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Articulo de referencia

Fusoma

En los ovarios de Drosophila , los espectrosomas son las estructuras redondas rojas presentes en las células madre germinales. Las estructuras ramificadas rojas en los quistes d...

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En los ovarios de Drosophila , los espectrosomas son las estructuras redondas rojas presentes en las células madre germinales. Las estructuras ramificadas rojas en los quistes de 2 y 8 células son los fusomas.

El fusoma es una estructura membranosa que se encuentra en los quistes de células germinales en desarrollo de muchos órdenes de insectos. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] La descripción inicial del fusoma ocurrió en el siglo XIX y desde entonces se ha estudiado extensamente en el desarrollo de la línea germinal masculina y femenina de Drosophila melanogaster . [ 3 ] Esta estructura tiene funciones en el mantenimiento de los quistes de la línea germinal, la coordinación del número de divisiones mitóticas previas a la meiosis y la determinación del ovocito al servir como estructura para la comunicación intercelular. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Testículo de D. melanogaster de tipo silvestre que muestra el fusoma (espectrina, verde), el ADN (DAPI, azul) y las células germinales (vasa, rojo). El fusoma conecta las células en un quiste y se ramifica a medida que este crece con las divisiones celulares. Imagen de S. Brantley, utilizada con permiso del autor.

Estructura

En D. melanogaster , los quistes de la línea germinal se forman a partir de cuatro divisiones mitóticas con citocinesis incompleta que se originan de una célula madre de la línea germinal. [ 6 ] [ 7 ] La citocinesis incompleta da como resultado puentes intercelulares que conectan cada célula en el quiste, llamados canales anulares 3 . Las cuatro divisiones mitóticas dan como resultado quistes de 16 células conectadas por 15 canales anulares. [ 6 ] [ 7 ] El fusoma está compuesto de vesículas de membrana y se origina en el retículo endoplasmático . [ 2 ] El material del fusoma está dentro de los canales anulares y puede variar en tamaño de 1 a 10  µm, dependiendo de la etapa de desarrollo. [ 1 ] [ 3 ]

1.1 Desarrollo de fusomas

El espectrosoma es una estructura redonda en las células madre de la línea germinal que se desarrolla en el fusoma en las células del quiste. [ 8 ] El fusoma se divide asimétricamente en células hijas en las hembras al unirse a un polo del huso durante la meiosis, lo que resulta en que una célula reciba todo el material del fusoma. [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] El fusoma se genera de novo en el canal anular que conecta las dos células. [ 1 ] [ 9 ] [ 10 ] Las dos partes del fusoma se fusionan para conectar las células. [ 1 ] La partición asimétrica del fusoma y la nueva formación seguida de la fusión ocurren en cada división mitótica. [ 1 ] En la espermatogénesis , la partición del fusoma es simétrica y el fusoma todavía está presente durante las divisiones meióticas. [ 3 ] [ 11 ]

1.2 Componentes fusivos

Muchas proteínas y orgánulos se asocian con el fusoma durante el desarrollo de las células germinales. Los componentes del citoesqueleto , como las espectrinas alfa y beta , hu-li tai shao (hts) y anquirina , fueron las primeras proteínas identificadas en el fusoma. [ 4 ] [ 12 ] Los centrosomas viajan a lo largo del fusoma y este participa en la organización de los microtúbulos . [ 4 ] [ 13 ] Las interacciones entre el fusoma y los microtúbulos dan como resultado la polaridad del quiste en la ovogénesis . [ 12 ] Las asociaciones entre el fusoma y los microtúbulos cambian a lo largo del ciclo celular. [ 13 ] Las mitocondrias se asocian con el fusoma y viajan a través de canales anulares hacia el ovocito. [ 14 ] Los microtúbulos viajan a través de canales anulares y forman las vías para el transporte de materiales entre células. [ 10 ]

Función

El fusoma desempeña numerosas funciones como estructura necesaria para la comunicación intercelular en los quistes de células germinales en desarrollo. El fusoma conecta las células, permitiendo el transporte de proteínas y ARN entre ellas y la sincronización de sus actividades. [ 3 ] [ 8 ] Las mutaciones en componentes esenciales del fusoma pueden provocar infertilidad . [ 3 ]

2.1 Función en la sincronización del ciclo celular

Las células en desarrollo en los quistes de la línea germinal experimentan divisiones mitóticas sincrónicas y, en los varones, todas las células de un quiste también experimentan meiosis sincrónica. [ 7 ] El fusoma es una vía donde puede ocurrir un evento y luego los mecanismos de retroalimentación se comunican rápidamente con cada célula para asegurar que un resultado específico ocurra simultáneamente en cada célula. [ 5 ] Las células de un quiste no se dividen sincrónicamente si el fusoma se interrumpe. [ 4 ] [ 15 ] La formación de rosetas de las células del quiste de la línea germinal permite que las células estén en la configuración más cercana para la comunicación. [ 9 ]

