El pez killi del Golfo ( Fundulus grandis ) es uno de los miembros más grandes del género Fundulus ; puede crecer hasta 18 cm de longitud, mientras que la mayoría de los demás Fundulus alcanzan una longitud máxima de 10 cm . Por lo tanto, F. grandis se encuentra entre los peces minnow más grandes depredados por muchos peces deportivos, como el lenguado , la trucha moteada ( Cynoscion nebulosus ) y el tambor rojo ( Sciaenops ocellatus ). [ 3 ] Fundulus deriva del latín que significa "fondo", y grandis significa "grande". [ 4 ] El pez killi del Golfo es nativo del Golfo de México desde Texas hasta Florida y la costa este de Florida y el Mar Caribe en el Océano Atlántico . [ 5 ] Las amenazas para la supervivencia del pez killi del Golfo incluyen cambios extremos en la salinidad, cambios en las temperaturas y eventos tóxicos como la zona muerta hipóxica en Luisiana y el derrame de petróleo de Deepwater Horizon . El pez killifish del Golfo se utiliza actualmente para estudiar los efectos del petróleo y los dispersantes de petróleo en la fisiología de las especies marinas afectadas por estas sustancias. Esto es importante para la biología de la conservación , ya que, con la continua extracción de petróleo y otros recursos naturales de las aguas norteamericanas, resulta fundamental comprender los riesgos y las consecuencias en los peores escenarios, como el derrame de petróleo de Deepwater Horizon, y los efectos duraderos en el ecosistema marino .
Descripción
Coloración
Fundulus grandis tiene una coloración única que lo distingue de otras especies de Fundulus . Primero, el color base es un verde apagado en la parte superior que se torna amarillo limón en la inferior. [ 6 ] Además, las diferencias en la coloración entre los machos muestran colores mucho más vivos con motas plateadas y rayas notables; y las hembras, que pueden parecer de color oliva a oliva apagado en la parte inferior si crecen lo suficiente. [ 6 ] Adicionalmente, aparecen rayas, manchas y diferentes colores a lo largo de la estructura del cuerpo. En la región predorsal hay rayas predorsales, que pueden estar presentes, pero generalmente se desvanecen a medida que el pez envejece [ 7 ] y ocasionalmente manchas predorsales. [ 8 ] También se encuentran pequeñas manchas nacaradas a lo largo del costado del pez. [ 9 ] La región anal y la mitad inferior de la región caudal pueden ser amarillas o las regiones anal, dorsal y caudal pueden ser de color más oscuro con manchas blancas en la base. [ 6 ] Adicionalmente, la coloración del pez macho cambia cuando se reproduce. [ 3 ] En general, estos machos son de color azul intenso en el dorso y tienen aletas medianas azules con manchas azul claro y márgenes amarillo-anaranjados. [ 3 ] Sin embargo, en general, el pez killi del Golfo se caracteriza por su vientre amarillento o pálido y su dorso más oscuro con muchas manchas pálidas, moteado y barras poco visibles. [ 10 ]
Estructuras corporales
Más de 15 filas de escamas aparecen en el cuerpo del pez killi entre la aleta pélvica y el istmo, así como de 31 a 39 filas de escamas longitudinales. [ 11 ] Además, se observan un promedio de 17 a 20 escamas individuales alrededor del pedúnculo caudal. [ 3 ] También se encuentran de 12 a 19 rayas tenues a lo largo del costado del pez killi. [ 6 ] El pez killi también tiene cinco pares de poros mandibulares, que son poros sensoriales ubicados en la parte inferior de la mandíbula inferior, parte del sistema sensorial de la línea lateral . [ 12 ] Están presentes alrededor de 9 a 12 branquiespinas, 10 a 12 radios dorsales, 9 a 11 radios anales y seis radios pélvicos. [ 3 ]
