Hoja

Una hoja ( pl.: hojas ) es un apéndice principal del tallo de una planta vascular , ^{[ 1 ]} generalmente se encuentra lateralmente sobre el suelo y está especializada para la fotosíntesis . Las hojas se denominan colectivamente follaje , como en "follaje de otoño", ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} mientras que las hojas, el tallo, la flor y el fruto forman colectivamente el sistema de brotes . ^{[ 4 ]} En la mayoría de las hojas, el tejido fotosintético primario es el mesófilo en empalizada y se encuentra en el lado superior de la lámina o limbo de la hoja, ^[¹^] pero en algunas especies, incluido el follaje maduro de Eucalyptus , ^[⁵^] el mesófilo en empalizada está presente en ambos lados y se dice que las hojas son isobilaterales. La hoja es una parte integral del sistema del tallo, y la mayoría de las hojas son planas y tienen superficies superior ( adaxial ) e inferior ( abaxial ) bien diferenciadas que varían en color, pilosidad , número de estomas (poros que absorben y liberan gases), cantidad y estructura de la cera epicuticular y otras características. Las hojas son mayormente verdes debido a la presencia de un compuesto llamado clorofila , que es esencial para la fotosíntesis ya que absorbe la energía lumínica del Sol . Una hoja con manchas o bordes de color más claro o blancos se llama hoja variegada .

Las hojas varían en forma, tamaño, textura y color, dependiendo de la especie. Las hojas anchas y planas con venación compleja de las plantas con flores se conocen como megafilos y las especies que las poseen (la mayoría) como plantas de hojas anchas o megafílicas , que también incluyen acrogimnospermas y helechos . En los licopodios , con diferentes orígenes evolutivos, las hojas son simples (con una sola vena) y se conocen como microfilos . ^{[ 6 ]} Algunas hojas, como las escamas de los bulbos , no están sobre el suelo. En muchas especies acuáticas, las hojas están sumergidas en el agua. Las plantas suculentas a menudo tienen hojas gruesas y jugosas, pero algunas hojas no tienen una función fotosintética importante y pueden estar muertas en la madurez, como en algunos catáfilos y espinas . Además, varios tipos de estructuras similares a hojas que se encuentran en las plantas vasculares no son totalmente homólogas a ellas. Ejemplos incluyen tallos de plantas aplanados llamados filocladios y cladodios , y tallos de hojas aplanados llamados filodios que difieren de las hojas tanto en su estructura como en su origen. ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]} Algunas estructuras de plantas no vasculares se parecen y funcionan mucho como hojas. Ejemplos incluyen los filidios de musgos y hepáticas .

Características generales

Representación 3D de una tomografía computarizada de una hoja.

Las hojas son los órganos más importantes de la mayoría de las plantas vasculares . ^{[ 8 ]} Las plantas verdes son autótrofas , lo que significa que no obtienen alimento de otros seres vivos, sino que crean su propio alimento mediante la fotosíntesis . Capturan la energía de la luz solar y la utilizan para producir azúcares simples , como glucosa y sacarosa , a partir de dióxido de carbono ( CO ₂ ) y agua. Los azúcares se almacenan como almidón , se procesan mediante síntesis química en moléculas orgánicas más complejas, como proteínas o celulosa , el material estructural básico de las paredes celulares de las plantas, o se metabolizan mediante la respiración celular para proporcionar energía química para los procesos celulares. Las hojas extraen agua del suelo en la corriente de transpiración a través de un sistema vascular conductor conocido como xilema y obtienen dióxido de carbono de la atmósfera por difusión a través de aberturas llamadas estomas en la capa externa de la hoja ( epidermis ), mientras que las hojas están orientadas para maximizar su exposición a la luz solar. Una vez sintetizado el azúcar, debe transportarse a las áreas de crecimiento activo, como los brotes y las raíces . Las plantas vasculares transportan la sacarosa en un tejido especial llamado floema . El floema y el xilema son paralelos entre sí, pero el transporte de materiales generalmente se produce en direcciones opuestas. Dentro de la hoja, estos sistemas vasculares se ramifican para formar venas que irrigan la mayor parte de la hoja posible, asegurando que las células que realizan la fotosíntesis estén cerca del sistema de transporte. ^{[ 9 ]}

Por lo general, las hojas son anchas, planas y delgadas (aplanadas dorsiventralmente), maximizando así la superficie directamente expuesta a la luz y permitiendo que la luz penetre en los tejidos y llegue a los cloroplastos , promoviendo así la fotosíntesis. Están dispuestas en la planta de manera que expongan sus superficies a la luz de la forma más eficiente posible sin que se sombreen entre sí, pero hay muchas excepciones y complicaciones. Por ejemplo, las plantas adaptadas a condiciones ventosas pueden tener hojas péndulas , como en muchos sauces y eucaliptos . La forma plana o laminar también maximiza el contacto térmico con el aire circundante, promoviendo el enfriamiento. Funcionalmente, además de llevar a cabo la fotosíntesis, la hoja es el principal sitio de transpiración , proporcionando la energía necesaria para elevar la corriente de transpiración desde las raíces y la gutación .

Muchas coníferas tienen hojas delgadas, aciculares o escamosas, que pueden ser ventajosas en climas fríos con frecuentes nevadas y heladas. ^{[ 10 ]} Estas se interpretan como reducidas de las hojas megafílicas de sus ancestros del Devónico . ^{[ 6 ]} Algunas formas de hojas están adaptadas para modular la cantidad de luz que absorben para evitar o mitigar el calor excesivo, el daño ultravioleta o la desecación, o para sacrificar la eficiencia de absorción de luz en favor de la protección contra la herbivoría. Para las xerófitas, la principal limitación no es el flujo o la intensidad de la luz , sino la sequía. ^{[ 11 ]} Algunas plantas de ventana, como las especies de Fenestraria y algunas especies de Haworthia , como Haworthia tesselata y Haworthia truncata, son ejemplos de xerófitas. ^{[ 12 ]}

Las hojas funcionan para almacenar energía química y agua (especialmente en las suculentas ) y pueden convertirse en órganos especializados que cumplen otras funciones, como los zarcillos de los guisantes y otras leguminosas , las espinas protectoras de los cactus y las trampas para insectos en plantas carnívoras como Nepenthes y Sarracenia . ^{[ 13 ]} Las hojas son las unidades estructurales fundamentales a partir de las cuales se construyen los conos en las gimnospermas (cada escama del cono es una hoja megafílica modificada conocida como esporofilo ) ^{[ 6 ]}^{: 408} y a partir de las cuales se construyen las flores en las plantas con flores . ^{[ 6 ]}^{: 445}

La organización interna de la mayoría de las hojas ha evolucionado para maximizar la exposición de los orgánulos fotosintéticos ₍cloroplastos ) a la luz y aumentar la absorción de CO₂ al tiempo que controla la pérdida de agua. Sus superficies están impermeabilizadas por la cutícula vegetal , y el intercambio de gases entre las células del mesófilo y la atmósfera está controlado por estomas diminutos (de decenas de μm de longitud y anchura) que se abren o cierran para regular la tasa de intercambio de CO₂ , oxígeno (O₂ ₎ y vapor de agua dentro y fuera del sistema de espacio intercelular interno. La apertura estomática está controlada por la presión de turgencia _en un par de células guardianas que rodean la abertura estomática. En cualquier centímetro cuadrado de una hoja de planta, puede haber entre 1000 y 100 000 estomas. ^[¹⁴^]

La forma y estructura de las hojas varían considerablemente de una especie a otra, dependiendo en gran medida de su adaptación al clima y la luz disponible, pero también de otros factores como los animales de pastoreo, los nutrientes disponibles y la competencia ecológica de otras plantas. También se producen cambios considerables en el tipo de hoja dentro de una misma especie, por ejemplo, a medida que la planta madura ( las especies de eucalipto suelen tener hojas isobilaterales y péndulas cuando maduran y dominan a sus vecinas; sin embargo, estos árboles tienden a tener hojas dorsiventrales erectas u horizontales cuando son plántulas, cuando su crecimiento está limitado por la luz disponible). ^{[ 15 ]} Otros factores incluyen la necesidad de equilibrar la pérdida de agua a alta temperatura y baja humedad con la necesidad de absorber CO ₂ . En la mayoría de las plantas, las hojas también son los órganos principales responsables de la transpiración y la gutación (gotas de líquido que se forman en los márgenes de las hojas).

