua pueden representar amenazas para las poblaciones de bivalvos de agua dulce. Los esfuerzos de restauración se centran en reconstruir las poblaciones de mejillones perdidas en su hábitat natural y utilizar esos mejillones para mejorar y proteger la calidad del agua y restaurar ecosistemas más amplios. [ 2 ] [ 3 ]

Las almejas perlíferas de agua dulce son económicamente importantes como fuente de perlas y nácar , y a veces se consumen , aunque la destrucción de su hábitat junto con la sobreexplotación ha reducido enormemente su población.

Morfología

Las especies de bivalvos de agua dulce varían mucho en tamaño. Algunas almejas guisante ( género Pisidium ) alcanzan un tamaño adulto de tan solo 3 mm (0,12 pulgadas) . En contraste, una de las especies más grandes de bivalvos de agua dulce es el mejillón cisne de la familia Unionidae ; puede alcanzar una longitud de 20 cm (7,9 pulgadas) y suele vivir en lagos o ríos de corriente lenta.    

Externo

Los bivalvos de agua dulce, como su nombre lo indica, poseen un exoesqueleto protector compuesto por dos semiconchas o " valvas ", conectadas mediante un ligamento blando a lo largo de una bisagra (cerca de una protuberancia en la concha llamada umbo ). [ 4 ] Estas dos valvas no están vivas y se componen de sustancias orgánicas e inorgánicas que forman tres capas principales. [ 4 ] La primera capa, la más externa, es la delgada epidermis ( periostraco ), seguida de una segunda capa prismática que contiene carbonato de calcio . [ 4 ] La tercera capa, la más interna, es también la más gruesa y se conoce comúnmente como nácar, una fuente ampliamente explotada para la producción de botones ornamentales . [ 4 ]

El aspecto externo de estas conchas puede ser extremadamente variable al comparar miembros de diferentes familias, géneros, especies, así como dentro de una misma especie (es decir, entre diferentes poblaciones ). [ 4 ] El aspecto de la superficie de la valva puede variar desde liso hasta dramáticamente esculpido, mostrando pústulas ornamentales, protuberancias, surcos y crestas. [ 4 ] La forma general de la valva también puede variar drásticamente, desde comprimida lateralmente y estrecha, hasta ancha y globular. [ 4 ]

Interno

Dentro de la concha se encuentra el tejido blando vivo: el manto es una estructura multifuncional, generalmente delgada y frágil, que recubre el interior de los bivalvos y envuelve sus cuerpos. Este tejido secreta material para la formación de la concha, contiene órganos respiratorios y facilita la alimentación . La cavidad que existe entre el manto y otros tejidos blandos se denomina, precisamente, cavidad del manto. [ 4 ]

Los músculos aductores anterior y posterior conectan las valvas izquierda y derecha, facilitando la apertura y el cierre de la concha. [ 4 ] Los músculos retractores anterior y posterior, menos importantes, se extienden desde la concha y unen el cuerpo a una estructura llamada pie . [ 4 ] Este pie muscular es típico de la mayoría de los bivalvos, extendiéndose anteriormente entre las valvas (a través de un músculo protractor anterior) y ayudando en la locomoción , la excavación y el anclaje ( fijación ). [ 4 ]

Dentro de la cavidad del manto, a ambos lados del pie, se encuentran las branquias ; las internas están adyacentes al pie y las externas, más cerca del manto y la concha. Como era de esperar, estas branquias actúan principalmente como estructura respiratoria, realizando el intercambio de gases , pero también pueden facilitar la alimentación por filtración . El agua entra en la cavidad del manto a través de un sifón de entrada y pasa sobre las branquias, donde las partículas de alimento quedan atrapadas por el moco secretado . [ 4 ]