La longitud máxima del pez killi del Golfo es de 18,0 cm, [ 9 ] pero suele ser de unos 10,4 cm. Estos peces se caracterizan por una cabeza roma y un hocico corto. [ 10 ] La boca está situada casi terminal y su mandíbula inferior se proyecta ligeramente hacia afuera. [ 3 ] La posición de la aleta dorsal varía ligeramente entre individuos, pero generalmente se origina anterior al origen de la aleta anal. [ 8 ] La aleta anal del pez killi es redondeada, con la base de la aleta siendo más de la mitad de la longitud de sus radios más largos. [ 12 ] La distancia desde el origen de la aleta dorsal hasta el final de la placa hipural suele ser menor que la distancia desde el origen de la aleta dorsal hasta el preopérculo, aunque ocasionalmente estas distancias son iguales debido a la variabilidad genética entre individuos. [ 11 ] Una característica importante del pez es la longitud de la hendidura branquial porque en última instancia determina cuánta agua puede pasar a través de las branquias. [ 13 ] El borde anterior de una hendidura branquial es móvil, se desplaza hacia afuera para permitir la salida del agua, pero se cierra para evitar el flujo inverso. [ 13 ] En el pez killi del Golfo, la hendidura branquial se extiende dorsalmente hasta el radio superior de la aleta pectoral. [ 8 ] El pez killi del Golfo es una de las especies de peces killi más grandes que tiene una cabeza roma y un hocico corto. [ 10 ]
Hábitats
Tipos
El pez killi del Golfo puede sobrevivir en una amplia gama de hábitats debido a su gran adaptabilidad. Estas adaptaciones han cambiado con el tiempo a través de la evolución, lo que ha permitido una mayor supervivencia del pez killi del Golfo. [ 14 ] Estos diferentes hábitats incluyen estuarios, tierras bajas, tierras altas, marismas costeras, lagunas, ríos y arroyos. [ 15 ] Sin embargo, el pez killi del Golfo pasa la mayor parte del tiempo en aguas salobres cerca de las costas. [ 5 ]
Distribución
El pez killi del Golfo se encuentra en el Océano Atlántico, el Golfo de México y el Mar Caribe, y sobre la plataforma continental del sureste de los Estados Unidos. [ 10 ] La distribución normal del pez killi del Golfo abarca desde Texas hasta la costa occidental de Florida y desde la costa oriental de Florida hasta todo el Caribe. [ 5 ] Estas aguas experimentan varios cambios en sus características, como la temperatura, el oxígeno disuelto y la salinidad, entre muchas otras variables que pueden tener profundos efectos en la supervivencia y abundancia del pez killi del Golfo. [ 14 ]
Rangos de salinidad
Pasar mucho tiempo cerca de las costas asegura que el pez killi del Golfo pueda sobrevivir a varios rangos de salinidad, incluyendo agua dulce, porque sus hábitats reciben un influjo de agua dulce en los ecosistemas normalmente. [ 16 ] Puede soportar rangos de salinidad de 0 a 76 ppt. [ 5 ] [ 16 ] Sin embargo, las amenazas a la supervivencia del pez killi del Golfo ocurren debido a cambios en la salinidad. [ 6 ] La salinidad tiene efectos profundos en el desarrollo y la eclosión de sus huevos. [ 16 ] Uno de los efectos secundarios del derrame de petróleo de Deepwater Horizon fue la apertura de canales industriales para enviar agua dulce al Golfo para empujar el petróleo lejos de los pantanos de Luisiana. Esto hizo que la salinidad bajara rápidamente dentro de algunos de los hábitats del pez, lo que causó problemas que no se habían esperado. Uno de estos fue que muchos huevos quedaron sin eclosionar porque los niveles de salinidad habían bajado por debajo del nivel de salinidad crítico donde aún puede ocurrir la eclosión. Otro estudio analizó cómo la salinidad afecta la supervivencia y el tamaño corporal de los peces en diferentes salinidades. [ 17 ] Los resultados de este estudio mostraron que los peces criados en salinidad más baja tenían menos probabilidades de sobrevivir, así como un tamaño corporal y crecimiento mucho menores. [ 17 ] A las 2 semanas después de la eclosión, los killis del Golfo muestran un crecimiento y supervivencia reducidos en agua dulce, pero a las 7 semanas de edad los killis juveniles han desarrollado tolerancia hipoosmótica. [ 18 ] A las 7 semanas de edad los killis juveniles pueden vivir en estanques de agua dulce sin reducir su tasa de crecimiento. [ 18 ] Los killis del Golfo desarrollan una capacidad temprana para osmorregular porque nacen con branquias funcionales y piezas bucales maduras. [ 18 ]