Las hojas también pueden almacenar alimento y agua, y se modifican en consecuencia para cumplir estas funciones, por ejemplo, en las hojas de las plantas suculentas y en las escamas de los bulbos . La concentración de estructuras fotosintéticas en las hojas requiere que sean más ricas en proteínas , minerales y azúcares que, por ejemplo, los tejidos leñosos del tallo. Por consiguiente, las hojas son importantes en la dieta de muchos animales . En consecuencia, las hojas representan una gran inversión por parte de las plantas que las producen, y su retención o disposición son objeto de elaboradas estrategias para hacer frente a las plagas, las condiciones estacionales y las medidas de protección, como el crecimiento de espinas y la producción de fitolitos , ligninas , taninos y toxinas .

Las plantas caducifolias de las regiones templadas frías suelen perder sus hojas en otoño , mientras que en zonas con una estación seca severa , algunas pueden perderlas hasta que termina dicha estación. En ambos casos, las hojas caídas suelen aportar los nutrientes que contienen al suelo. Por el contrario, muchas otras plantas no estacionales, como las palmeras y las coníferas, conservan sus hojas durante largos periodos; la Welwitschia, por ejemplo, conserva sus dos hojas principales durante toda su vida, que puede superar los mil años.

Los órganos foliáceos de las briofitas (por ejemplo, musgos y hepáticas ), conocidos como filidios , difieren morfológicamente considerablemente de las hojas de las plantas vasculares . En la mayoría de los casos, carecen de tejido vascular, tienen un grosor de una sola célula y no poseen cutícula , estomas ni un sistema interno de espacios intercelulares. (Los filidios de la familia de musgos Polytrichaceae constituyen excepciones notables). Los filidios de las briofitas solo se encuentran en los gametofitos , mientras que, por el contrario, las hojas de las plantas vasculares solo se encuentran en los esporofitos . Estos pueden desarrollarse posteriormente en estructuras vegetativas o reproductivas. ^{[ 13 ]}

Las hojas simples y vascularizadas ( microfilos ), como las del licópsido del Devónico temprano Baragwanathia , evolucionaron inicialmente como enaciones, extensiones del tallo. Las hojas verdaderas o eufilos, de mayor tamaño y con una venación más compleja, no se generalizaron en otros grupos hasta el período Devónico, momento en el que la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera había disminuido significativamente. Esto ocurrió de forma independiente en varios linajes distintos de plantas vasculares, en progimnospermas como Archaeopteris , en Sphenopsida , helechos y, posteriormente, en gimnospermas y angiospermas . Los eufilos también se denominan macrofilos o megafilos (hojas grandes). ^{[ 6 ]}

Morfología

Zoom animado de la hoja de una Sequoia sempervirens (secuoya de California)

Una hoja estructuralmente completa de una angiosperma consta de un pecíolo (tallo de la hoja, llamado estipe en los helechos), una lámina (hoja), estípulas (pequeñas estructuras ubicadas a cada lado de la base del pecíolo) y una vaina. No todas las especies producen hojas con todos estos componentes estructurales. La lámina es el componente expandido y plano de la hoja que contiene los cloroplastos . La vaina es una estructura en la base que envuelve total o parcialmente el tallo , por encima del nudo donde se inserta la hoja. Las vainas foliares se encuentran típicamente en Poaceae (gramíneas), Apiaceae (umbelíferas) y muchas palmeras. Entre la vaina y la lámina, puede haber un pseudopecíolo , una estructura similar a un pecíolo. Los pseudopecíolos se encuentran en algunas monocotiledóneas , incluyendo bananos , palmeras y bambúes . ^{[ 17 ]} Las estípulas pueden ser conspicuas (por ejemplo, en frijoles y rosas ), caer pronto o no ser evidentes como en Moraceae o estar ausentes por completo como en Magnoliaceae . Puede faltar un pecíolo (apeciolado), o la lámina puede no ser laminar (aplanada). El pecíolo une mecánicamente la hoja a la planta y proporciona la ruta para la transferencia de agua y azúcares hacia y desde la hoja. La lámina es típicamente el lugar donde se realiza la mayor parte de la fotosíntesis. El ángulo superior ( adaxial ) entre una hoja y un tallo se conoce como la axila de la hoja. A menudo es el lugar donde se encuentra una yema . Las estructuras ubicadas allí se llaman "axilares".

Las características externas de las hojas, como la forma, el margen, los pelos, el pecíolo y la presencia de estípulas y glándulas, suelen ser importantes para identificar las plantas a nivel de familia, género o especie , y los botánicos han desarrollado una rica terminología para describir dichas características. Las hojas casi siempre tienen un crecimiento determinado: crecen hasta adquirir una forma y un patrón específicos y luego se detienen. Otras partes de la planta, como los tallos o las raíces, tienen un crecimiento indeterminado y, por lo general, continúan creciendo mientras dispongan de los recursos necesarios.

El tipo de hoja suele ser característico de una especie (monomórfica), aunque algunas especies producen más de un tipo de hoja (dimórfica o polimórfica ). Las hojas más largas son las de la palma de rafia ( Raphia regalis ), que pueden alcanzar hasta 25 m (82 pies) de largo y 3 m (9,8 pies) de ancho. ^[¹⁸^] La terminología asociada a la descripción de la morfología de las hojas se presenta, en forma ilustrada, en Wikibooks .

Cuando las hojas son basales y yacen en el suelo, se las denomina postradas .

Tipos básicos de hojas

Las plantas perennes cuyas hojas se desprenden anualmente se denominan de hoja caduca, mientras que las que permanecen durante el invierno son de hoja perenne . Las hojas unidas a los tallos mediante pecíolos se llaman pecioladas, y si están unidas directamente al tallo sin pecíolo se llaman sésiles. ^{[ 19 ]}

Los helechos tienen frondas .
Las hojas de las coníferas suelen tener forma de aguja, punzón o escama; generalmente son perennes, pero a veces pueden ser caducifolias. Suelen tener una sola nervadura.
La forma estándar de las plantas con flores (angiospermas) incluye estípulas , un pecíolo y una lámina .
Las licófitas tienen microfilos .
Las hojas en vaina son el tipo que se encuentra en la mayoría de las gramíneas y en muchas otras monocotiledóneas.
Otras hojas especializadas incluyen las de la Nepenthes , una planta carnívora con forma de jarra.

Las hojas de dicotiledóneas tienen láminas con nervadura pinnada (donde las venas principales divergen de una vena central grande y tienen redes de conexión más pequeñas entre ellas). Con menos frecuencia, las láminas de las hojas de dicotiledóneas pueden tener nervadura palmeada (varias venas grandes que divergen del pecíolo hacia los bordes de la hoja). Finalmente, algunas presentan nervadura paralela. ^{[ 19 ]} Las hojas de monocotiledóneas en climas templados suelen tener láminas estrechas y generalmente nervadura paralela que converge en los ápices o bordes de la hoja. Algunas también tienen nervadura pinnada. ^{[ 19 ]}

Disposición en el tallo

La disposición de las hojas en el tallo se conoce como filotaxis . ^{[ 20 ]} En la naturaleza se presenta una gran variedad de patrones filotácticos:

Alternar: En cada punto o nudo del tallo se inserta una hoja, rama o parte de la flor, y las hojas alternan su dirección —en mayor o menor grado— a lo largo del tallo.
Basal: Surgiendo de la base de la planta.
Caulinar: Sujeto al tallo aéreo.
Opuesto: En cada punto o nudo del tallo se insertan dos hojas, ramas o partes de la flor. Las hojas se insertan en pares en cada nudo.
Decusado: Una disposición opuesta en la que cada par sucesivo se gira 90° con respecto al anterior.
Verticilado o en espiral: Tres o más hojas, ramas o partes florales se insertan en cada punto o nudo del tallo. Al igual que con las hojas opuestas, los verticilos sucesivos pueden ser decusados o no, es decir, estar rotados la mitad del ángulo entre las hojas del verticilo (por ejemplo, verticilos sucesivos de tres hojas rotados 60°, verticilos de cuatro hojas rotados 45°, etc.). Las hojas opuestas pueden parecer verticiladas cerca del ápice del tallo. El término pseudoverticilado describe una disposición que solo parece verticilada, pero que en realidad no lo es.
Rosulate: Las hojas forman una roseta .
Filas: El término dístico significa literalmente dos filas . Las hojas en esta disposición pueden estar alternas u opuestas en su inserción. El término de dos filas es equivalente. A veces se encuentran los términos tristico y tetráctico . Por ejemplo, las "hojas" (en realidad microfilos) de la mayoría de las especies de Selaginella son tetrácticas pero no decusadas.

