Rana

El origen del nombre del orden Anura —y su ortografía original Anoures— es el prefijo alfa privativo del griego antiguo ἀν- ( an- de ἀ- antes de una vocal) 'sin', ^{[ 6 ]} y οὐρά ( ourá ) 'cola de animal'. ^{[ 7 ]} que significa "sin cola". Se refiere a la ausencia de cola de estos anfibios. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

Los orígenes de la palabra frog son inciertos y debatidos. ^{[ 11 ]} La palabra se atestigua por primera vez en inglés antiguo como frogga , pero la palabra habitual en inglés antiguo para rana era frosc (con variantes como frox y forsc ), y se acepta que la palabra frog está relacionada de alguna manera con esta. El inglés antiguo frosc se mantuvo en uso dialectal en inglés como frosh y frosk hasta el siglo XIX, ^{[ 12 ]} y tiene un amplio paralelismo en otras lenguas germánicas , con ejemplos en las lenguas modernas que incluyen el alemán Frosch , el noruego frosk , el islandés froskur y el neerlandés (kik)vors . ^{[ 11 ]} Estas palabras permiten reconstruir un ancestro germánico común * froskaz . ^{[ 13 ]} La tercera edición del Oxford English Dictionary encuentra que la etimología de * froskaz es incierta, pero coincide con los argumentos de que podría derivar plausiblemente de una base protoindoeuropea similar a * preu , que significa 'salto'. ^{[ 11 ]}

Sin embargo, no está claro cómo el término inglés antiguo frosc dio origen a frogga , ya que el desarrollo no implica un cambio fonético regular . En cambio, parece que existía una tendencia en inglés antiguo a acuñar apodos para animales que terminaban en -g , con ejemplos —de etimología incierta— como dog , hog , pig, stag y (ear)wig . Frog parece haberse adaptado de frosc como parte de esta tendencia. ^{[ 11 ]}

Mientras tanto, la palabra «toad» , atestiguada por primera vez como inglés antiguo «tādige» , es exclusiva del inglés y su etimología es igualmente incierta. ^{[ 14 ]} Es la base de la palabra «tadpole» , atestiguada por primera vez como inglés medio «taddepol» , que aparentemente significa «cabeza de sapo». ^{[ 15 ]}

Aproximadamente el 87% de las especies de anfibios se clasifican en el orden Anura. ^{[ 16 ]} Estas incluyen más de 7700 especies ^{[ 1 ]} en 59 familias , de las cuales Hylidae (1062 spp.), Strabomantidae (807 spp.), Microhylidae (758 spp.) y Bufonidae (657 spp.) son las más ricas en especies . ^{[ 17 ]}

Los Anura incluyen a todas las ranas modernas y cualquier especie fósil que se ajuste a la definición de anuro. Las características de los adultos anuros incluyen: 9 o menos vértebras presacras, la presencia de un urostilo formado por vértebras fusionadas, ausencia de cola, un ilion largo e inclinado hacia adelante, extremidades anteriores más cortas que las posteriores, radio y cúbito fusionados, tibia y peroné fusionados, huesos del tobillo alargados , ausencia de un hueso prefrontal, presencia de una placa hioidea , una mandíbula inferior sin dientes (con la excepción de Gastrotheca guentheri ) que consta de tres pares de huesos (angulosplenial, dentario y mentomeckeliano, estando ausente el último par en Pipoidea ), ^{[ 18 ]} una lengua sin soporte, espacios linfáticos debajo de la piel y un músculo, el protractor lentis, unido al cristalino del ojo . ^{[ 19 ]} La larva o renacuajo de anuro tiene un único espiráculo respiratorio central y piezas bucales que consisten en picos queratinosos y dentículos . ^{[ 19 ]}

Las ranas y los sapos se clasifican generalmente en tres subórdenes: Archaeobatrachia , que incluye cuatro familias de ranas primitivas; Mesobatrachia , que incluye cinco familias de ranas intermedias evolutivas; y Neobatrachia , el grupo más grande con diferencia, que contiene las familias restantes de ranas modernas, incluidas la mayoría de las especies comunes en todo el mundo. El suborden Neobatrachia se divide a su vez en las dos superfamilias Hyloidea y Ranoidea . ^{[ 20 ]} Esta clasificación se basa en características morfológicas como el número de vértebras, la estructura de la cintura pectoral y la morfología de los renacuajos. Si bien esta clasificación es ampliamente aceptada, las relaciones entre las familias de ranas aún se debaten. ^{[ 21 ]}

Algunas especies de anuros se hibridan fácilmente. Por ejemplo, la rana comestible ( Pelophylax esculentus ) es un híbrido entre la rana de charca ( P. lessonae ) y la rana de pantano ( P. ridibundus ). ^{[ 22 ]} Los sapos de vientre rojo Bombina bombina y B. variegata son similares en la formación de híbridos. Estos son menos fértiles que sus progenitores, lo que da lugar a una zona híbrida donde los híbridos son prevalentes. ^{[ 23 ]}

En la tabla siguiente se muestra un cladograma que ilustra las relaciones entre las diferentes familias de ranas del clado Anura. Este diagrama, representado en forma de árbol , muestra la relación entre cada familia de ranas, donde cada nodo representa un punto de ascendencia común. Se basa en Frost et al. (2006) ^{[ 44 ]} y Pyron y Wiens (2011) ^{[ 45 ]} , con pequeñas actualizaciones de Heinicke et al. (2009) ^{[ 46 ]} y Duellman et al. (2016) ^{[ 47 ] .}

La estructura de las patas y los pies de una rana está relacionada con su hábitat. En las distintas especies, estas estructuras varían según vivan principalmente en el suelo, en el agua, en los árboles o en madrigueras. Los anuros adultos tienen cuatro dedos en las manos y cinco en los pies, ^{[ 52 ]} pero las especies más pequeñas suelen tener manos y pies con algunos dedos vestigiales. ^{[ 53 ]} Las ranas deben poder moverse rápidamente por su entorno para capturar presas y escapar de los depredadores, y numerosas adaptaciones les ayudan a hacerlo. La mayoría de las ranas son saltadoras expertas o descienden de ancestros que lo eran, con gran parte de la morfología musculoesquelética modificada para este propósito. La tibia, el peroné y los tarsos se han fusionado en un solo hueso fuerte , al igual que el radio y el cúbito en las extremidades anteriores (que deben absorber el impacto al aterrizar). Los metatarsianos se han alargado para aumentar la longitud de las patas, lo que permite a las ranas impulsarse contra el suelo durante un período más prolongado al despegar. El ilion se ha alargado y formado una articulación móvil con el sacro que, en saltadores especializados como los ránidos e hílidos, funciona como una articulación adicional de la extremidad para potenciar aún más los saltos. Las vértebras de la cola se han fusionado en un urostilo que se retrae dentro de la pelvis. Esto permite a las ranas transferir la fuerza de las patas al cuerpo durante un salto. ^{[ 48 ]}

El sistema muscular también se ha modificado de forma similar. Se presume que las extremidades posteriores de las ranas ancestrales contenían pares de músculos que actuaban en oposición (un músculo para flexionar la rodilla y otro para extenderla), como ocurre en la mayoría de los demás animales con extremidades. Sin embargo, en las ranas modernas, casi todos los músculos se han modificado para contribuir al salto, quedando solo unos pocos músculos pequeños para devolver la extremidad a la posición inicial y mantener la postura. Los músculos también han aumentado considerablemente de tamaño, y los principales músculos de las patas representan más del 17 % de la masa total de las ranas. ^{[ 54 ]}

Muchas ranas tienen patas palmeadas y el grado de palmeo es directamente proporcional a la cantidad de tiempo que la especie pasa en el agua. ^{[ 55 ]} La rana enana africana completamente acuática ( Hymenochirus sp.) tiene dedos completamente palmeados, mientras que los de la rana arborícola de White ( Litoria caerulea ), una especie arborícola, son solo un cuarto o la mitad palmeados. ^{[ 56 ]} Las excepciones incluyen las ranas voladoras de las familias Hylidae y Rhacophoridae , que también tienen dedos completamente palmeados que utilizan para planear.