Temperaturas
El clima normal para el pez killi del Golfo es tropical, como cabría esperar de la zona donde se suele encontrar. Sin embargo, el pez killi del Golfo puede sobrevivir a temperaturas que oscilan entre 5 y 37 °C. [ 19 ] La temperatura juega un papel importante en la eclosión de los huevos viables, así como en la abundancia relativa de estos. [ 19 ] Las temperaturas más bajas del agua, junto con el uso de sombra en junio, julio y agosto, dan lugar al mayor número de huevos viables. [ 20 ] Sin embargo, en septiembre, cuando la temperatura del agua comienza a descender, la sombra adicional produce temperaturas mucho más bajas que dan lugar a una cantidad significativamente menor de huevos viables. [ 20 ]
Oxígeno disuelto
Otra característica clave de los hábitats, que influye en la supervivencia del pez killi del Golfo, es la cantidad de oxígeno disuelto. Los peces necesitan oxígeno para sobrevivir y llevar a cabo sus actividades y procesos normales. [ 21 ] Los niveles bajos de oxígeno son comunes en los ambientes costeros, uno de los principales hábitats del pez killi del Golfo. [ 22 ] Estas condiciones pueden durar desde varias horas hasta varios días. [ 23 ] El pez killi del Golfo utiliza diferentes maneras de hacer frente a las condiciones de bajo oxígeno, incluyendo cambios de comportamiento, cambios fisiológicos y cambios en los procesos bioquímicos. [ 21 ] Una de las principales amenazas, debido a que disminuye los niveles de oxígeno disuelto, es la zona muerta de Luisiana, que mata a un gran número de peces cada año. [ 22 ] Esta zona muerta es el resultado de la entrada al Golfo de México de agua rica en nutrientes y sustancias químicas de la cuenca del valle del río Misisipi. Esta agua eutrófica finalmente provoca que no quede oxígeno disuelto en el ecosistema debido al aumento de la actividad de las algas y los descomponedores. [ 23 ] Los peces que no pueden abandonar la zona muerta a tiempo mueren por falta de oxígeno. [ 22 ] Los peces recolectados durante el verano estaban mejor adaptados a las condiciones hipóxicas porque ya estaban aclimatados a los niveles más bajos de oxígeno disuelto en esa época del año, más que en cualquier otra estación. [ 21 ] Debido a las temperaturas más altas durante el verano, hay menos oxígeno disuelto disponible en el ecosistema. [ 21 ]
Toxicología
larvas de killifish del Golfo
F. grandis es un pez ovíparo que utiliza los fondos blandos y fangosos de ecosistemas de agua salada o salobre para depositar sus huevos. Se le conoce como un pez "anual" porque su ciclo de vida, desde el nacimiento hasta el apareamiento y finalmente la muerte, generalmente no excede un año. [ 24 ] Una adaptación que ha permitido a F. grandis sobrevivir con tanta eficiencia es la naturaleza versátil de sus huevos. Los huevos no solo protegen al embrión en desarrollo, sino que también evitan que se sequen y obstaculicen el desarrollo del pez que contienen. La cáscara del huevo es sensible al oxígeno disuelto y al dióxido de carbono presentes en el agua, lo que puede iniciar la eclosión. [ 25 ] Esta forma interna de evolución se ve comprometida cuando los efectos antropomórficos alteran la ecología acuática en la que se depositan.