En los modelos matemáticos más simples de filotaxis, el ápice del tallo se representa como un círculo. Cada nuevo nudo se forma en el ápice y gira un ángulo constante con respecto al nudo anterior. Este ángulo se denomina ángulo de divergencia . El número de hojas que crecen de un nudo depende de la especie vegetal. Cuando crece una sola hoja de cada nudo y el tallo se mantiene recto, las hojas forman una hélice .

El ángulo de divergencia se suele representar como una fracción de una rotación completa alrededor del tallo. Una fracción de rotación de 1/2 (un ángulo de divergencia de 180°) produce una disposición alterna, como en Gasteria o en el aloe abanico Kumara plicatilis . Fracciones de rotación de 1/3 (ángulos de divergencia de 120°) se dan en el haya y el avellano . El roble y el albaricoquero rotan 2/5, los girasoles, el álamo y el peral 3/8, y en el sauce y el almendro la fracción es 5/13. ^{[ 21 ]} Estas disposiciones son periódicas. El denominador de la fracción de rotación indica el número de hojas en un período, mientras que el numerador indica el número de giros completos realizados en un período. Por ejemplo:

180° (o 1/2 ) : dos hojas en un círculo (hojas alternas)
120° (o 1/3 ) : tres hojas en un círculo
144° (o 2/5 ) : cinco hojas en dos giros
135° (o 3/8 ) : ocho hojas en tres giros .

La mayoría de los ángulos de divergencia están relacionados con la secuencia de números de Fibonacci $F n$ . Esta secuencia comienza 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; cada término es la suma de los dos anteriores. Las fracciones de rotación suelen ser cocientes $F n / F n + 2$ de un número de Fibonacci por el número dos términos más adelante en la secuencia. Este es el caso de las fracciones 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 y 5/13. La razón entre números de Fibonacci sucesivos tiende a la razón áurea $φ = (1 + \sqrt5)/2$ . Cuando un círculo se divide en dos arcos cuyas longitudes están en la razón $1:φ$ , el ángulo formado por el arco más pequeño es el ángulo áureo , que es $1/φ 2 \times 360° \approx 137,5°$ . Debido a esto, muchos ángulos de divergencia son aproximadamente $137,5°$ . En plantas donde un par de hojas opuestas crece de cada nudo, las hojas forman una doble hélice. Si los nudos no rotan (una fracción de rotación de cero y un ángulo de divergencia de 0°), las dos hélices se convierten en un par de líneas paralelas, creando una disposición dística como en los arces o los olivos . Más común en un patrón decusado, en el que cada nudo rota 1/4 (90°) como en la hierba albahaca . Las hojas de plantas tricustadas como Nerium oleander forman una triple hélice. Las hojas de algunas plantas no forman hélices. En algunas plantas, el ángulo de divergencia cambia a medida que la planta crece. ^{[ 22 ]} En la filotaxis orixada, llamada así por Orixa japonica , el ángulo de divergencia no es constante. En cambio, es periódico y sigue la secuencia 180°, 90°, 180°, 270°. ^{[ 23 ]}

Divisiones de la hoja

Se pueden describir dos formas básicas de hojas considerando la forma en que se divide la lámina. Una hoja simple tiene una lámina indivisa. Sin embargo, la hoja puede estar disecada para formar lóbulos, pero los espacios entre los lóbulos no llegan a la nervadura principal. Una hoja compuesta tiene una lámina completamente subdividida, cada folíolo de la lámina está separado a lo largo de una nervadura principal o secundaria. Los folíolos pueden tener peciólulos y estípulas, equivalentes a los pecíolos y estípulas de las hojas. Dado que cada folíolo puede parecer una hoja simple, es importante reconocer dónde se encuentra el pecíolo para identificar una hoja compuesta. Las hojas compuestas son características de algunas familias de plantas superiores, como las Fabáceas . La nervadura central de una hoja compuesta o fronda , cuando está presente, se llama raquis .

Compuesto palmeado: Todas las hojuelas tienen un punto de unión común en el extremo del pecíolo, que se extiende como los dedos de una mano; por ejemplo, Cannabis (cáñamo) y Aesculus (castaña de Indias).

Compuesto pinnado: Las hojuelas están dispuestas a ambos lados del eje principal o raquis .

Pinnado impar: Con una hoja terminal; por ejemplo, Fraxinus (fresno).
Incluso pinnado: Carentes de folíolo terminal; por ejemplo, Swietenia (caoba). Un tipo específico de pinnada par es bifoliada , donde las hojas constan solo de dos folíolos; por ejemplo, Hymenaea .

Compuesto bipinnado: Las hojas están divididas en dos partes: los folíolos (técnicamente " subfolíolos ") se disponen a lo largo de un eje secundario que es uno de los varios que se ramifican desde el raquis. Cada folíolo se llama pínnula . El grupo de pínnulas en cada nervio secundario forma una pinna ; por ejemplo, en Albizia (árbol de la seda).

Trifoliado (o trifoliolado): Una hoja pinnada con solo tres folíolos; por ejemplo, Trifolium (trébol), Laburnum (laburno) y algunas especies de Toxicodendron (por ejemplo, la hiedra venenosa ).

Pinnatífido: Disección pinnada hasta la nervadura central, pero con los folíolos no completamente separados; por ejemplo, Polypodium , algunos Sorbus (serbales). En las hojas con nervadura pinnada, la nervadura central se conoce como nervio central .

Características del pecíolo

Las hojas que tienen pecíolo (tallo de la hoja) se denominan pecioladas . Las hojas sésiles (epecioladas) no tienen pecíolo y la lámina se une directamente al tallo. Las hojas subpecioladas son casi pecioladas o tienen un pecíolo extremadamente corto y pueden parecer sésiles. En las hojas abrazadoras o decurrentes , la lámina rodea parcialmente el tallo. Cuando la base de la hoja rodea completamente el tallo, las hojas se denominan perfoliadas , como en Eupatorium perfoliatum . En las hojas peltadas, el pecíolo se une a la lámina dentro del margen de la lámina. En algunas especies de Acacia , como el árbol koa ( Acacia koa ), los pecíolos se expanden o ensanchan y funcionan como láminas foliares; estos se denominan filodios . Puede haber o no hojas pinnadas normales en el ápice del filodio. Una estípula , presente en las hojas de muchas dicotiledóneas , es un apéndice a cada lado de la base del pecíolo, que se asemeja a una pequeña hoja. Las estípulas pueden ser permanentes y no desprenderse (hoja estipulada, como en las rosas y las judías ), o desprenderse al expandirse la hoja, dejando una cicatriz en la ramita (hoja exestípula). La ubicación, disposición y estructura de las estípulas se denomina "estipulación".

Libre, lateral: Como en el hibisco .
Adnato: Fusionado a la base del pecíolo, como en Rosa .
ocre: Provista de ócreo o estípulas en forma de vaina, como en las Polygonaceae ; por ejemplo, el ruibarbo .
Rodeando la base del pecíolo

Interpeciolar: Entre los pecíolos de dos hojas opuestas, como en Rubiaceae .
Intrapeciolar: Entre el pecíolo y el tallo subyacente, como en Malpighiaceae .

venas

Las venas (a veces denominadas nervios) constituyen una de las características más visibles de las hojas. Las venas en una hoja representan la estructura vascular del órgano, extendiéndose hacia el interior de la hoja a través del pecíolo y proporcionando el transporte de agua y nutrientes entre la hoja y el tallo, y desempeñan un papel crucial en el mantenimiento del estado hídrico de la hoja y la capacidad fotosintética. También desempeñan un papel en el soporte mecánico de la hoja. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} Dentro de la lámina de la hoja, mientras que algunas plantas vasculares poseen solo una vena, en la mayoría esta vasculatura generalmente se divide (ramifica) según una variedad de patrones (venación) y forma haces cilíndricos, generalmente ubicados en el plano medio del mesófilo , entre las dos capas de la epidermis . ^{[ 26 ]} Este patrón suele ser específico de los taxones, y de los cuales las angiospermas poseen dos tipos principales, paralelo y reticulado (en forma de red). En general, la venación paralela es típica de las monocotiledóneas, mientras que la reticulada es más típica de las eudicotiledóneas y magnólidas ("dicotiledóneas"), aunque existen muchas excepciones. ^{[ 27 ]}^{[ 26 ]}^{[ 28 ]}