Las ranas arborícolas poseen almohadillas en los extremos de sus dedos que les ayudan a sujetarse a superficies verticales. Estas no son ventosas, sino que su superficie está formada por células columnares con la parte superior plana y pequeños espacios entre ellas, lubricadas por glándulas mucosas. Cuando la rana ejerce presión, las células se adhieren a las irregularidades de la superficie y el agarre se mantiene mediante adhesión . Esto permite a la rana trepar por superficies lisas, pero el sistema no funciona eficazmente cuando las almohadillas están excesivamente húmedas. ^{[ 57 ]}

En muchas ranas arborícolas, una pequeña "estructura intercalar" en cada dedo aumenta la superficie de contacto con el sustrato . Además, muchas ranas arborícolas poseen articulaciones de la cadera que les permiten tanto saltar como caminar. Algunas ranas que viven en lo alto de los árboles incluso poseen una membrana interdigital muy desarrollada. Esto les permite "deslizarse en paracaídas" o planear de forma controlada de una posición a otra en la copa del árbol. ^{[ 58 ]}

Las ranas terrestres generalmente carecen de las adaptaciones de las ranas acuáticas y arborícolas. La mayoría tiene almohadillas en los dedos más pequeñas, si es que las tienen, y poca membrana interdigital. Algunas ranas excavadoras, como la rana de espuelas de Couch ( Scaphiopus couchii ), tienen una extensión en forma de aleta en los dedos de las patas traseras, un tubérculo queratinizado a menudo denominado pala, que les ayuda a excavar. ^{[ 59 ]}

A veces, durante la etapa de renacuajo, una de las patas traseras en desarrollo es devorada por un depredador como una ninfa de libélula . En algunos casos, la pata completa sigue creciendo, pero en otros no, aunque la rana puede vivir su ciclo de vida normal con solo tres extremidades. Ocasionalmente, un gusano plano parásito ( Ribeiroia ondatrae ) se introduce en la parte posterior de un renacuajo, provocando una reorganización de las células del esbozo de la extremidad y la rana desarrolla una o más patas adicionales. ^{[ 60 ]}

La piel de la rana es protectora, tiene una función respiratoria, puede absorber agua y ayuda a regular la temperatura corporal. Posee numerosas glándulas, especialmente en la cabeza y el dorso, que a menudo exudan sustancias desagradables y tóxicas ( glándulas granulares ). La secreción suele ser pegajosa y ayuda a mantener la piel húmeda, protege contra la entrada de mohos y bacterias, y hace que el animal sea más resbaladizo y pueda escapar mejor de los depredadores. ^{[ 61 ]} La piel se muda cada pocas semanas. Generalmente se abre por la mitad del dorso y a través del vientre, y la rana libera sus brazos y piernas. La piel desprendida se desplaza hacia la cabeza, donde es ingerida rápidamente. ^{[ 62 ]}

Al ser de sangre fría, las ranas deben adoptar patrones de comportamiento adecuados para regular su temperatura. Para calentarse, pueden moverse hacia el sol o sobre una superficie cálida; si se sobrecalientan, pueden moverse a la sombra o adoptar una postura que exponga la menor área de piel posible al aire. Esta postura también se utiliza para evitar la pérdida de agua e implica que la rana se agache cerca del sustrato con las manos y los pies recogidos bajo la barbilla y el cuerpo. ^{[ 63 ]} El color de la piel de la rana se utiliza para la termorregulación. En condiciones frescas y húmedas, el color será más oscuro que en un día caluroso y seco. La rana arborícola de nido de espuma gris ( Chiromantis xerampelina ) incluso puede volverse blanca para minimizar la posibilidad de sobrecalentarse. ^{[ 64 ]}

Muchas ranas pueden absorber agua y oxígeno directamente a través de la piel, especialmente alrededor de la zona pélvica, pero la permeabilidad de la piel también puede provocar pérdida de agua. Las glándulas ubicadas en todo el cuerpo segregan mucosidad, lo que ayuda a mantener la piel húmeda y reduce la evaporación. Algunas glándulas en las manos y el pecho de los machos están especializadas en producir secreciones pegajosas que facilitan el amplexo . Glándulas similares en las ranas arborícolas producen una sustancia similar al pegamento en los discos adhesivos de las patas. Algunas ranas arborícolas reducen la pérdida de agua al tener una capa impermeable en la piel, y varias especies sudamericanas recubren su piel con una secreción cerosa. Otras ranas han adoptado comportamientos para conservar agua, como volverse nocturnas y descansar en una posición que les permita conservar agua. Algunas ranas también pueden descansar en grandes grupos, con cada rana presionada contra sus vecinas. Esto reduce la cantidad de piel expuesta al aire o a una superficie seca, y por lo tanto, reduce la pérdida de agua. ^{[ 63 ]} El sapo de Woodhouse ( Bufo woodhousii ), si tiene acceso al agua después de estar confinado en un lugar seco, se sienta en las aguas poco profundas para rehidratarse. ^{[ 65 ]} La rana peluda macho ( Trichobatrachus robustus ) tiene papilas dérmicas que sobresalen de la parte inferior de su espalda y muslos, lo que le da una apariencia erizada. Estas contienen vasos sanguíneos y se cree que aumentan el área de piel disponible para la respiración. ^{[ 66 ]}

Algunas especies tienen placas óseas incrustadas en la piel, un rasgo que parece haber evolucionado independientemente varias veces. ^{[ 67 ]} En otras especies, la piel de la parte superior de la cabeza está compactada y el tejido conectivo de la dermis se osifica junto con los huesos del cráneo ( exostosis ). ^{[ 68 ] [ 69 ]}

El camuflaje es un mecanismo de defensa común en las ranas. Características como verrugas y pliegues de la piel suelen encontrarse en ranas terrestres, para las cuales la piel lisa no proporcionaría un camuflaje tan efectivo. Ciertas ranas cambian de color entre el día y la noche, ya que la luz y la humedad estimulan las células pigmentarias y hacen que se expandan o contraigan. ^{[ 70 ]} Algunas incluso pueden controlar la textura de su piel. ^{[ 71 ]} La rana arborícola del Pacífico ( Pseudacris regilla ) tiene morfos verdes y marrones, lisos o moteados, y cambia de color según la época del año y el color general del fondo. ^{[ 72 ]} La rana de bosque ( Lithobates sylvaticus ) utiliza una coloración disruptiva que incluye marcas negras alrededor de los ojos similares a los huecos entre las hojas, bandas de la piel dorsal (pliegue dérmico dorsolateral) similares a la nervadura central de una hoja , así como manchas, puntos y rayas en las patas similares a las características de las hojas caídas.