Taxonomía

El estudio de los bivalvos de agua dulce es anterior a Aristóteles y, desde entonces, ha estado en constante cambio y controversia en cuanto a su identificación y clasificación. [ 5 ] Con el paso del tiempo, también han evolucionado diferentes técnicas y tecnologías que permiten a los científicos estudiar de forma más exhaustiva los conjuntos de organismos del mundo natural, incluidos los bivalvos de agua dulce. El análisis genético moderno ha tenido importantes aplicaciones en la historia moderna de la taxonomía y se ha utilizado para el avance de la clasificación de los bivalvos de agua dulce, permitiendo a los investigadores identificar genes de uso común dentro de estos grupos. [ 5 ] El método de identificación/clasificación más utilizado emplea un conjunto excepcionalmente diverso de características morfológicas en constante expansión , que abarcan desde la anatomía de la concha, las variaciones en el tejido blando interno, los grados de fusión del manto, hasta el desarrollo de la etapa larvaria . [ 5 ]

Órdenes y familias

Unión

Familia Margaritiferidae , una concha de Margaritifera auricularia
Familia Unionidae , Quadrula metanevra , el mejillón cara de mono
Familia Unionidae , Anodonta cygnea , el mejillón cisne

Los Unionida, de distribución mundial, son mejillones de agua dulce nacarados. Todos se reproducen mediante una fase larvaria parásita sobre peces o salamandras. Muchas especies se utilizaron históricamente como fuente de nácar.

Familias:

Veneroida

Familia Corbiculidae , concha de Corbicula fluminea
Familia Sphaeriidae , Sphaerium corneum , una de las almejas pequeñas.
Familia Dreissenidae , Dreissena polymorpha

Los veneroida son un gran grupo de bivalvos, la mayoría marinos. Sin embargo, varias familias habitan tanto en aguas dulces como salobres.

Familias:

Distribución

La distribución exacta de cada género de bivalvos de agua dulce no se puede determinar debido a la falta de datos en ciertas áreas del mundo como África y Sudamérica, pero se han encontrado bivalvos de agua dulce en todos los reinos biogeográficos de la Tierra , excepto en el reino biogeográfico Antártico . [ 5 ] [ 6 ] Hay 40 géneros de bivalvos de agua dulce en el reino biogeográfico Paleártico , 59 en el Neártico , 23 en el Afrotropical , 51 en el Neotropical , 47 en el Oriental , 13 en el Australasiático y dos en las Islas del Océano Pacífico , para un total de 206 géneros de bivalvos de agua dulce identificados actualmente en el mundo. [ 5 ] Algunos bivalvos de agua dulce nativos de los reinos biogeográficos Oriental y Neártico se han introducido en otras regiones: los dos géneros de las Islas del Océano Pacífico se introdujeron en Hawái. [ 5 ]  A medida que mejoran los nuevos métodos para identificar y localizar bivalvos de agua dulce, la distribución de dónde se encuentran estos bivalvos de agua dulce puede volverse más evidente.

Dreissena polymorpha , el mejillón cebra.

Como especies invasoras

Los dreisénidos son una familia de moluscos de agua dulce que se encuentran en Eurasia y América del Norte. Los tipos más comunes de dreisénidos considerados especies invasoras son Dreissena polymorpha (mejillón cebra) y Dreissena rostriformis (mejillón quagga). Estos mejillones dañan tanto los sistemas ecológicos como la infraestructura humana. En América del Norte, la bioincrustación causada por los dreisénidos generó daños estimados en 267 millones de dólares entre 1989 y 2004. Cuando se introducen en los ecosistemas de agua dulce, los dreisénidos provocan una disminución en las poblaciones de animales marinos nativos y también se sabe que causan floraciones de algas bentónicas y cianobacterias . [ 7 ] El impacto total de los dreisénidos en los ecosistemas de agua dulce aún se desconoce.

Biología

Los bivalvos de agua dulce son filtradores y brindan un servicio ecológico al mejorar la calidad del agua en los cuerpos de agua que habitan, como ríos , lagos y humedales . La calidad del agua mejora al filtrar partículas finas de limo , materia orgánica y metales pesados, así como bacterias y fitoplancton en la columna de agua para reducir la turbidez . [ 5 ] Son importantes bioindicadores de los ecosistemas de agua dulce porque son la conexión entre la columna de agua y el bentos , ya que pueden proporcionar información sobre la calidad del agua a partir de las partículas y toxinas que se bioacumulan en el tejido de los bivalvos. [ 8 ]