Tales efectos bioquímicos pueden resultar de la presencia de petróleo o dispersantes de petróleo en el agua donde los peces depositan sus huevos. El tiempo de exposición y las condiciones climáticas presentes durante la puesta de huevos también desempeñan un papel determinante en cómo estos huevos y larvas pueden verse afectados. [ 26 ] El petróleo o los dispersantes de petróleo pueden convertirse en un peligro para las larvas de F. grandis cuando se filtran hacia el sedimento donde se depositan los huevos. Estas sustancias pueden entonces comenzar a afectar la morfología bioquímica de los embriones en desarrollo o las larvas recién eclosionadas, lo que lleva a sistemas cardiovasculares subdesarrollados, disminución de las funciones nerviosas, disminución de las secreciones endocrinas y hormonales, y reducción del desarrollo del tejido branquial. [ 27 ]
adultos de killifish del Golfo
F. grandis alcanza la edad adulta a los tres o cuatro meses, pero en promedio cerca del año de edad. Puede crecer hasta unos 6-7 cm de largo cuando está completamente desarrollado. Las hembras también pueden crecer 5-8 cm más que los machos y pueden exhibir comportamientos más agresivos durante la temporada de apareamiento. Una vez que alcanzan la edad adulta, los adultos de F. grandis son omnívoros , alimentándose de algas y plantas vasculares, pequeños camarones de hierba ( Palaemonetes ), microcrustáceos ( copépodos ) y larvas de mosquito. [ 6 ] Los adultos se alimentan principalmente de larvas y pupas de mosquito, lo que ha ayudado a reducir la población de mosquitos en áreas de marismas y humedales. F. grandis también es uno de los peces de cebo más populares para la pesca comercial y recreativa. [ 28 ]
Evolución del pez killifish del Golfo hacia entornos tóxicos
Recientemente se descubrió que las poblaciones de F. grandis en las aguas altamente contaminadas del Canal de Navegación de Houston se habían adaptado para resistir los efectos de la contaminación. [ 29 ] Esta resistencia confiere protección a los embriones de estas poblaciones contra la teratogénesis cardíaca (deformidades del desarrollo en el corazón) en comparación con los embriones de poblaciones de referencia y no contaminadas. [ 29 ] Además, las poblaciones adaptadas de killifish del Golfo parecen ser también más resistentes a los pesticidas, al estrés oxidativo y tienen un metabolismo más alto, lo que podría derivarse de la fuerte selección a la que estos organismos han estado sometidos para desarrollar resistencia a la fuerte contaminación. [ 30 ] Esta fuerte resistencia y resistencia cruzada sugiere el papel de la adaptación a los contaminantes antropogénicos en este entorno. Tales eventos son generalizados en muchas especies y poblaciones de peces.
Derrame de petróleo de Deepwater Horizon
El pez killifish del Golfo desempeña un papel importante en la investigación científica relacionada con el desastre derivado del derrame de petróleo de Deepwater Horizon. El derrame ocurrió en abril de 2010 y resultó en el vertido de aproximadamente 53 000 barriles diarios de crudo Macondo-252 del pozo antes de que fuera sellado en septiembre de 2010. [ 31 ] El derrame afectó la zona costera del Golfo durante aproximadamente un año y finalmente se determinó que era permanente en octubre de 2011. Varios proyectos de reconstrucción costera siguen en marcha para intentar restaurar los ecosistemas del Golfo. [ 32 ]
Petróleo crudo Macondo-252
La respuesta de los peces F. grandis al petróleo crudo Macondo-252 depende principalmente de la etapa de su ciclo de vida y del tiempo de exposición. Una vez derramado en el agua, este petróleo flota en la superficie y afecta a las poblaciones de F. grandis . El petróleo puede dañar a las especies de peces de diferentes maneras. El petróleo flotante puede entrar en contacto con los peces killifish del Golfo simplemente al ser arrastrado hacia ellos, o cuando los peces nadan a través del petróleo intentando alcanzar la superficie. Durante el derrame de Deepwater Horizon, la mancha de petróleo Macondo-252 estaba compuesta por más de 205 millones de galones de petróleo crudo. [ 33 ] El petróleo flotante afectó la salud de los peces al ser absorbido a través de las branquias y llegar a los ojos de los peces que entraron en contacto con el petróleo. Esto les impuso varias tensiones fisiológicas. [ 34 ] [ 35 ]
El petróleo Macondo-252 también puede caer en la columna de agua y representar una nueva amenaza ecológica, debido a que se filtra en la capa sedimentaria bajo el agua. Los impactos directos afectan el desarrollo de los huevos y la etapa larvaria del pez killifish del Golfo. El petróleo en la capa sedimentaria puede transferirse mediante procesos similares a la endocitosis, lo que provoca que los embriones de F. grandis en desarrollo entren en contacto directo con el petróleo. [ 36 ]
Corexit 9500
Se ha estudiado la toxicología del dispersante de petróleo Corexit 9500 en F. grandis . Corexit 9500 es producido y distribuido por NALCO y es un líquido turbio de color ámbar que actúa descomponiendo el petróleo. [ 37 ] Corexit 9500 se rocía desde aviones sobre manchas de petróleo flotantes para que el petróleo se hunda hasta el fondo del agua en la que está suspendido. Corexit 9500 fue el principal dispersante de petróleo utilizado en el derrame de petróleo de Deepwater Horizon en el Golfo y afectó a varios ecosistemas acuáticos de la costa del Golfo. Se ha demostrado que el dispersante afecta las vías bioquímicas de algunas especies marinas, como el pez killi del Golfo. [ 38 ]
Véase también
Referencias
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