La vena o venas que entran en la hoja desde el pecíolo se denominan venas primarias o de primer orden. Las venas que se ramifican a partir de estas son venas secundarias o de segundo orden. Estas venas primarias y secundarias se consideran venas principales o de orden inferior, aunque algunos autores incluyen las de tercer orden. ^{[ 29 ]} Cada ramificación subsiguiente se numera secuencialmente, y estas son las venas de orden superior, estando cada ramificación asociada a un diámetro de vena más estrecho. ^{[ 30 ]}

En las hojas con nervadura paralela, las nervaduras primarias discurren paralelas y equidistantes entre sí a lo largo de casi toda la hoja, para luego converger o fusionarse (anastomosarse) hacia el ápice. Generalmente, numerosas nervaduras secundarias más pequeñas interconectan estas nervaduras primarias, pero pueden terminar en finas terminaciones nerviosas en el mesófilo. Las nervaduras secundarias son más típicas de las angiospermas, que pueden presentar hasta cuatro órdenes superiores. ^{[ 29 ]}

En contraste, las hojas con venación reticulada tienen una única (a veces más) vena primaria en el centro de la hoja, denominada nervio central o costa, que es continua con la vasculatura del pecíolo. Las venas secundarias, también conocidas como venas de segundo orden o venas laterales, se ramifican desde el nervio central y se extienden hacia los márgenes de la hoja. Estas a menudo terminan en un hidatodo , un órgano secretor, en el margen. A su vez, venas más pequeñas se ramifican desde las venas secundarias, conocidas como venas terciarias o de tercer orden (o de orden superior), formando un denso patrón reticulado. Las áreas o islas de mesófilo que se encuentran entre las venas de orden superior se denominan aréolas . Algunas de las venas más pequeñas (veinlets) pueden tener sus terminaciones en las aréolas, un proceso conocido como areolación. ^{[ 30 ]} Estas venas menores actúan como sitios de intercambio entre el mesófilo y el sistema vascular de la planta. ^{[ 25 ]} Así, las venas menores recogen los productos de la fotosíntesis (fotosintatos) de las células donde tiene lugar, mientras que las venas mayores son responsables de su transporte fuera de la hoja. Al mismo tiempo, el agua se transporta en la dirección opuesta. ^{[ 31 ]}^{[ 27 ]}^{[ 26 ]}

El número de terminaciones de las venas es variable, al igual que si las venas de segundo orden terminan en el margen o se conectan con otras venas. ^{[ 28 ]} Existen muchas variaciones elaboradas en los patrones que forman las venas de las hojas, y estas tienen implicaciones funcionales. De estas, las angiospermas presentan la mayor diversidad. ^{[ 29 ]} Dentro de estas, las venas principales funcionan como la red de soporte y distribución de las hojas y se correlacionan con la forma de la hoja. Por ejemplo, la venación paralela que se encuentra en la mayoría de las monocotiledóneas se correlaciona con su forma de hoja alargada y base ancha, mientras que la venación reticulada se observa en hojas enteras simples, mientras que las hojas digitadas suelen tener una venación en la que tres o más venas primarias divergen radialmente desde un único punto. ^{[ 32 ]}^{[ 25 ]}^{[ 30 ]}^{[ 33 ]}

En términos evolutivos, los taxones que surgieron tempranamente tienden a tener ramificación dicotómica, mientras que los sistemas reticulados aparecen más tarde. Las venas aparecieron en el Pérmico , antes de la aparición de las angiospermas en el Triásico , durante el cual surgió la jerarquía de venas, lo que permitió una mayor función, un mayor tamaño de las hojas y la adaptación a una mayor variedad de condiciones climáticas. ^{[ 29 ]} Aunque es el patrón más complejo, las venas ramificadas parecen ser plesiomórficas y, de alguna forma, estaban presentes en plantas con semillas antiguas hace hasta 250 millones de años. Una venación pseudo-reticulada que en realidad es una venación penniparalela altamente modificada es una autapomorfía de algunas Melanthiaceae , que son monocotiledóneas; por ejemplo, Paris quadrifolia (nudo del verdadero amante). En las hojas con venación reticulada, las venas forman una matriz de andamiaje que confiere rigidez mecánica a las hojas. ^{[ 34 ]}

Cambios morfológicos dentro de una misma planta

Homoblastia: Característica en la que una planta presenta pequeños cambios en el tamaño, la forma y el hábito de crecimiento de las hojas entre las etapas juvenil y adulta, en contraste con;

Heteroblastia: Característica en la que una planta presenta cambios marcados en el tamaño, la forma y el hábito de crecimiento de las hojas entre las etapas juvenil y adulta.

Anatomía

Características de escala media

Las hojas suelen estar muy vascularizadas y presentan redes de haces vasculares que contienen xilema , el cual suministra agua para la fotosíntesis , y floema , que transporta los azúcares producidos por la fotosíntesis. Muchas hojas están cubiertas de tricomas (pequeños pelos) con estructuras y funciones diversas.

Características a pequeña escala

Los principales sistemas tisulares presentes son:

La epidermis , que cubre las superficies superior e inferior.
El tejido del mesófilo , que consta de células fotosintéticas ricas en cloroplastos (también llamado clorenquima ) .
La disposición de las venas (el tejido vascular )

Estos tres sistemas tisulares suelen formar una organización regular a escala celular. Las células especializadas que difieren notablemente de las células circundantes y que a menudo sintetizan productos especializados como cristales se denominan idioblastos . ^{[ 35 ]}

Principales tejidos foliares

Sección transversal de una hoja
Células epidérmicas
Células del mesófilo esponjoso

Epidermis

La epidermis es la capa externa de células que cubre la hoja. Está cubierta por una cutícula cerosa que es impermeable al agua líquida y al vapor de agua y forma el límite que separa las células internas de la planta del mundo externo. La cutícula es en algunos casos más delgada en la epidermis inferior que en la epidermis superior, y generalmente es más gruesa en hojas de climas secos en comparación con las de climas húmedos. ^{[ 36 ]} La epidermis cumple varias funciones: protección contra la pérdida de agua por transpiración , regulación del intercambio de gases y secreción de compuestos metabólicos . La mayoría de las hojas muestran anatomía dorsoventral: las superficies superior (adaxial) e inferior (abaxial) tienen una construcción algo diferente y pueden cumplir diferentes funciones.

El tejido epidérmico incluye varios tipos de células diferenciadas: células epidérmicas, tricomas (células pilosas epidérmicas ), células del complejo estomático, células guardianas y células subsidiarias. Las células epidérmicas son las más numerosas, grandes y menos especializadas, y constituyen la mayor parte de la epidermis. Suelen ser más alargadas en las hojas de las monocotiledóneas que en las de las dicotiledóneas .

Los cloroplastos generalmente están ausentes en las células epidérmicas, con la excepción de las células guardianas de los estomas . Los poros estomáticos perforan la epidermis y están rodeados a cada lado por células guardianas que contienen cloroplastos, y de dos a cuatro células subsidiarias que carecen de cloroplastos, formando un grupo celular especializado conocido como complejo estomático. La apertura y el cierre de la abertura estomática están controlados por el complejo estomático y regulan el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Por lo tanto, los estomas desempeñan un papel importante al permitir la fotosíntesis sin que la hoja se seque. En una hoja típica, los estomas son más numerosos en la epidermis abaxial (inferior) que en la epidermis adaxial (superior) y son más numerosos en plantas de climas más fríos.

Mesófilo

La mayor parte del interior de la hoja, entre las capas superior e inferior de la epidermis, está formada por parénquima (tejido fundamental) o clorenquima, denominado mesófilo (del griego «hoja media»). Este tejido de asimilación es el principal lugar donde se realiza la fotosíntesis en la planta. Los productos de la fotosíntesis se denominan «asimilados».