Al igual que otros anfibios, el oxígeno puede atravesar su piel altamente permeable. Esta característica única les permite permanecer en lugares sin acceso al aire, respirando a través de su piel. Generalmente carecen de costillas, por lo que los pulmones se llenan mediante bombeo bucal y una rana privada de pulmones puede mantener sus funciones corporales sin ellos. ^{[ 70 ]} La rana de cabeza plana de Borneo ( Barbourula kalimantanensis ) , completamente acuática, es la primera rana conocida que carece por completo de pulmones. ^{[ 73 ]}

Las ranas tienen corazones de tres cámaras , una característica que comparten con los lagartos . La sangre oxigenada de los pulmones y la sangre desoxigenada de los tejidos respiratorios entran al corazón a través de aurículas separadas. Cuando estas cámaras se contraen, los dos flujos sanguíneos pasan a un ventrículo común antes de ser bombeados mediante una válvula espiral al vaso sanguíneo correspondiente: la aorta para la sangre oxigenada y la arteria pulmonar para la sangre desoxigenada. ^{[ 74 ]}

Algunas especies de ranas poseen adaptaciones que les permiten sobrevivir en aguas con bajo contenido de oxígeno. La rana acuática del Titicaca ( Telmatobius culeus ) es una de ellas y tiene una piel arrugada que aumenta su superficie para mejorar el intercambio de gases. Normalmente no utiliza sus pulmones rudimentarios, pero a veces sube y baja su cuerpo rítmicamente mientras está en el lecho del lago para aumentar el flujo de agua a su alrededor. ^{[ 75 ]}

Las ranas tienen dientes maxilares a lo largo de su mandíbula superior que se utilizan para sujetar la comida antes de tragarla. Estos dientes son muy débiles y no pueden usarse para masticar o atrapar y dañar presas ágiles. En cambio, la rana usa su lengua pegajosa y hendida para atrapar insectos y otras presas pequeñas en movimiento. La lengua normalmente se encuentra enrollada en la boca, libre en la parte posterior y unida a la mandíbula en la parte frontal. Puede ser lanzada y retraída a gran velocidad. ^{[ 55 ]} En los anfibios hay glándulas salivales en la lengua, que en las ranas producen lo que se llama un fluido viscoelástico de dos fases. Cuando se expone a la presión, como cuando la lengua envuelve a una presa, se vuelve fluido y cubre el cuerpo de la presa. A medida que la presión disminuye, vuelve a un estado espeso y elástico, lo que le da a la lengua un agarre adicional. ^{[ 76 ]} Algunas ranas no tienen lengua y simplemente se meten la comida en la boca con las manos. ^{[ 55 ]} La rana toro africana ( Pyxicephalus ), que se alimenta de animales relativamente grandes como ratones y otras ranas, tiene proyecciones óseas cónicas llamadas procesos odontoides en la parte frontal de la mandíbula inferior que funcionan como dientes. ^{[ 16 ]} Los ojos ayudan a tragar los alimentos, ya que pueden retraerse a través de orificios en el cráneo y ayudan a empujar el alimento hacia abajo por la garganta. ^{[ 55 ] [ 77 ]}

El alimento pasa luego por el esófago hasta el estómago, donde se le añaden enzimas digestivas y se mezcla. A continuación, continúa hacia el intestino delgado (duodeno e íleon), donde tiene lugar la mayor parte de la digestión. El jugo pancreático del páncreas y la bilis, producida por el hígado y almacenada en la vesícula biliar, se secretan en el intestino delgado, donde los fluidos digieren los alimentos y se absorben los nutrientes. Los restos de alimento pasan al intestino grueso, donde se elimina el exceso de agua y los desechos se expulsan a través de la cloaca . ^{[ 78 ]}

Aunque adaptadas a la vida terrestre, las ranas se asemejan a los peces de agua dulce en su incapacidad para conservar eficazmente el agua corporal. Cuando están en tierra, pierden mucha agua por evaporación a través de la piel. El sistema excretor es similar al de los mamíferos y poseen dos riñones que eliminan los productos nitrogenados de la sangre. Las ranas producen grandes cantidades de orina diluida para eliminar los productos tóxicos de los túbulos renales. ^{[ 79 ]} El nitrógeno se excreta como amoníaco por los renacuajos y las ranas acuáticas, pero principalmente como urea , un producto menos tóxico, por la mayoría de los adultos terrestres. Algunas especies de ranas arborícolas con poco acceso al agua excretan el ácido úrico , aún menos tóxico . ^{[ 79 ]} La orina pasa a través de los uréteres pares hasta la vejiga urinaria, desde donde se expulsa periódicamente a la cloaca. Todos los desechos corporales salen del cuerpo a través de la cloaca, que termina en un orificio cloacal. ^{[ 80 ]}

En la rana macho, los dos testículos están unidos a los riñones y el semen pasa a estos a través de unos tubos finos llamados conductos eferentes . Luego viaja a través de los uréteres, que por consiguiente se conocen como conductos urogenitales. No hay pene, y el esperma se expulsa de la cloaca directamente sobre los huevos cuando la hembra los pone. Los ovarios de la rana hembra se encuentran junto a los riñones y los huevos pasan por un par de oviductos y a través de la cloaca hacia el exterior. ^{[ 80 ]}

Cuando las ranas se aparean, el macho trepa sobre el dorso de la hembra y envuelve su cuerpo con sus extremidades anteriores, ya sea detrás de las patas delanteras o justo delante de las traseras. Esta posición se llama amplexo y puede mantenerse durante varios días. ^{[ 81 ]} El macho posee ciertas características sexuales secundarias dependientes de hormonas . Estas incluyen el desarrollo de almohadillas especiales en sus pulgares durante la época de reproducción, para proporcionarle un agarre firme. ^{[ 82 ]} El agarre del macho durante el amplexo estimula a la hembra a liberar los huevos, generalmente envueltos en gelatina, como puesta. En muchas especies, el macho es más pequeño y delgado que la hembra. Los machos tienen cuerdas vocales y emiten una variedad de croares, particularmente durante la época de reproducción, y en algunas especies también poseen sacos vocales para amplificar el sonido. ^{[ 80 ]}

Las ranas poseen un sistema nervioso altamente desarrollado que consta de cerebro, médula espinal y nervios. Muchas partes del cerebro de las ranas se corresponden con las de los humanos. Está compuesto por dos lóbulos olfatorios, dos hemisferios cerebrales, una glándula pineal, dos lóbulos ópticos, un cerebelo y un bulbo raquídeo. El cerebelo controla la coordinación muscular y la postura , mientras que el bulbo raquídeo regula la respiración, la digestión y otras funciones automáticas. El tamaño relativo del cerebro en las ranas es mucho menor que en los humanos. Las ranas tienen diez pares de nervios craneales que transmiten información del exterior directamente al cerebro, y diez pares de nervios espinales que transmiten información de las extremidades al cerebro a través de la médula espinal. ^{[ 80 ]} Por el contrario, todos los amniotas (mamíferos, aves y reptiles) tienen doce pares de nervios craneales. ^{[ 83 ]}