A lo largo del ciclo celular, diferentes ciclinas se asocian con el fusoma para inducir divisiones celulares sincrónicas. La ciclina A y la ciclina E se localizan en el fusoma en los quistes de la línea germinal femenina y son necesarias para que se produzca el número correcto de divisiones mitóticas. [ 5 ] [ 16 ] Los niveles anormales de ciclina dan como resultado muy pocas o demasiadas divisiones. [ 5 ] [ 16 ] La ciclina E en el fusoma se fosforila para su degradación por el complejo SCF y, si no se degrada, se produce una división adicional. [ 16 ] El fusoma puede ser el sitio de degradación de otras proteínas del ciclo celular. [ 16 ] La quinasa Myt1 inhibe CycA/Cdk1 en los machos durante G2 . [ 17 ] Sin la regulación de Myt1, el comportamiento del fusoma y del centrosoma es anormal, lo que da como resultado células con husos irregulares. [ 17 ]

2.2 Diferencias entre los fusomas masculinos y femeninos

En las hembras, el fusoma juega un papel en el destino y la diferenciación celular. [ 9 ] La distribución asimétrica del fusoma y la orientación del centriolo determinan qué célula en el quiste de la línea germinal femenina en desarrollo se convierte en el ovocito . [ 8 ] Una de las dos células de la primera división dentro del quiste se convierte en el ovocito y contiene la mayor cantidad de material del fusoma. [ 3 ] [ 9 ] El fusoma se degrada después de que se forma el quiste de 16 células. [ 3 ] En las hembras, las conexiones son los canales a través de los cuales las células nodrizas envían proteínas y ARN al ovocito a lo largo de microtúbulos polarizados . [ 10 ]

En los machos, el fusoma es necesario para asegurar el control de calidad en los quistes individuales. El daño al ADN en una célula provoca la muerte de todas las células del quiste mediante la comunicación a través del fusoma, ya sea mediante la difusión de una señal de muerte o mediante el daño aditivo al ADN que induce la apoptosis . [ 18 ] Esto asegura que los espermatozoides maduros tengan genomas intactos antes de fertilizar un óvulo. [ 18 ] Además, las conexiones del fusoma aseguran que las espermátidas haploides tengan proteínas y ARN producidos por el otro cromosoma para la “equivalencia de gametos”. [ 3 ] [ 19 ]

Estructuras similares en otros animales

Anteriormente se creía que los fusomas eran específicos de la gametogénesis de los insectos . Se han identificado estructuras similares a fusomas en la ovogénesis de Xenopus laevis mediante microscopía electrónica e inmunotinción para componentes de fusomas como la espectrina y hts. [ 20 ] Los puentes intercelulares también conectan las células germinales en desarrollo en mamíferos , contribuyendo a la sincronización del ciclo celular y al control de calidad de los gametos mediante el intercambio de sustancias entre células. [ 3 ] Se requieren estudios futuros para dilucidar todas las funciones que surgen de la comunicación célula-célula a través de puentes intercelulares . [ 3 ] Además, un área futura de investigación es determinar por qué algunos organismos carecen de fusomas. ¿Estos organismos tienen otra estructura que realiza la función del fusoma o estas funciones no son necesarias en el desarrollo de quistes de la línea germinal de estos otros organismos?

Véase también

Referencias

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  2. 1 2 Snapp, EL, T. Iida, D. Frescas, J. Lippincott-Schwartz y MA Lilly. (2004). El fusoma media la conectividad intercelular del retículo endoplasmático enquistes ováricos de Drosophila . Mol Biol Cell 15 : 4512-4521. doi/10.1091/mbc.E04 – 06 – 0475.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Greenbaum, MP, T. Iwarmori, GM Buchold y MM Matzuk. (2011). Puentes intercelulares de células germinales. Cold Spring Harb Perspect Biol 3 :a005850 doi: 10.1101/cshperspect.a005850
  4. 1 2 3 4 de Cuevas, M., JK Lee, AC Spradling. (1996) La α-espectrina es necesaria para la división y diferenciación de las células germinales en el ovario de Drosophila . Development 122 : 3959-3968.
  5. 1 2 3 4 Lilly, MA, M. de Cuevas y AC Spradling. (2000). La ciclina A se asocia con el fusoma durante la formación de quistes de la línea germinal en el ovario de Drosophila. Developmental Biology 218 : 53-63. doi:10.1006/dbio.1999.9570
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  7. 1 2 3 Fuller, MT (1993). Espermatogénesis. En El desarrollo de Drosophila, M. Bate y A. Martinez-Arias, eds. (Cold Spring Harbor, Nueva York: Cold Spring Harbor Press), págs. 71–147.
  8. 1 2 3 4 Lin, H. y Spradling, AC (1995). Asimetría del fusoma y determinación del ovocito en Drosophila . Dev. Genet. 16 : 6-12.   
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La herencia del centrosoma en la línea germinal masculina de Drosophila requiere la función hu-li tai-shao.

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