Los bivalvos de agua dulce también son importantes en el proceso del ciclo de nutrientes porque depositan materia orgánica en el sedimento a través de la biodeposición creada a partir de las partículas finas que filtran. La materia orgánica puede depositarse en el sedimento como heces o materia muerta, y dependiendo de si están presentes las condiciones ambientales adecuadas, como la hipoxia , puede ocurrir la desnitrificación del sedimento, liberando nitrógeno de nuevo a la atmósfera . Sin embargo, otros organismos no pueden utilizar esta forma inorgánica de nitrógeno, por lo que los bivalvos de agua dulce también pueden excretar nutrientes disueltos en una forma accesible para que los productores primarios y los consumidores los asimilen . [ 9 ] Cualquier nutriente que haya sido retenido por el bivalvo de agua dulce durante su vida para construir tejido de concha puede servir como almacenamiento de nutrientes a largo plazo en el bentos cuando el organismo muere, dependiendo de la química del agua y las condiciones de flujo. [ 9 ] Considerando que los bivalvos de agua dulce pueden filtrar partículas y procesar nutrientes en el ciclo de nutrientes, hay otras especies de bivalvos de agua dulce que tienen funciones ecosistémicas más especializadas, así como diferentes vulnerabilidades.

Reproducción

Los bivalvos de agua dulce pueden utilizar estrategias de reproducción ovovivípara o vivípara : la ovoviviparidad significa que los embriones se desarrollan y crecen en huevos dentro de la hembra hasta que están listos para ser liberados. Los embriones obtienen nutrición de la yema del huevo , pero no están conectados a la madre por una conexión placentaria . Por el contrario, la viviparidad significa que los embriones se desarrollan dentro del cuerpo de una hembra y generalmente obtienen nutrición a través de una conexión placentaria. Las hembras tienden a tener un único período de desove reproductivo (cuando los óvulos se mueven a las branquias) mientras que los machos tienden a tener dos períodos de desove (una liberación de esperma en la columna de agua). [ 10 ] En el río Tocantins de Brasil, las hembras tienen el mayor recuento de óvulos, o células reproductivas femeninas maduras, durante septiembre con una disminución gradual hasta diciembre. Los machos desovan entre septiembre y diciembre con un segundo período de desove entre mayo y julio. [ 10 ] Los machos liberan su esperma en la columna de agua para que las hembras lo acepten. Las hembras absorben el esperma junto con el agua a través de su sistema respiratorio y tienen el potencial de ser fertilizadas cuando el esperma se encuentra con el óvulo. A diferencia de los bivalvos marinos, la mayoría de las especies de bivalvos de agua dulce hembras retienen los embriones fertilizados hasta que se desarrollan en larvas, momento en el que son liberados al agua. [ 11 ]

Larvas

Una vez que las larvas de Unionida se liberan en la columna de agua, se vuelven semiparásitas y se adhieren a un huésped donde crecen hasta convertirse en juveniles sin causarle prácticamente ningún daño; a menudo, este huésped son las branquias de diversos peces de agua dulce. [ 11 ] Unionida tiene una etapa larvaria parasitaria obligada en la que las larvas se adhieren a las branquias, aletas o al cuerpo de un pez huésped específico: estas se denominan gloquidios . [ 5 ]

La composición microbiana del agua y la composición del sedimento son importantes en la nutrición de las larvas. [ 12 ]

Amenazas

En general, los bivalvos de agua dulce tienen depredadores como mapaches , nutrias , algunas especies de peces y algunas especies de tortugas . Las especies invasoras representan un riesgo para las poblaciones de bivalvos de agua dulce. En Europa, dos especies invasoras de cangrejos de río, Procambarus clarkii y Pacifastacus leniusculus , son depredadoras de la especie de bivalvo de agua dulce Anodonta anatina . [ 13 ]

Las sequías , las inundaciones y las olas de calor son algunos ejemplos de eventos climáticos importantes que ocurren con mayor frecuencia debido al cambio climático ; en conjunto, estos son una gran causa de muerte para las poblaciones de bivalvos de agua dulce. [ 14 ]

Relación con los seres humanos

Estatua de un recolector de almejas cosechando mejillones en el río Mississippi en Muscatine, Iowa, para la industria de los botones de nácar.