Los ojos de la mayoría de las ranas se encuentran a ambos lados de la cabeza, cerca de la parte superior, y se proyectan hacia afuera como protuberancias hemisféricas. Proporcionan visión binocular en un campo de 100° hacia el frente y un campo visual total de casi 360°. ^{[ 84 ]} Pueden ser la única parte de una rana que, de otro modo, estaría sumergida, que sobresale del agua. Cada ojo tiene párpados superior e inferior que se pueden cerrar y una membrana nictitante que proporciona protección adicional, especialmente cuando la rana está nadando. ^{[ 85 ]} Los miembros de la familia acuática Pipidae tienen los ojos ubicados en la parte superior de la cabeza, una posición más adecuada para detectar presas en el agua. ^{[ 84 ]} Los iris vienen en una variedad de colores y las pupilas en una variedad de formas. El sapo común ( Bufo bufo ) tiene iris dorados y pupilas horizontales en forma de hendidura; la rana arborícola de ojos rojos ( Agalychnis callidryas ) tiene pupilas verticales en forma de hendidura; la rana dardo venenosa tiene iris oscuros; el sapo de vientre rojo ( Bombina spp.) tiene pupilas triangulares; y la rana tomate ( Dyscophus spp.) tiene pupilas circulares. Los iris del sapo del sur ( Anaxyrus terrestris ) tienen un patrón que les permite mimetizarse con la piel circundante. ^{[ 85 ]}

La visión lejana de una rana es mejor que su visión cercana. Las ranas que emiten sonidos se callan rápidamente al ver un intruso o incluso una sombra en movimiento, pero cuanto más cerca está un objeto, peor lo ven. ^{[ 85 ]} Cuando una rana saca la lengua para atrapar un insecto, reacciona ante un pequeño objeto en movimiento que no puede ver bien y debe alinearlo con precisión de antemano porque cierra los ojos al extender la lengua. ^{[ 55 ]} Aunque antes se debatía, ^{[ 86 ]} investigaciones más recientes han demostrado que las ranas pueden ver en color, incluso con muy poca luz. ^{[ 87 ]}

Las ranas pueden oír tanto en el aire como bajo el agua. No tienen oídos externos ; los tímpanos ( membranas timpánicas ) están directamente expuestos o pueden estar cubiertos por una capa de piel y son visibles como un área circular justo detrás del ojo. El tamaño y la distancia entre los tímpanos están relacionados con la frecuencia y la longitud de onda a la que la rana llama. En algunas especies, como la rana toro, el tamaño del tímpano indica el sexo de la rana; los machos tienen tímpanos más grandes que sus ojos, mientras que en las hembras, los ojos y los tímpanos son de tamaño similar. ^{[ 88 ]} Un ruido hace vibrar el tímpano y el sonido se transmite al oído medio e interno. El oído medio contiene canales semicirculares que ayudan a controlar el equilibrio y la orientación. En el oído interno, las células ciliadas auditivas están dispuestas en dos áreas de la cóclea, la papila basilar y la papila anfibia. La primera detecta frecuencias altas y la segunda frecuencias bajas. ^{[ 89 ]} Debido a que la cóclea es corta, las ranas utilizan la sintonización eléctrica para extender su rango de frecuencias audibles y ayudar a discriminar diferentes sonidos. ^{[ 90 ]} Esta disposición permite la detección de las llamadas territoriales y de reproducción de sus congéneres . En algunas especies que habitan regiones áridas, el sonido de truenos o lluvias intensas puede despertarlas de un estado de letargo. ^{[ 89 ]} Una rana puede sobresaltarse por un ruido inesperado, pero generalmente no hará nada hasta que haya localizado la fuente del sonido visualmente. ^{[ 88 ]}

El canto o croar de una rana es único para cada especie. Las ranas producen este sonido al hacer pasar aire a través de la laringe en la garganta. En la mayoría de las ranas que cantan, el sonido se amplifica mediante uno o más sacos vocales, membranas de piel debajo de la garganta o en la comisura de la boca, que se distienden durante la amplificación del canto. Algunos cantos de rana son tan fuertes que se pueden oír hasta a 1,6  km de distancia. ^{[ 91 ]} Además, se ha descubierto que algunas especies utilizan estructuras artificiales, como tuberías de desagüe, para la amplificación artificial de su canto. ^{[ 92 ]} La rana de cola costera ( Ascaphus truei ) vive en arroyos de montaña en América del Norte y no vocaliza. ^{[ 93 ]}

La función principal de las llamadas es que los machos de rana atraigan a las hembras. Pueden llamar individualmente o en coro cuando numerosos machos se reúnen en los lugares de reproducción. En muchas especies de ranas, como la rana arborícola común ( Polypedates leucomystax ), las hembras responden a las llamadas de los machos, lo que refuerza la actividad reproductiva en la colonia. ^{[ 94 ]} Las hembras prefieren a los machos que producen sonidos de mayor intensidad y menor frecuencia, atributos que los distinguen entre la multitud. Se cree que esto se debe a que, al demostrar su destreza, el macho muestra su aptitud para producir descendencia superior. ^{[ 95 ]}

Un macho o una hembra no receptiva emite una llamada diferente cuando otro macho la monta. Se trata de un sonido chirriante distintivo acompañado de una vibración del cuerpo. ^{[ 96 ]} Las ranas arborícolas y algunas especies no acuáticas tienen una llamada de lluvia que emiten en función de las señales de humedad previas a una lluvia. ^{[ 96 ]} Muchas especies también tienen una llamada territorial que utilizan para ahuyentar a otros machos. Todas estas llamadas se emiten con la boca de la rana cerrada. ^{[ 96 ]} Una llamada de auxilio, emitida por algunas ranas cuando están en peligro, se produce con la boca abierta, lo que resulta en una llamada de tono más agudo. Normalmente se utiliza cuando la rana ha sido atrapada por un depredador y puede servir para distraer o desorientar al atacante para que la suelte. ^{[ 96 ]}

Muchas especies de ranas tienen llamadas graves. El croar de la rana toro americana ( Rana catesbiana ) a veces se escribe como "jug o' rum". ^{[ 97 ]} La rana arborícola del Pacífico ( Pseudacris regilla ) produce la onomatopeya "ribbit" que se escucha a menudo en películas. ^{[ 98 ]} Otras representaciones de llamadas de ranas en voz incluyen "brekekekex koax koax", la llamada de la rana de pantano ( Pelophylax ridibundus ) en Las ranas , un drama cómico griego antiguo de Aristófanes . ^{[ 99 ]} Las llamadas de la rana torrentera de orejas cóncavas ( Amolops tormotus ) son inusuales en muchos aspectos. Los machos son notables por sus variedades de llamadas donde tienen lugar modulaciones de frecuencia ascendentes y descendentes. Cuando se comunican, producen llamadas que caen en el rango de frecuencia del ultrasonido . El último aspecto que hace que las llamadas de esta especie de rana sean inusuales es que los fenómenos acústicos no lineales son componentes importantes en sus señales acústicas. ^{[ 100 ]}