En los helechos y la mayoría de las plantas con flores, el mesófilo se divide en dos capas:

Una capa superior de células en empalizada, alargadas verticalmente y de una o dos capas de espesor, se encuentra directamente debajo de la epidermis adaxial, con espacios intercelulares de aire entre ellas. Sus células contienen muchos más cloroplastos que la capa esponjosa. Las células cilíndricas, con los cloroplastos cerca de las paredes celulares, aprovechan al máximo la luz. La ligera separación entre las células permite una máxima absorción de dióxido de carbono. Las hojas expuestas al sol tienen una capa de empalizada multicapa, mientras que las hojas de sombra o las más viejas, más cercanas al suelo, tienen una sola capa.
Debajo de la capa de parénquima en empalizada se encuentra la capa esponjosa . Las células de la capa esponjosa son más ramificadas y no están tan compactas, por lo que existen grandes espacios intercelulares de aire entre ellas. Los poros o estomas de la epidermis se abren a cámaras subestomáticas, que están conectadas a los espacios intercelulares de aire entre las células del mesófilo esponjoso y del parénquima en empalizada, de modo que el oxígeno, el dióxido de carbono y el vapor de agua pueden difundirse dentro y fuera de la hoja y acceder a las células del mesófilo durante la respiración, la fotosíntesis y la transpiración.

Las hojas suelen ser verdes debido a la clorofila presente en los cloroplastos de las células del mesófilo. Algunas plantas presentan hojas de distintos colores debido a la presencia de pigmentos accesorios , como los carotenoides, en sus células del mesófilo.

Tejido vascular

Las venas son el tejido vascular de la hoja y se localizan en la capa esponjosa del mesófilo. El patrón de las venas se denomina venación . En las angiospermas, la venación suele ser paralela en las monocotiledóneas y forma una red interconectada en las plantas de hojas anchas . Antiguamente se pensaba que eran ejemplos típicos de formación de patrones mediante ramificación , pero en realidad podrían ejemplificar un patrón formado en un campo tensorial de tensión . ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

Una vena está formada por un haz vascular . En el núcleo de cada haz se encuentran grupos de dos tipos distintos de células conductoras:

Xilema: Células que transportan agua y minerales desde las raíces hasta la hoja.
Líber: Células que normalmente transportan la savia , con la sacarosa disuelta (glucosa a sacarosa) producida por la fotosíntesis en la hoja, fuera de la hoja.

El xilema se ubica típicamente en la cara adaxial del haz vascular y el floema en la cara abaxial. Ambos están incrustados en un tejido parenquimático denso, llamado vaina, que generalmente incluye algo de tejido colenquimático estructural.

Desarrollo de las hojas

Según la teoría del brote parcial de Agnes Arber sobre la hoja, las hojas son brotes parciales, ^{[ 40 ]} derivados de primordios foliares del ápice del brote. Al principio del desarrollo, se aplanan dorsiventralmente con superficies dorsal y ventral. ^{[ 13 ]} Las hojas compuestas están más cerca de los brotes que las hojas simples. Estudios del desarrollo han demostrado que las hojas compuestas, al igual que los brotes, pueden ramificarse en tres dimensiones. ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]} Sobre la base de la genética molecular, Eckardt y Baum (2010) concluyeron que "ahora se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de hoja como de brote". ^{[ 43 ]} Muchas hojas dicotiledóneas muestran ritmicidad diaria de crecimiento impulsada endógenamente. ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}

Ecología

Biomecánica

Las plantas responden y se adaptan a factores ambientales, como la luz y el estrés mecánico del viento. Las hojas necesitan soportar su propio peso y alinearse de manera que optimicen su exposición al sol, generalmente de forma más o menos horizontal. Sin embargo, la alineación horizontal maximiza la exposición a fuerzas de flexión y a la rotura por tensiones como el viento, la nieve, el granizo, la caída de escombros, los animales y la abrasión del follaje y las estructuras vegetales circundantes. En general, las hojas son relativamente frágiles en comparación con otras estructuras vegetales como tallos, ramas y raíces. ^{[ 47 ]}

Tanto la estructura de la lámina foliar como la del pecíolo influyen en la respuesta de la hoja a fuerzas como el viento, permitiendo cierto grado de reposicionamiento para minimizar la resistencia y el daño, en lugar de la resistencia propiamente dicha. Este tipo de movimiento foliar también puede aumentar la turbulencia del aire cerca de la superficie de la hoja, lo que adelgaza la capa límite de aire inmediatamente adyacente a la superficie, aumentando la capacidad de intercambio de gases y calor, así como la fotosíntesis. Las fuertes fuerzas del viento pueden resultar en una disminución del número y la superficie foliar, lo que, si bien reduce la resistencia, implica una compensación al reducir también la fotosíntesis. Por lo tanto, el diseño de la hoja puede implicar un compromiso entre la ganancia de carbono, la termorregulación y la pérdida de agua, por un lado, y el costo de soportar cargas tanto estáticas como dinámicas. En las plantas vasculares, las fuerzas perpendiculares se distribuyen sobre un área mayor y son relativamente flexibles tanto a la flexión como a la torsión , lo que permite una deformación elástica sin daños. ^{[ 47 ]}

Muchas hojas dependen del soporte hidrostático dispuesto alrededor de un esqueleto de tejido vascular para su resistencia, que depende del mantenimiento del estado hídrico de la hoja. Tanto la mecánica como la arquitectura de la hoja reflejan la necesidad de transporte y soporte. Read y Stokes (2006) consideran dos modelos básicos, la forma de "hoja hidrostática" y la de "hoja en viga I" (véase la Fig. 1). ^{[ 47 ]} Las hojas hidrostáticas, como las de Prostanthera lasianthos, son grandes y delgadas, y pueden requerir múltiples hojas en lugar de una sola hoja grande debido a la cantidad de venas necesarias para sostener la periferia de las hojas grandes. Pero el gran tamaño de la hoja favorece la eficiencia en la fotosíntesis y la conservación del agua, lo que implica otras compensaciones. Por otro lado, las hojas en viga I, como las de Banksia marginata, presentan estructuras especializadas para rigidizarlas. Estas vigas I se forman a partir de extensiones de la vaina del haz de esclerénquima que se unen a capas subepidérmicas rigidizadas. Esto cambia el equilibrio de la dependencia de la presión hidrostática al soporte estructural, una ventaja obvia donde el agua es relativamente escasa. ^{[ 47 ]} Las hojas largas y estrechas se doblan con mayor facilidad que las láminas foliares ovaladas de la misma área. Las monocotiledóneas suelen tener hojas lineales que maximizan la superficie y minimizan el auto-sombreado. En estas, una alta proporción de nervios principales longitudinales proporciona soporte adicional. ^{[ 47 ]}

Interacciones con otros organismos

Aunque no son tan nutritivas como otros órganos, como la fruta, las hojas constituyen una fuente de alimento para muchos organismos. La hoja es una fuente vital de producción de energía para la planta, y estas han desarrollado mecanismos de protección contra los animales que las consumen, como los taninos , sustancias químicas que dificultan la digestión de las proteínas y tienen un sabor desagradable. Los animales especializados en el consumo de hojas se conocen como folívoros .

Algunas especies poseen adaptaciones crípticas mediante las cuales utilizan las hojas para evitar a los depredadores. Por ejemplo, las orugas de algunas polillas enrolladoras de hojas crean un pequeño hogar en la hoja al doblarla sobre sí mismas. Varias otras larvas de lepidópteros modifican las hojas para refugiarse; quizás la mayor variedad de tipos de refugio se encuentra entre las mariposas saltarinas (Hesperiidae), que cortan, doblan y atan las hojas usando seda . ^{[ 48 ]} Algunas moscas sierra enrollan de manera similar las hojas de sus plantas alimenticias formando tubos. Las hembras de los Attelabidae , los llamados gorgojos enrolladores de hojas, depositan sus huevos en hojas que luego enrollan como medio de protección. Otros herbívoros y sus depredadores imitan la apariencia de la hoja. Reptiles como algunos camaleones e insectos como algunos saltamontes también imitan los movimientos oscilantes de las hojas en el viento, moviéndose de lado a lado o hacia adelante y hacia atrás mientras evaden una posible amenaza.