La contaminación, la perturbación humana, las especies invasoras y la modificación de los ecosistemas son las principales amenazas para los bivalvos de agua dulce. [ 15 ] En América del Norte, los bivalvos de agua dulce están extremadamente amenazados, con 202 de 300 especies consideradas críticas, posiblemente extintas o extintas. [ 15 ] De los peligros que enfrentan los bivalvos de agua dulce, el ochenta y cinco por ciento de ellos se consideran "amenazas continuas". [ 15 ] La modificación de los ecosistemas y la contaminación son actualmente las dos mayores amenazas para los moluscos y gasterópodos en las ecozonas paleártica y neártica. [ 15 ] La contaminación es el problema dominante para estos animales en los reinos biogeográficos afrotropical e indomalayo. [ 15 ] Para los reinos biogeográficos neotropical y australasiático, la modificación de los ecosistemas tiene el mayor impacto en las especies de bivalvos de agua dulce. [ 15 ] Las centrales hidroeléctricas y las represas son dos ejemplos de modificación humana del ecosistema que contribuyen a la pérdida de hábitat, así como a cambios en la morfología del canal, la conectividad del río y la llanura aluvial y la limitación de nutrientes. [ 16 ] Las tasas de extinción entre los bivalvos de agua dulce son más altas que las de los grupos terrestres que comparten el mismo ecosistema. [ 15 ] Entre esos bivalvos, los gasterópodos de agua dulce son los más amenazados debido a la menor distribución de especies. [ 15 ] Los bivalvos de agua dulce corren un mayor riesgo de estar en peligro de extinción debido a la conectividad de los sistemas fluviales. [ 15 ] Los impactos antropogénicos en los ríos se extienden por todo el ecosistema. [ 15 ]  

Referencias

  1. ↑ Haag, WR y AL Rypel. 2011. Crecimiento y longevidad en mejillones de agua dulce: implicaciones evolutivas y de conservación. Biological Reviews 86: 225–247.
  2. ↑ Levy, Sharon (21 de junio de 2019). "Las fortalezas ocultas de los mejillones de agua dulce" . Revista Knowable . doi : 10.1146/knowable-062019-1 .
  3. ↑ Vaughn, Caryn C.; Hoellein, Timothy J. (2018-11-02). "Impactos de los bivalvos en ecosistemas de agua dulce y marinos" . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 49 (1): 183– 208. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110617-062703 . S2CID 91784258 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Howells, Robert G.; Neck, Raymond W.; Murray, Harold D.; División de Pesca Continental, Texas (5 de junio de 1996). Mejillones de agua dulce de Texas. Por Robert G. Howells, Raymond W. Neck y Harold D. Murray . Prensa de la Universidad de Texas. ISBN 978-1-885696-10-6Archivado del original el 2 de noviembre de 2021. Consultado el 5 de diciembre de 2020 .
  5. ^ Bogan , Arthur E. ( 2008 ) . "Diversidad global de mejillones de agua dulce (Mollusca, Bivalvia) en agua dulce" . Hidrobiología . 595 (1): 139– 147. Código bibliográfico : 2008HyBio.595..139B . doi : 10.1007/s10750-007-9011-7 . ISSN 0018-8158 . S2CID 38660332 .  
  6. ↑ Lopes-Lima, Manuel; Froufe, Elsa; Hazlo, Van Tu; Ghamizi, Mohamed; Mock, Karen E.; Kebapçı, Ümit; Klishko, Olga; Kovitvadhi, Satit; Kovitvadhi, Tailandia; Paulo, Octavio S.; Pfeiffer, John M. (2017). "Filogenia de la familia de bivalvos de agua dulce más rica en especies (Bivalvia: Unionida: Unionidae): definición de subfamilias y tribus modernas" . Filogenética molecular y evolución . 106 : 174– 191. Código Bib : 2017MolPE.106..174L . doi : 10.1016/j.ympev.2016.08.021 . hdl : 10198/15272 . PMID 27621130 . S2CID 4199349 .  
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