Durante condiciones extremas, algunas ranas entran en un estado de letargo y permanecen inactivas durante meses. En regiones más frías, muchas especies de ranas hibernan en invierno. Las que viven en tierra, como el sapo americano ( Bufo americanus ), excavan una madriguera y construyen un hibernáculo donde permanecen dormidas . Otras, menos hábiles para excavar, encuentran una grieta o se entierran entre hojas muertas. Las especies acuáticas, como la rana toro americana ( Rana catesbeiana ), normalmente se hunden hasta el fondo del estanque, donde permanecen semisumergidas en el lodo, pero aún con acceso al oxígeno disuelto en el agua. Su metabolismo se ralentiza y viven de sus reservas de energía. Algunas ranas, como la rana de bosque , la rana de pantano o la rana arborícola de primavera, incluso pueden sobrevivir congeladas. Se forman cristales de hielo bajo la piel y en la cavidad corporal, pero los órganos esenciales están protegidos de la congelación por una alta concentración de glucosa. Una rana aparentemente sin vida, congelada, puede reanudar la respiración y su ritmo cardíaco puede reiniciarse cuando las temperaturas suben. ^{[ 101 ]}

En el otro extremo, la rana excavadora rayada ( Cyclorana alboguttata ) estiva regularmente durante la estación cálida y seca en Australia, sobreviviendo en un estado de letargo sin acceso a alimento ni agua durante nueve o diez meses al año. Excava bajo tierra y se acurruca dentro de un capullo protector formado por su piel mudada. Investigadores de la Universidad de Queensland han descubierto que durante la estivación, el metabolismo de la rana se altera y la eficiencia operativa de las mitocondrias aumenta. Esto significa que la cantidad limitada de energía disponible para la rana en coma se utiliza de manera más eficiente. Este mecanismo de supervivencia solo es útil para animales que permanecen completamente inconscientes durante un período prolongado y cuyos requerimientos energéticos son bajos porque son de sangre fría y no necesitan generar calor. ^{[ 102 ]} Otras investigaciones mostraron que, para satisfacer estos requerimientos energéticos, los músculos se atrofian, pero los músculos de las extremidades posteriores no se ven afectados preferentemente. ^{[ 103 ]} Se ha descubierto que las ranas tienen temperaturas críticas superiores de alrededor de 41 grados Celsius. ^{[ 104 ]}

Las ranas son generalmente reconocidas como saltadoras excepcionales y, en relación a su tamaño, las mejores saltadoras de todos los vertebrados. [ ^{105 ] La} rana cohete rayada , Litoria nasuta , puede saltar más de dos metros ( 6 + 1/2 pies) , una distancia que es más de cincuenta veces la longitud de su cuerpo de 55 mm ( 2 + 1/4 pulgadas ) . ^{[ 106 ]} Hay enormes diferencias entre especies en la capacidad de salto. Dentro de una especie, la distancia de salto aumenta con el aumento del tamaño, pero la distancia de salto relativa (longitudes corporales saltadas) disminuye. La rana saltarina india ( Euphlyctis cyanophlyctis ) tiene la capacidad de saltar fuera del agua desde una posición flotando en la superficie. ^{[ 107 ]} La pequeña rana grillo del norte ( Acris crepitans ) puede "deslizarse" por la superficie de un estanque con una serie de saltos cortos y rápidos. ^{[ 108 ]}  

La fotografía a cámara lenta muestra que los músculos tienen flexibilidad pasiva. Primero se estiran mientras la rana aún está en posición agachada, luego se contraen antes de volver a estirarse para impulsarla en el aire. Las patas delanteras se pliegan contra el pecho y las traseras permanecen extendidas y aerodinámicas durante todo el salto. ^{[ 54 ]} En algunos saltadores extremadamente capaces, como la rana arborícola cubana ( Osteopilus septentrionalis ) y la rana leopardo del norte ( Lithobates pipiens ), la potencia máxima ejercida durante un salto puede superar la que el músculo es teóricamente capaz de producir. Cuando los músculos se contraen, la energía se transfiere primero al tendón estirado que rodea el hueso del tobillo. Luego, los músculos se estiran de nuevo al mismo tiempo que el tendón libera su energía como una catapulta para producir una potente aceleración que supera los límites de la aceleración muscular. ^{[ 109 ]} Se ha documentado un mecanismo similar en langostas y saltamontes . ^{[ 110 ]}

La eclosión prematura de las ranitas puede tener efectos negativos en el rendimiento de salto y la locomoción general de las ranas. ^{[ 111 ]} Las extremidades posteriores no se desarrollan completamente, lo que provoca que sean más cortas y mucho más débiles en comparación con una ranita nacida en condiciones normales. ^{[ 111 ]} Las ranitas nacidas prematuramente pueden tender a depender con mayor frecuencia de otras formas de locomoción, como nadar y caminar. ^{[ 111 ]}

Las ranas de las familias Bufonidae, Rhinophrynidae y Microhylidae tienen patas traseras cortas y tienden a caminar en lugar de saltar. ^{[ 112 ]} Cuando intentan moverse rápidamente, aceleran la velocidad de movimiento de sus extremidades o recurren a una marcha de saltos poco elegante. El sapo de boca estrecha de las Grandes Llanuras ( Gastrophryne olivacea ) ha sido descrito como poseedor de una marcha que es "una combinación de correr y saltos cortos que generalmente miden solo una o dos pulgadas de longitud". ^{[ 113 ]} En un experimento, el sapo de Fowler ( Anaxyrus fowleri ) fue colocado en una cinta de correr que giraba a diferentes velocidades. Al medir la captación de oxígeno del sapo, se descubrió que el salto era un uso ineficiente de recursos durante la locomoción sostenida, pero era una estrategia útil durante breves ráfagas de actividad de alta intensidad. ^{[ 114 ]}

La rana corredora de patas rojas ( Kassina maculata ) tiene extremidades traseras cortas y delgadas, poco aptas para saltar. Puede moverse rápidamente mediante una marcha en la que utiliza alternativamente las dos patas traseras. La fotografía en cámara lenta muestra que, a diferencia de un caballo que puede trotar o galopar, la marcha de la rana se mantuvo similar a velocidades lentas, medias y rápidas. ^{[ 115 ]} Esta especie también puede trepar a árboles y arbustos, y lo hace de noche para cazar insectos. ^{[ 116 ]} La rana saltarina india ( Euphlyctis cyanophlyctis ) tiene patas anchas y puede correr sobre la superficie del agua durante varios metros (yardas). ^{[ 108 ]}

Las ranas que viven en el agua o la visitan poseen adaptaciones que mejoran su capacidad de natación. Sus extremidades posteriores son muy musculosas y fuertes. La membrana entre los dedos de las patas traseras aumenta la superficie del pie y ayuda a impulsar a la rana con fuerza a través del agua. Los miembros de la familia Pipidae son completamente acuáticos y muestran la especialización más marcada. Poseen columnas vertebrales inflexibles, cuerpos aplanados y aerodinámicos, sistemas de línea lateral y poderosas extremidades posteriores con grandes patas palmeadas. ^{[ 117 ]} Los renacuajos suelen tener grandes aletas caudales que proporcionan impulso al mover la cola de lado a lado. ^{[ 118 ]}