Caída estacional de las hojas

Las hojas en zonas templadas , boreales y estacionalmente secas pueden ser caducifolias estacionales (se caen o mueren durante la estación inclemente). Este mecanismo de caída de hojas se llama abscisión . Cuando la hoja se cae, deja una cicatriz en la ramita. En otoños fríos, a veces cambian de color y se vuelven amarillas , naranja brillante o rojas , ya que se revelan varios pigmentos accesorios ( carotenoides y xantofilas ) cuando el árbol responde al frío y a la menor luz solar reduciendo la producción de clorofila. Ahora se cree que los pigmentos rojos de antocianina se producen en la hoja cuando muere, posiblemente para enmascarar el tono amarillo que queda cuando se pierde la clorofila; las hojas amarillas parecen atraer a herbívoros como los pulgones . ^{[ 49 ]} El enmascaramiento óptico de la clorofila por las antocianinas reduce el riesgo de daño fotooxidativo a las células de las hojas a medida que senescen, lo que de otro modo podría disminuir la eficiencia de la recuperación de nutrientes de las hojas senescentes de otoño. ^{[ 50 ]}

Adaptación evolutiva

En el transcurso de la evolución , las hojas se han adaptado a diferentes entornos de las siguientes maneras:

Las micro y nanoestructuras cerosas en la superficie reducen la humectación por la lluvia y la adhesión de contaminantes ( véase el efecto loto ).
Las hojas divididas y compuestas reducen la resistencia al viento y favorecen la refrigeración.
Los pelos que recubren la superficie de las hojas atrapan la humedad en climas secos y crean una capa límite que reduce la pérdida de agua.
Las cutículas cerosas de las plantas reducen la pérdida de agua.
Su gran superficie proporciona una amplia área para la captación de la luz solar.
En condiciones de luz solar perjudiciales, ciertas hojas especializadas, opacas o parcialmente enterradas, permiten el paso de la luz a través de una ventana translúcida para la fotosíntesis en la superficie interna de las hojas (por ejemplo, Fenestraria ).
Anatomía foliar de Kranz en plantas que realizan fijación de carbono C4 _.
Las hojas suculentas almacenan agua y ácidos orgánicos para su uso en la fotosíntesis CAM .
Los aceites aromáticos , venenos o feromonas producidos por glándulas ubicadas en las hojas disuaden a los herbívoros (por ejemplo, los eucaliptos ).
La presencia de minerales cristalinos disuade a los herbívoros (por ejemplo, fitolitos de sílice en las gramíneas, rafidios en las aráceas ).
Los pétalos atraen a los polinizadores.
Las espinas protegen a las plantas de los herbívoros (por ejemplo, los cactus ).
Pelos urticantes para protegerse contra la herbivoría, por ejemplo en Urtica dioica y Dendrocnide moroides ( Urticaceae ).
Las hojas especiales de las plantas carnívoras están adaptadas para atrapar alimento, principalmente presas invertebradas, aunque algunas especies también atrapan pequeños vertebrados (véase plantas carnívoras ).
Los bulbos almacenan alimentos y agua (por ejemplo, cebollas ).
Los zarcillos permiten que la planta trepe (por ejemplo, los guisantes).
Las brácteas y los pseudoantios (flores falsas) reemplazan las estructuras florales normales cuando las flores verdaderas se reducen considerablemente (por ejemplo, las euforbias , las espatas en las Araceae y las cabezas florales en las Asteraceae ).

Terminología

Forma

Hojas que muestran diversas morfologías (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): lobulación tripartita, elíptica con margen serrulado, venación palmeada, acuminada imparipinnada (centro), pinnatisecta, lobulada, elíptica con margen entero

Borde (margen)

El borde o margen es el perímetro exterior de una hoja. Ambos términos son intercambiables.

Ápice (punta)

Base

Puntiagudo: Llegando a un punto agudo, estrecho y prolongado.
Agudo: Llegando a un punto crítico, pero no prolongado.
Auriculado: Con forma de oreja.
En aspecto de corazón: Con forma de corazón, con la muesca hacia el tallo.
Cuneado: En forma de cuña.
Astado: Tiene forma de alabarda y sus lóbulos basales apuntan hacia afuera.
Oblicuo: Inclinación.
Reniform: Con forma de riñón, pero más redondeado y ancho que largo.
Redondeado: Forma curva.
Sagitación: Tiene forma de punta de flecha y sus lóbulos basales agudos apuntan hacia abajo.
Truncar: Termina abruptamente con un extremo plano, que parece cortado.

Superficie

La superficie de la hoja también alberga una gran variedad de microorganismos ; en este contexto se la denomina filosfera .

Lepidote: Cubierto de finas escamas ásperas.

Lo peludo

Los "pelos" de las plantas se denominan propiamente tricomas . Las hojas pueden presentar distintos grados de vellosidad. El significado de varios de los siguientes términos puede superponerse.

Aracnoides o aracnoides: Con muchos pelos finos y enredados que le dan un aspecto de telaraña.
Barbelado: Con pelos finamente barbados (barbelas).
Barbado: Con pelos largos y rígidos.
Erizado: Con púas rígidas parecidas a pelos.
Grisáceo: Canoso con una densa pubescencia blanco grisácea .
Ciliado: Con flecos marginales de pelos cortos (cilios).
Ciliolado: Ciliado minúsculo.
Flocosa: Con mechones de pelos suaves y lanudos que tienden a desprenderse.
Glabrescent: Pérdida de cabello con la edad.
Glabro: No presenta ningún tipo de vello.
Glandular: Con una glándula en la punta del pelo.
Hirsuto: Con pelos bastante ásperos o rígidos.
Hispid: Con pelos rígidos y erizados.
Hispidulo: Minuciosamente hispido.
Canoso: Con una pubescencia fina, densa y de color blanco grisáceo.
Lanoso o lanoso: Con pelos lanudos.
Piloso: Con pelos suaves y claramente separados.
Puberulento o puberulento: Con pelos finos y diminutos.
Pubescente: Con pelos suaves, cortos y erguidos.
Escabroso o escabroso: Áspero al tacto.
Sedoso: Aspecto sedoso gracias a los pelos finos, lisos y apretados (que quedan juntos y planos).
Sedoso: Con pubertad adpresa, suave y recta.
Estrellado o esteliforme: Con cabellos en forma de estrella.
Estrigo: Con pelos apretados, afilados, rectos y rígidos.
Tomentoso: Con abundante pubescencia y pelos blancos, suaves y lanosos, enmarañados.

Cano-tomentoso: Entre canoso y tomentoso.
Tomentoso afieltrado: Lanoso y enmarañado con pelos rizados.

Tomentola: Con una textura mínimamente tomentosa o solo ligeramente tomentosa.
Velloso: Con cabello largo y suave, generalmente curvado.
Lanoso: Con pelos largos, suaves y tortuosos o enmarañados.

Momento

Histerante: Desarrollado después de las flores ^{[ 51 ]}
Sinante: Desarrollarse al mismo tiempo que las flores ^{[ 52 ]}

Venación

Clasificación

Tipos de venación primaria de Hickey

1. Venación pinnada, Ostrya virginiana

2. Venación paralela, iris

3. Venación campilódromo, Maianthemum bifolium

4. Venación acródroma (basal), Miconia calvescens

5. Venación actinódroma (suprabasal), Givotia moluccana

6. Venación palinactódroma, Platanus orientalis

Se han descrito varios sistemas de clasificación diferentes de los patrones de las venas de las hojas (venación o nervadura), ^{[ 28 ]} comenzando con Ettingshausen (1861), ^{[ 53 ]} junto con muchos términos descriptivos diferentes, y la terminología se ha descrito como "formidable". ^{[ 28 ]} Uno de los más comunes entre ellos es el sistema Hickey, desarrollado originalmente para " dicotiledóneas " y utilizando varios términos de Ettingshausen derivados del griego (1973-1979): ^{[ 54 ]}^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} ( véase también : Simpson Figura 9.12, pág. 468) ^{[ 28 ]}

Sistema Hickey

1. Pinnado (con venas plumosas, reticulado, pinnado-redado, penniribado, penninervado o penninado): Las venas nacen pinnadas (como plumas) de una única vena primaria (vena central) y se subdividen en venillas secundarias, conocidas como venas de orden superior. Estas, a su vez, forman una red compleja. Este tipo de venación es típico de (pero no se limita a) las dicotiledóneas ( angiospermas no monocotiledóneas ). Por ejemplo, Ostrya .
Existen tres subtipos de venación pinnada:

Craspedodromo: Las venas principales llegan hasta el margen de la hoja.
Camptódromo: Las venas principales se extienden cerca del margen, pero se curvan antes de cruzarse con él.
Hifódromo: Todas las venas secundarias están ausentes, son rudimentarias o están ocultas.

Estos, a su vez, tienen varios subtipos adicionales, como el eucamptódromo, en el que las venas secundarias se curvan cerca del margen sin unirse a las venas secundarias adyacentes.

Pinada

Craspedodromo

Camptódromo

Hifódromo

2. Paralelódromo (con venas paralelas, costillas paralelas, nervios paralelos, peniparalelo, estriado): Dos o más venas primarias que nacen una al lado de la otra en la base de la hoja, discurren paralelas entre sí hasta el ápice y convergen allí. Las venas comisurales (venas pequeñas) conectan las venas principales paralelas. Típico de la mayoría de las monocotiledóneas , como las gramíneas .
También se utilizan los términos adicionales marginal (las venas primarias alcanzan el margen) y reticulado (con venación en red).