Algunas ranas se han adaptado a la vida subterránea y a la excavación de madrigueras. Suelen tener cuerpos redondeados, extremidades cortas, cabezas pequeñas con ojos saltones y patas traseras adaptadas para excavar. Un ejemplo extremo es la rana púrpura ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) del sur de la India, que se alimenta de termitas y pasa casi toda su vida bajo tierra. Emerge brevemente durante el monzón para aparearse y reproducirse en charcas temporales. Tiene una cabeza diminuta con un hocico puntiagudo y un cuerpo regordete y redondeado. Debido a esta existencia fosorial , fue descrita por primera vez en 2003, siendo entonces una especie nueva para la comunidad científica, aunque ya era conocida por la población local. ^{[ 119 ]}

Los sapos de espuelas de Norteamérica también están adaptados a la vida subterránea. El sapo de espuelas de las llanuras ( Spea bombifrons ) es típico y tiene un pliegue de hueso queratinizado unido a uno de los metatarsianos de las patas traseras que usa para excavar hacia atrás en el suelo. Mientras excava, el sapo mueve las caderas de un lado a otro para hundirse en la tierra suelta. Tiene una madriguera poco profunda en verano de la que emerge por la noche para buscar alimento. En invierno, excava mucho más profundo y se ha registrado a una profundidad de 4,5 m (14 pies 9 pulgadas) . ^{[ 120 ]} El túnel se llena de tierra y el sapo hiberna en una pequeña cámara al final. Durante este tiempo, la urea se acumula en sus tejidos y el agua es absorbida del suelo húmedo circundante por ósmosis para satisfacer las necesidades del sapo. ^{[ 120 ]} Los sapos de espuelas son reproductores explosivos, todos emergen de sus madrigueras al mismo tiempo y convergen en charcas temporales, atraídos a una de ellas por el canto del primer macho que encuentra un lugar de reproducción adecuado. ^{[ 121 ]}   

Las ranas excavadoras de Australia tienen un estilo de vida diferente. La rana moteada occidental ( Heleioporus albopunctatus ) excava una madriguera junto a un río o en el lecho de un arroyo efímero y emerge regularmente para buscar alimento. El apareamiento tiene lugar y los huevos se depositan en un nido de espuma dentro de la madriguera. Los huevos se desarrollan parcialmente allí, pero no eclosionan hasta que se sumergen tras fuertes lluvias. Los renacuajos nadan entonces hacia aguas abiertas y completan rápidamente su desarrollo. ^{[ 122 ]} Las ranas excavadoras de Madagascar son menos fosoriales y se entierran principalmente en la hojarasca. Una de ellas, la rana excavadora verde ( Scaphiophryne marmorata ), tiene una cabeza aplanada con un hocico corto y tubérculos metatarsianos bien desarrollados en sus patas traseras para ayudar con la excavación. También tiene discos terminales muy agrandados en sus patas delanteras que le ayudan a trepar por los arbustos. ^{[ 123 ]} Se reproduce en charcas temporales que se forman después de las lluvias. ^{[ 124 ]}

Las ranas arborícolas viven en lo alto del dosel , donde trepan por las ramas, ramitas y hojas, a veces sin bajar nunca al suelo. Las ranas arborícolas "verdaderas" pertenecen a la familia Hylidae, pero miembros de otras familias de ranas han adoptado de forma independiente un hábito arbóreo, un caso de evolución convergente . Estas incluyen las ranas de cristal (Centrolenidae), las ranas de arbusto (Hyperoliidae), algunas ranas de boca estrecha (Microhylidae) y las ranas de arbusto (Rhacophoridae). ^{[ 112 ]} La mayoría de las ranas arborícolas miden menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo, con patas largas y dedos largos con almohadillas adhesivas en las puntas. La superficie de las almohadillas de los dedos está formada por una capa densamente empaquetada de células epidérmicas hexagonales de superficie plana separadas por surcos en los que las glándulas secretan moco . Estas almohadillas de los dedos, humedecidas por el moco, proporcionan agarre en cualquier superficie húmeda o seca, incluido el vidrio. Las fuerzas involucradas incluyen la fricción límite de la epidermis de la almohadilla del dedo en la superficie y también la tensión superficial y la viscosidad . ^{[ 125 ]} Las ranas arborícolas son muy acrobáticas y pueden atrapar insectos mientras cuelgan de un dedo de una ramita o se aferran a la hoja de una caña azotada por el viento. ^{[ 126 ]} Algunos miembros de la subfamilia Phyllomedusinae tienen dedos oponibles en sus pies. La rana de hoja reticulada ( Phyllomedusa ayeaye ) tiene un solo dedo opuesto en cada pata delantera y dos dedos opuestos en sus patas traseras. Esto le permite agarrar los tallos de los arbustos mientras trepa en su hábitat ribereño. ^{[ 127 ]}  

Durante la historia evolutiva de las ranas, varios grupos diferentes han adoptado la capacidad de volar de forma independiente. ^{[ 128 ]} Algunas ranas de la selva tropical están especialmente adaptadas para planear de árbol en árbol o para lanzarse en paracaídas al suelo del bosque. Un ejemplo típico es la rana voladora de Wallace ( Rhacophorus nigropalmatus ) de Malasia y Borneo. Tiene pies grandes con las puntas de los dedos expandidas en discos adhesivos planos y los dedos completamente palmeados. Presenta pliegues de piel en los márgenes laterales de las extremidades y en la región de la cola. Con los dedos extendidos, las extremidades estiradas y estos pliegues desplegados, puede planear distancias considerables, pero no puede realizar un vuelo propulsado. ^{[ 129 ]} Puede cambiar su dirección de desplazamiento y navegar distancias de hasta 15 m (50 pies) entre árboles. ^{[ 130 ]}  

En las ranas se presentan dos tipos principales de reproducción: la reproducción prolongada y la reproducción explosiva. En la primera, adoptada por la mayoría de las especies, las ranas adultas se congregan en ciertos momentos del año en un estanque, lago o arroyo para reproducirse. Muchas ranas regresan a los cuerpos de agua donde se desarrollaron como larvas. Esto suele dar lugar a migraciones anuales que involucran a miles de individuos. En las especies con reproducción explosiva, las ranas adultas maduras llegan a los sitios de reproducción en respuesta a ciertos factores desencadenantes, como las lluvias en zonas áridas. En estas ranas, el apareamiento y el desove tienen lugar rápidamente, y el crecimiento larvario es veloz para aprovechar las charcas efímeras antes de que se sequen. ^{[ 131 ]}

Entre las especies con reproducción prolongada, los machos suelen llegar primero al lugar de reproducción y permanecen allí durante un tiempo, mientras que las hembras tienden a llegar más tarde y marcharse poco después de desovar. Esto significa que los machos superan en número a las hembras en la orilla del agua y defienden territorios de los que expulsan a otros machos. Anuncian su presencia mediante llamadas, a menudo alternando sus croares con los de las ranas vecinas. Los machos más grandes y fuertes tienden a tener llamadas más graves y a mantener territorios de mayor calidad. Las hembras seleccionan a sus parejas, al menos en parte, en función de la gravedad de su voz. ^{[ 132 ]} En algunas especies existen machos satélite que no tienen territorio y no emiten llamadas. Pueden interceptar a las hembras que se acercan a un macho que está llamando o apoderarse de un territorio desocupado. Llamar es una actividad que consume mucha energía. A veces, los dos roles se invierten y un macho que está llamando renuncia a su territorio y se convierte en satélite. ^{[ 131 ]}

En los reproductores explosivos, el primer macho que encuentra un lugar de reproducción adecuado, como un charco temporal, canta fuerte y otras ranas de ambos sexos convergen en el charco. Los reproductores explosivos tienden a cantar al unísono, creando un coro que se puede oír desde lejos. Los sapos de espuela ( Scaphiopus spp.) de Norteamérica pertenecen a esta categoría. La selección de pareja y el cortejo no son tan importantes como la velocidad en la reproducción. En algunos años, las condiciones adecuadas pueden no darse y las ranas pueden pasar dos o más años sin reproducirse. ^{[ 131 ]} Algunas hembras de sapos de espuela de Nuevo México ( Spea multiplicata ) solo desovan la mitad de los huevos disponibles a la vez, tal vez reteniendo algunos en caso de que surja una mejor oportunidad reproductiva más adelante. ^{[ 133 ]}

En el lugar de reproducción, el macho monta a la hembra y la sujeta firmemente alrededor del cuerpo. Típicamente, el amplexo tiene lugar en el agua, la hembra libera sus huevos y el macho los cubre con esperma; la fertilización es externa . En muchas especies, como el sapo de las Grandes Llanuras ( Bufo cognatus ), el macho sujeta los huevos con sus patas traseras, manteniéndolos en su lugar durante unos tres minutos. ^{[ 131 ]} Los miembros del género Nimbaphrynoides de África Occidental son únicos entre las ranas, ya que son vivíparos ; Limnonectes larvaepartus , Eleutherodactylus jasperi y los miembros del género Nectophrynoides de Tanzania son las únicas ranas conocidas que son ovovivíparas . En estas especies, la fertilización es interna y las hembras dan a luz ranas juveniles completamente desarrolladas, excepto L. larvaepartus , que da a luz renacuajos. ^{[ 134 ] [ 135 ] [ 136 ]}

Aunque el cuidado de la descendencia en las ranas no se comprende del todo, se estima que hasta un 20 % de las especies de anfibios pueden cuidar de sus crías de alguna manera. ^{[ 174 ]} La evolución del cuidado parental en las ranas está impulsada principalmente por el tamaño del cuerpo de agua en el que se reproducen. Aquellas que se reproducen en cuerpos de agua más pequeños tienden a tener un comportamiento de cuidado parental mayor y más complejo. ^{[ 175 ]} Debido a que la depredación de huevos y larvas es alta en grandes cuerpos de agua, algunas especies de ranas comenzaron a poner sus huevos en tierra. Una vez que esto sucedió, el ambiente terrestre desecante exige que uno o ambos padres los mantengan húmedos para asegurar su supervivencia. ^{[ 176 ]} La necesidad posterior de transportar los renacuajos eclosionados a un cuerpo de agua requirió una forma aún más intensa de cuidado parental. ^{[ 175 ]}

En charcas pequeñas, los depredadores están prácticamente ausentes y la competencia entre renacuajos se convierte en la variable que limita su supervivencia. Ciertas especies de ranas evitan esta competencia utilizando fitotelmas más pequeños ( axilas de hojas llenas de agua o pequeñas cavidades leñosas) como lugares para depositar algunos renacuajos. ^{[ 177 ]} Si bien estos lugares de cría más pequeños están libres de competencia, también carecen de nutrientes suficientes para sustentar a un renacuajo sin ayuda parental. Las especies de ranas que cambiaron del uso de fitotelmas más grandes a más pequeños han desarrollado una estrategia de proporcionar a su descendencia huevos nutritivos pero no fertilizados. ^{[ 175 ]} La hembra de la rana dardo venenosa fresa ( Oophaga pumilio ) deposita sus huevos en el suelo del bosque. El macho los protege de la depredación y transporta agua en su cloaca para mantenerlos húmedos. Cuando eclosionan, la hembra traslada los renacuajos sobre su espalda a una bromelia que retiene agua u otro cuerpo de agua similar, depositando solo uno en cada lugar. Ella los visita regularmente y los alimenta depositando uno o dos huevos no fertilizados en el fitotelma, continuando con esto hasta que las crías son lo suficientemente grandes como para experimentar la metamorfosis. ^{[ 178 ]} La rana venenosa granular ( Oophaga granulifera ) cuida a sus renacuajos de manera similar. ^{[ 179 ]}

En las ranas se observan muchas otras formas diversas de cuidado parental. El pequeño macho Colostethus subpunctatus vigila su grupo de huevos, depositados bajo una piedra o un tronco. Cuando los huevos eclosionan, transporta los renacuajos sobre su espalda hasta una charca temporal, donde se sumerge parcialmente en el agua y uno o más renacuajos caen. Luego se traslada a otra charca. ^{[ 180 ]} El sapo partero común macho ( Alytes obstetricans ) lleva los huevos consigo, sujetos a sus patas traseras. Los mantiene húmedos en tiempo seco sumergiéndose en un estanque y evita que se mojen demasiado en la vegetación empapada levantando sus cuartos traseros. Después de tres a seis semanas, viaja a un estanque y los huevos eclosionan en renacuajos. ^{[ 181 ]} La rana tungara ( Physalaemus pustulosus ) construye un nido flotante de espuma para proteger sus huevos de la depredación. La espuma está hecha de proteínas y lectinas , y parece tener propiedades antimicrobianas. ^{[ 182 ]} Varias parejas de ranas pueden formar un nido colonial sobre una balsa previamente construida. Los huevos se depositan en el centro, seguidos de capas alternas de espuma y huevos, terminando con una capa de espuma. ^{[ 183 ]}

Algunas ranas protegen a sus crías dentro de sus propios cuerpos. Tanto el macho como la hembra de la rana de bolsa ( Assa darlingtoni ) protegen sus huevos, que se depositan en el suelo. Cuando los huevos eclosionan, el macho lubrica su cuerpo con la gelatina que los rodea y se sumerge en la masa de huevos. Los renacuajos se retuercen en bolsas de piel en su costado, donde se desarrollan hasta que se metamorfosean en ranas juveniles. ^{[ 184 ]} La hembra de la rana de incubación gástrica ( Rheobatrachus sp.) de Australia , ahora probablemente extinta, traga sus huevos fertilizados, que luego se desarrollan dentro de su estómago. Deja de alimentarse y deja de secretar ácido estomacal . Los renacuajos dependen de las yemas de los huevos para nutrirse. Después de seis o siete semanas, están listos para la metamorfosis. La madre regurgita las pequeñas ranas, que saltan lejos de su boca. ^{[ 185 ]} La rana de Darwin hembra ( Rhinoderma darwinii ) de Chile pone hasta 40 huevos en el suelo, donde son custodiados por el macho. Cuando los renacuajos están a punto de eclosionar, el macho los engulle y los transporta dentro de su saco vocal, que está muy agrandado. Allí se sumergen en un líquido espumoso y viscoso que contiene algunos nutrientes para complementar los que obtienen de las yemas de los huevos. Permanecen en el saco de siete a diez semanas antes de sufrir la metamorfosis, tras la cual se trasladan a la boca del macho y emergen. ^{[ 186 ]}