Paralelódromo

3. Campylodromo ( campylos – curva): Varias venas o ramas primarias que se originan en un solo punto o cerca de él y discurren en arcos recurvados, para luego converger en el ápice. Por ejemplo, Maianthemum .

Campylodromous

4. Acródromo: Dos o más venas primarias o secundarias bien desarrolladas en arcos convergentes hacia el ápice, sin recurvatura basal como en Campylodromous. Pueden ser basales o suprabasales según su origen, y perfectas o imperfectas según si alcanzan dos tercios de la distancia al ápice. Por ejemplo, Miconia (tipo basal), Endlicheria (tipo suprabasal).

Acródromo

Base imperfecta

suprabasal imperfecto

Base perfecta

Suprabasal perfecto

5. Actinódromo: Tres o más venas primarias que divergen radialmente desde un único punto. Por ejemplo, Arcangelisia (tipo basal), Givotia (tipo suprabasal).

Actinódromo

Marginal imperfecto

reticulado imperfecto

6. Palinactódromo: Venas primarias con uno o más puntos de ramificación dicotómica secundaria más allá de la divergencia primaria, ya sea muy próximos o más distantes entre sí. Por ejemplo, Platanus .

Venación de una hoja de flor de pascua (Euphorbia pulcherrima) — Venación de una hoja de flor de pascua ( *Euphorbia pulcherrima* )

Palinactódromo

Los tipos 4 a 6 pueden subclasificarse de manera similar como basales (primarias unidas en la base de la lámina) o suprabasales (que divergen por encima de la base de la lámina), y perfectas o imperfectas, pero también flabeladas.

Casi al mismo tiempo, Melville (1976) describió un sistema aplicable a todas las angiospermas y que utilizaba terminología latina e inglesa. ^{[ 57 ]} Melville también tenía seis divisiones, basadas en el orden en que se desarrollan las venas.

Arbuscular (arbuscularis): Ramificación repetida por dicotomía regular para dar lugar a una estructura tridimensional en forma de arbusto que consiste en un segmento lineal (2 subclases).
Flabelado (flabellatus): Las venas primarias son rectas o ligeramente curvas, divergiendo de la base en forma de abanico (4 subclases).
Palmado (palmatus): Venas primarias curvas (3 subclases)
Pinnado (pinnatus): Vena primaria única, la nervadura central, a lo largo de la cual se disponen venas secundarias rectas o arqueadas a intervalos más o menos regulares (6 subclases).
Colimado (collimato): Numerosas venas primarias paralelas longitudinalmente que surgen de un meristemo transversal (5 subclases)
Conglutinado (conglutinatus): Derivadas de folíolos pinnados fusionados (3 subclases)

Una forma modificada del sistema Hickey se incorporó posteriormente a la clasificación Smithsoniana (1999), que propuso siete tipos principales de venación, basados en la arquitectura de las venas primarias, añadiendo la venación flabelada como un tipo principal adicional. Posteriormente se realizó una clasificación adicional basada en las venas secundarias, con 12 tipos más, tales como:

Broquidódromo: Forma cerrada en la que los arcos secundarios se unen en una serie de arcos prominentes, como en Hildegardia .
Craspedodromo: Forma abierta con hojas secundarias que terminan en el margen, en hojas dentadas, como en Celtis .
Eucamptódromo: Forma intermedia con venas secundarias curvadas hacia arriba que disminuyen gradualmente apicalmente pero dentro del margen, y conectadas por venas terciarias intermedias en lugar de bucles entre las secundarias, como en Cornus .
Cladódromo: Las ramas secundarias se ramifican libremente hacia el margen, como en Rhus .

términos que se habían utilizado como subtipos en el sistema Hickey original. ^{[ 58 ]}

Patrones de venación secundaria

Broquidódromo

Craspedodromo

Eucamptódromo

Cladódromo

Hildegardia migeodii broquidódroma

Celtis occidentalis craspedódromo

Eucamptódromo Cornus officinalis

Rhus ovata cladódromo

Otras descripciones incluyeron las venas de orden superior o menores y los patrones de las areolas ( véase el Grupo de Trabajo sobre Arquitectura de la Hoja, Figuras 28-29). ^{[ 58 ]}

Flabelado: Varias o muchas venas basales finas e iguales que divergen radialmente en ángulos bajos y se ramifican apicalmente. Por ejemplo, Paranomus .

Flabelado

Los análisis de patrones de venas a menudo incluyen la consideración de los órdenes de venas, el tipo de vena primaria, el tipo de vena secundaria (venas principales) y la densidad de venas menores. Varios autores han adoptado versiones simplificadas de estos esquemas. ^{[ 59 ]}^{[ 28 ]} En su forma más simple, los tipos de venas primarias se pueden considerar en tres o cuatro grupos dependiendo de las divisiones de la planta que se estén considerando;

pinada
palmeado
paralelo

donde palmeado se refiere a múltiples venas primarias que irradian desde el pecíolo, a diferencia de la ramificación desde la vena principal central en la forma pinnada, y abarca los tipos 4 y 5 de Hickey, que se conservan como subtipos; por ejemplo, palmeado-acródromo ( véase la Guía de hojas del Servicio de Parques Nacionales). ^{[ 60 ]}

Palmado, palmeado reticulado, con nervadura palmeada, con nervadura en abanico: Varias venas principales de tamaño aproximadamente igual divergen de un punto común cerca de la base de la hoja donde se inserta el pecíolo, y se irradian hacia el borde de la hoja. Las hojas con venación palmeada suelen estar lobuladas o divididas con lóbulos que irradian desde el punto común. Pueden variar en el número de venas primarias (3 o más), pero siempre irradian desde un punto común. ^{[ 61 ]} p. ej., la mayoría de los arces (Acer).

Palmeado

Otros sistemas

Alternativamente, Simpson utiliza: ^{[ 28 ]}

Sin nervios: Nervio central sin nervios laterales ( microfilo ), observado en las traqueófitas que no producen semillas , como las colas de caballo.
Nervadura dicotómica en el dorso de la hoja de Ginkgo biloba. Dicotómico: Las venas se ramifican sucesivamente en venas de igual tamaño desde un punto común, formando una bifurcación en Y que se extiende en abanico. Entre las plantas leñosas templadas, Ginkgo biloba es la única especie que presenta venación dicotómica. También algunas pteridofitas (helechos). ^{[ 61 ]}
Paralelo: Las venas primarias y secundarias son aproximadamente paralelas entre sí y recorren toda la longitud de la hoja, a menudo conectadas por enlaces perpendiculares cortos, en lugar de formar redes. En algunas especies, las venas paralelas se unen en la base y el ápice, como en las coníferas perennes y las gramíneas. Es característico de las monocotiledóneas, pero existen excepciones como Arisaema y, como se indica más adelante, las reticuladas. ^{[ 61 ]}
Redulada (reticulada, pinnada): Una vena central prominente con venas secundarias que se ramifican a ambos lados. El nombre deriva de las venillas terminales, que forman un patrón o red interconectada. (La venación primaria y secundaria puede denominarse pinnada, mientras que las venas más finas en forma de red se denominan reticuladas); la mayoría de las angiospermas no monocotiledóneas, con excepciones como Calophyllum . Algunas monocotiledóneas tienen venación reticulada, como Colocasia , Dioscorea y Smilax . ^{[ 61 ]}

Sin embargo, estos sistemas simplificados permiten una mayor división en múltiples subtipos. Simpson, ^{[ 28 ]} (y otros) ^{[ 62 ]} dividen las paralelas y reticuladas (y algunos usan solo estos dos términos para las angiospermas) ^{[ 63 ]} en función del número de venas primarias (costa) de la siguiente manera;

Paralelo

Penniparalelo (pinnado, paralelo pinnado, paralelo unicostado)

Presenta una única nervadura central prominente, de la cual parten nervios secundarios perpendiculares que discurren paralelos entre sí hacia el margen o el ápice, pero sin unirse (anastomosarse). El término unicostado se refiere a la prominencia de la única nervadura central (costa) que recorre la hoja desde la base hasta el ápice. Por ejemplo, en las Zingiberales , como los plátanos, etc.