Las ancas de rana son consumidas por humanos en muchas partes del mundo. Indonesia es el mayor exportador mundial de carne de rana, con más de 5000 toneladas anuales, principalmente a Francia, Bélgica y Luxemburgo. ^{[ 218 ]} Originalmente, se obtenían de poblaciones silvestres locales, pero la sobreexplotación provocó una disminución en el suministro. Esto dio lugar al desarrollo de la cría de ranas y al comercio mundial de ranas. Los principales países importadores son Francia, Bélgica, Luxemburgo y Estados Unidos, mientras que los principales exportadores son Indonesia y China. ^{[ 219 ]} El comercio mundial anual de la rana toro americana ( Rana catesbeiana ), criada principalmente en China, oscila entre 1200 y 2400 toneladas. ^{[ 220 ]}

La rana de montaña , llamada así por su sabor a pollo, se encuentra ahora en peligro de extinción, en parte debido al consumo humano, y era un alimento muy apreciado por los dominicanos . ^{[ 221 ]} El mapache , la zarigüeya , las perdices , el urogallo de las praderas y las ranas figuraban entre los alimentos que Mark Twain registró como parte de la gastronomía estadounidense. ^{[ 222 ]}

En noviembre de 1970, la NASA envió dos ranas toro al espacio durante seis días en el marco de la misión Orbiting Frog Otolith para probar la ingravidez.

Las ranas se utilizan para disecciones en clases de anatomía de secundaria y universidad, a menudo inyectándoles primero sustancias colorantes para realzar los contrastes entre los sistemas biológicos . Esta práctica está disminuyendo debido a la preocupación por el bienestar animal , y ahora existen "ranas digitales" para la disección virtual. ^{[ 223 ]}

Las ranas han servido como animales de experimentación a lo largo de la historia de la ciencia. El biólogo del siglo XVIII Luigi Galvani descubrió la relación entre la electricidad y el sistema nervioso estudiando ranas. Creó una de las primeras herramientas para medir la corriente eléctrica de la pata de una rana. ^{[ 224 ]} En 1852, HF Stannius utilizó el corazón de una rana en un procedimiento llamado ligadura de Stannius para demostrar que el ventrículo y las aurículas laten independientemente entre sí y a diferentes ritmos. ^{[ 225 ]} La rana de uñas africana o platanna ( Xenopus laevis ) se utilizó por primera vez ampliamente en laboratorios en pruebas de embarazo en la primera mitad del siglo XX. Una muestra de orina de una mujer embarazada inyectada en una rana hembra la induce a poner huevos , un descubrimiento realizado por el zoólogo inglés Lancelot Hogben . Esto se debe a que una hormona, la gonadotropina coriónica humana , está presente en cantidades sustanciales en la orina de las mujeres durante el embarazo. ^{[ 226 ]} En 1952, Robert Briggs y Thomas J. King clonaron una rana mediante transferencia nuclear de células somáticas . Esta misma técnica se utilizó posteriormente para crear a la oveja Dolly , y su experimento fue la primera vez que se logró un trasplante nuclear exitoso en animales superiores. ^{[ 227 ]}

Las ranas se utilizan en la investigación de clonación y otras ramas de la embriología . Las ranas del género Xenopus se utilizan como organismo modelo en biología del desarrollo porque sus embriones son grandes y fáciles de manipular, son fáciles de obtener y se pueden mantener fácilmente en el laboratorio. ^{[ 228 ]} Xenopus laevis está siendo cada vez más desplazado por su pariente más pequeño, Xenopus tropicalis , que alcanza su edad reproductiva en cinco meses en lugar de uno a dos años para X. laevis , ^{[ 229 ]} lo que facilita estudios más rápidos a través de generaciones.

Los genomas de Xenopus laevis , X. tropicalis , Rana catesbeiana , Rhinella marina y Nanorana parkeri han sido secuenciados y depositados en la base de datos de genomas del NCBI . ^{[ 230 ]}

Debido a la extraordinaria diversidad de toxinas de rana, estas han despertado el interés de los bioquímicos como una "farmacia natural". El alcaloide epibatidina , un analgésico 200 veces más potente que la morfina , es producido por algunas especies de ranas venenosas . Otros compuestos químicos aislados de la piel de las ranas podrían ofrecer resistencia a la infección por VIH . ^{[ 231 ]} Los venenos de las ranas venenosas están siendo objeto de intensa investigación por su potencial como fármacos terapéuticos. ^{[ 232 ]}

Se sospecha desde hace tiempo que los mesoamericanos precolombinos utilizaban una secreción tóxica producida por el sapo de caña como alucinógeno , pero es más probable que usaran sustancias secretadas por el sapo del río Colorado ( Bufo alvarius ). Estas contienen bufotenina (5-MeO-DMT), un compuesto psicoactivo que se ha utilizado en la actualidad como droga recreativa . Normalmente, las secreciones de la piel se secan y luego se fuman. ^{[ 233 ]} Se ha informado en los medios de comunicación sobre el consumo ilícito de drogas mediante lamer la piel de un sapo, pero esto podría ser un mito urbano . ^{[ 234 ]}

Las exudaciones de la piel de la rana venenosa dorada ( Phyllobates terribilis ) son utilizadas tradicionalmente por los indígenas colombianos para envenenar los dardos que usan para cazar. La punta del proyectil se frota sobre el dorso de la rana y el dardo se lanza con una cerbatana . La combinación de las dos toxinas alcaloides, batracotoxina y homobatracotoxina , es tan potente que una sola rana contiene suficiente veneno para matar aproximadamente 22 000 ratones. ^{[ 235 ]} Otras dos especies, la rana dardo venenosa Kokoe ( Phyllobates aurotaenia ) y la rana dardo de patas negras ( Phyllobates bicolor ), también se utilizan con este fin. Estas son menos tóxicas y menos abundantes que la rana venenosa dorada. Se ensartan en palos puntiagudos y pueden calentarse al fuego para maximizar la cantidad de veneno que se transfiere al dardo. ^{[ 235 ]}

Las ranas han aparecido en la mitología, los cuentos de hadas y la cultura popular. En los mitos tradicionales chinos, el mundo descansa sobre una rana gigante, que intentaría tragarse la luna, causando el eclipse lunar . Las ranas han aparecido en la religión, el folclore y la cultura popular. Los antiguos egipcios representaban al dios Heqet , protector de los recién nacidos, con la cabeza de una rana. Para los mayas , las ranas representaban el agua, las cosechas, la fertilidad y el nacimiento y estaban asociadas con el dios Chaac . En la Biblia , Moisés desata una plaga de ranas sobre los egipcios. Los europeos medievales asociaban a las ranas y los sapos con el mal y la brujería . ^{[ 236 ]} El cuento de hadas de los hermanos Grimm , El príncipe rana, presenta a una princesa que acoge a una rana y esta se convierte en un apuesto príncipe. ^{[ 237 ]} En la cultura moderna, las ranas pueden desempeñar un papel cómico o desafortunado, como el Sr. Sapo de la novela de 1908 El viento en los sauces , Michigan J. Frog de los dibujos animados de Warner Bros. , la Rana Gustavo de Los Muppets y en el juego Frogger . ^{[ 238 ]}