Palmado-paralelo (paralelo multicostado)

Varias venas primarias igualmente prominentes que nacen de un único punto en la base y discurren paralelas hacia la punta o el margen. El término multicostado se refiere a la presencia de más de una vena principal prominente. Por ejemplo, las palmeras en abanico (Arecaceae).

convergente paralelo multiestatal: Las venas medias convergen en el ápice, por ejemplo, Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
Multicostate paralelo divergente: Las nervaduras centrales divergen más o menos paralelas hacia el margen, por ejemplo, Borassus (Poaceae), palmeras de abanico.

Reticulado (en red)

Pinnadamente (nervada, reticulada, unicostada)

Nervadura central prominente que va desde la base hasta el ápice, con venas secundarias que surgen a ambos lados a lo largo de la nervadura central primaria, dirigiéndose hacia el margen o ápice (punta), con una red de venillas más pequeñas que forman un retículo (malla o red). Por ejemplo: Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba

Palmateadamente (reticulado multicostado)

Más de una vena primaria que surge de un solo punto, que va desde la base hasta el ápice. Por ejemplo, Liquidambar styraciflua. Esto puede subdividirse aún más;

convergente multiestatal: Las venas principales divergen desde el origen en la base y luego convergen hacia la punta. por ejemplo, Zizyphus , Smilax , Cinnamomum
divergente multiestatal: Todas las venas principales divergen hacia la punta. Por ejemplo: Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis.

Ternariamente (red ternada)

Tres venas primarias, como se indicó anteriormente, por ejemplo ( ver ) Ceanothus leucodermis , ^{[ 64 ]} C. tomentosus , ^{[ 65 ]} Encelia farinosa

Patrones de venación de Simpson

Maranta leuconeura var. erythroneura ( Zingiberales ):Penni-paralelo

Coccothrinax argentea (Arecaceae):Palmado-paralelo

Bambusa bambos :Paralelo multicostal convergente

Borassus sp.:divergente paralelo multicostado

Salix alba :Pinnadamente reticulada

Liquidambar styraciflua :Red palmeada

Ziziphus jujuba :Convergente palmado multicostado

Gossypium tomentosum :Multicostado palmeado divergente

Estos sistemas complejos no se utilizan mucho en las descripciones morfológicas de los taxones, pero tienen utilidad en la identificación de plantas, ^{[ 28 ]} aunque se critican por estar excesivamente cargados de jerga. ^{[ 66 ]}

Un sistema más antiguo, incluso más simple, utilizado en algunas floras ^{[ 67 ]} utiliza solo dos categorías, abiertas y cerradas.

Abierta: Las venas de orden superior tienen terminaciones libres entre las células y son más características de las angiospermas no monocotiledóneas. Es más probable que estén asociadas con formas de hojas dentadas, lobuladas o compuestas. Se pueden subdividir como:
- Hojas pinnadas (con nervadura plumosa), con una nervadura central principal o nervio (nervadura media), de la cual surge el resto del sistema de nervaduras.
- Palmada, en la que tres o más nervaduras principales se unen en la base de la hoja y divergen hacia arriba.
- Dicotómico, como en los helechos, donde las venas se bifurcan repetidamente.
Cerradas: Las venas de orden superior se conectan formando bucles sin terminar libremente entre las células. Suelen encontrarse en hojas de contornos lisos y son características de las monocotiledóneas.
- Se pueden subdividir según si las venas discurren paralelas, como en las gramíneas, o presentan otros patrones.

Otros términos descriptivos

También existen muchos otros términos descriptivos, a menudo con uso especializado y restringidos a grupos taxonómicos específicos. ^{[ 68 ]} La visibilidad de las venas depende de varias características. Estas incluyen el ancho de las venas, su prominencia en relación con la superficie de la lámina y el grado de opacidad de la superficie, que puede ocultar venas más finas. En este sentido, las venas se denominan oscuras y se especifica además el orden de las venas que están oscuras y si se encuentran en la superficie superior, inferior o en ambas. ^{[ 69 ]}^{[ 61 ]}

Los términos que describen la prominencia de las venas incluyen bullada , acanalada , plana , surcada , impresa , prominente y hundida ( Fig . 6.1 Hawthorne y Lawrence 2013). ^{[ 66 ]}^{[ 70 ]} Las venas pueden mostrar diferentes tipos de prominencia en diferentes áreas de la hoja. Por ejemplo, Pimenta racemosa tiene una nervadura central acanalada en la superficie superior, pero esta es prominente en la superficie inferior. ^{[ 66 ]}

Descripción de la prominencia de las venas:

Bullate: Superficie de la hoja elevada en una serie de domos entre las nervaduras en la superficie superior, y por lo tanto también con marcadas depresiones. p. ej. Rytigynia pauciflora , ^{[ 71 ]} Vitis vinifera
Canalizado (canaliculado): Venas hundidas bajo la superficie, lo que da como resultado un canal redondeado. A veces se confunde con "canalizado" porque los canales pueden funcionar como cunetas para que la lluvia escurra y permita el secado, como en muchas Melastomataceae . ^{[ 72 ]} p. ej. ( ver ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), ^{[ 73 ]} Clidemia hirta (Melastomataceae).
canalones: Las nervaduras son parcialmente prominentes, la cresta está por encima de la superficie de la lámina foliar, pero con canales que recorren cada lado, como cunetas.
Impresionado: Las venas forman líneas o crestas elevadas que se encuentran por debajo del plano de la superficie que las soporta, como si estuvieran incrustadas en ella, y a menudo quedan expuestas en la superficie inferior. El tejido cercano a las venas suele arrugarse, dándoles una apariencia hundida o en relieve.
Oscuro: Venas no visibles o poco claras; si no se especifica, entonces no visibles a simple vista. Por ejemplo, Berberis gagnepainii . En este Berberis , las venas solo son poco visibles en la superficie inferior. ^{[ 74 ]}
Prominente: Vena elevada sobre la superficie circundante para poder palparla fácilmente al tocarla con el dedo. Por ejemplo ( ver ) Pimenta racemosa , ^{[ 73 ]} Spathiphyllum cannifolium ^{[ 75 ]}
Empotrado: La vena está hundida bajo la superficie, es más prominente que los tejidos circundantes pero está más hundida en el canal que en el caso de las venas impresas. Por ejemplo, Viburnum plicatum .

Tipos de prominencia venosa

Vitis vinifera Bullate

Canalizado por Clidemia hirta

Cornus mas Impresionado

Berberis gagnepainii Oscuro (bajo la superficie)

Spathiphyllum cannifolium Prominente

Viburnum plicatum Retraído

Descripción de otras características:

Plinervy (plinerved): Más de una vena principal (nervio) en la base. Venas secundarias laterales que se ramifican desde un punto por encima de la base de la hoja. Generalmente se expresa como un sufijo , como en hoja 3-plinervada o triplinervada. En una hoja 3-plinervada (triplinervada), tres venas principales se ramifican por encima de la base de la lámina (dos venas secundarias y la vena principal) y discurren esencialmente paralelas posteriormente, como en Ceanothus y en Celtis . De manera similar, una hoja quintuplinervada (de cinco venas) tiene cuatro venas secundarias y una vena principal. Un patrón con 3-7 venas es especialmente conspicuo en Melastomataceae . El término también se ha utilizado en Vaccinieae . El término se ha utilizado como sinónimo de acródromo, palmeado-acródromo o acródromo suprabasal, y se considera que está definido de forma demasiado amplia. ^{[ 76 ]}^{[ 76 ]}
Escalariforme: Venas dispuestas como los peldaños de una escalera, especialmente las venas de orden superior.
Submarginal: Nervaduras que discurren cerca del margen de la hoja.
Trinervadura: 2 nervios basales principales además de la nervadura central

Diagramas de patrones de venación

Tamaño

Los términos megafilo , macrofilo , mesófilo , notófilo , microfilo , nanofilo y leptofilo se utilizan para describir los tamaños de las hojas (en orden descendente), en una clasificación ideada en 1934 por Christen C. Raunkiær y posteriormente modificada por otros. ^{[ 77 ]}^{[ 78 ]}

Véase también

Glosario de morfología foliar
Glosario de morfología vegetal § Hojas
Corona (botánica)
Historia evolutiva de las hojas
Desarrollo evolutivo de las hojas
índice de área foliar
concentrado de proteína de hoja
Sensor de hojas : un dispositivo que mide el nivel de humedad en las hojas de las plantas.
Forma de hoja
Vernación : brotación de las hojas, también la disposición de las hojas en el capullo.
hoja musical

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