Articulo de referencia

Galeaspida

{{cite journal | last1 = Sansom | first1 = Robert S. | last2 = Randle | first2 = Emma | last3 = Donoghue | first3 = Philip C. J. | date = February 7, 2015 | title = Discriminati...

Galeaspida (del latín , 'escudos con casco') es un taxón extinto de peces marinos y de agua dulce sin mandíbulas . El nombre deriva de galea , palabra latina para casco , y hace referencia a su enorme escudo óseo en la cabeza. Galeaspida vivió en ambientes marinos y de agua dulce poco profundos durante los períodos Silúrico y Devónico (hace entre 430 y 370 millones de años) en lo que hoy es el sur de China , el Tíbet y Vietnam . Superficialmente, su morfología parece más similar a la de los Heterostraci que a la de los Osteostraci , y actualmente no hay evidencia de que los galeaspidos tuvieran aletas pares. Un galeaspido , Tujiaaspis vividus, del período Silúrico de China, fue descrito en 2022 como poseedor de una condición precursora de la forma de aletas pares observada en los Osteostraci y los gnatostomados. [ 2 ] Antes de esto, los Galeaspida ya eran considerados de hecho como más estrechamente relacionados con los Osteostraci, basándose en la mayor similitud de la morfología de la caja craneana .

Morfología

Los galeáspidos son morfológicamente diversos. Vista dorsal de Hanyangaspis (arriba a la izquierda) y vista ventral (arriba a la derecha); Lungmenshanaspis (centro) y Sanchaspis (abajo a la derecha), ambos hunanaspidiformes ; Eugaleaspis (abajo a la izquierda), un eugaleaspidiforme .

La característica definitoria de todos los galeáspidos era una gran abertura en la superficie dorsal del escudo cefálico, que estaba conectada a la faringe y la cámara branquial , y un patrón festoneado de las líneas sensoriales. La abertura parece haber servido tanto para la olfacción como para la entrada de agua respiratoria similar al conducto nasofaríngeo de los mixinos . [ 3 ] Los galeáspidos son también los vertebrados que tienen el mayor número de branquias , ya que algunas especies del orden Polybranchiaspidida (literalmente "muchos escudos branquiales") tenían hasta 45 aberturas branquiales. El cuerpo está cubierto de escamas diminutas dispuestas en filas oblicuas y no hay otra aleta aparte de la aleta caudal .

La boca y las aberturas branquiales se sitúan en la superficie ventral de la cabeza, que es plana o aplanada, lo que sugiere que eran bentónicos. En las formas más primitivas, como el género silúrico Hanyangaspis , la abertura dorsal inhalante media es ancha y se sitúa anteriormente. En otros galeáspidos, se encuentra en una posición más posterior y puede ser ovalada, redondeada, acorazonada o hendida. En algunos galeáspidos del Devónico, como los hunanaspidiformes Lungmenshanaspis y Sanchaspis , el escudo cefálico se prolonga lateral y anteriormente en procesos delgados. Los eugaleaspidiformes , como Eugaleaspis, tienen un escudo cefálico en forma de herradura y una abertura dorsal media en forma de hendidura, que imita el aspecto del escudo cefálico de los osteostráceos.

Taxonomía

Reconstrucción de los galeaspids basales Hanyangaspis (izquierda), Dayongaspis (centro) y Xiushuiaspis (derecha)

Existen alrededor de 76 especies descritas de galeáspidos, pertenecientes a al menos 53 géneros.

Si se pueden ignorar las familias Hanyangaspidae y Xiushuiaspidae como galeáspidos basales, el resto de Galeaspida se puede clasificar en dos grupos principales: el primero es el orden Eugaleaspidiformes , que comprende los géneros Sinogaleaspis , Meishanaspis y Anjianspis , y la familia Eugaleaspididae , y el segundo es el supraorden Polybranchiaspidida , que comprende el orden Polybranchiaspidiformes , que es el taxón hermano de la familia Zhaotongaspididae y el orden Huananaspidiformes , y la familia Geraspididae , que es el taxón hermano de Polybranchiaspidiformes + Zhaotongaspididae + Huananaspidiformes.

Algunos expertos degradan a Galeaspida al rango de subclase y la unen con Pituriaspida y Osteostraci para formar la clase Monorhina .

Filogenia

Los análisis realizados por Zhang y sus colegas en 2026 obtuvieron el siguiente árbol filogenético mediante consenso estricto de 6 árboles de máxima parsimonia : [ 4 ] [ 5 ]

Registro fósil

Los galeáspidos más antiguos conocidos, como los de los géneros Hanyangaspis y Dayongaspis , aparecen por primera vez cerca del comienzo de la edad Telychiana , de la segunda mitad de la época Llandovery del Silúrico, hace unos 436 millones de años. Durante la transición de Llandovery a Wenlock , los eugaleáspidos sufrieron un evento de diversificación. Para cuando la época Wenlock dio paso a la época Ludlow , todos los eugaleáspidos, excepto los Eugaleaspidae, se habían extinguido. Los Eugaleaspidae vivieron desde Wenlock y fueron bastante longevos, especialmente el género Eugaleaspis . Los últimos Eugaleaspididae desaparecieron al final de la época Pragiana del Devónico Inferior .

El primer género de Geraspididae, el epónimo Geraspis , aparece a mediados del Telychiense. Los demás géneros de Polybranchiaspidida aparecen en el registro fósil un poco después del comienzo de la Época Lochkoviana , al inicio del Devónico. La gran mayoría de los géneros del supraorden datan de la época Pragiana o terminan allí. Para cuando comienza la época Emsiense , solo sobreviven unos pocos géneros, como Duyunolepis y Wumengshanaspis , y la mayoría de los demás ya están extintos. El último galeáspido es una especie y género aún no descritos de la época Fammeniana del Devónico Superior, encontrados en asociación con el tetrápodo Sinostega y el antiarco placodermo Remigolepis , en estratos de la provincia de Ningxia , en el norte de China .

Taxones

Escudo cefálico de Nochelaspis
Escudo cefálico de Laxaspis
Restauración de Rhegmaspis , Dongfangaspis y Nanningaspis

Véase también

Referencias

  1. Sansom, Robert S.; Randle, Emma; Donoghue, Philip CJ (7 de febrero de 2015). "Discriminar la señal del ruido en el registro fósil de los primeros vertebrados revela una historia evolutiva críptica" . Proceedings of the Royal Society B. 282 ( 1800) 20142245. doi : 10.1098/rspb.2014.2245 . PMC 4298210. PMID 25520359 .  
  2. Gai, Zhikun; Li, Qiang; Ferrón, Humberto G.; Keating, José N.; Wang, Junqing; Donoghue, Philip CJ; Zhu, Min (29 de septiembre de 2022). "Anatomía galeaspid y el origen de los apéndices pares de vertebrados" . Naturaleza . 609 (7929): 959– 963. Bibcode : 2022Natur.609..959G . doi : 10.1038/s41586-022-04897-6 . hdl : 1983/39f23cba-4a2b-4d8f-92fe-dbfc89869c26 . ISSN 0028-0836 . PMID 36171376 .  
  3. Un pez fósil sin mandíbulas de China anticipa la anatomía de los primeros vertebrados con mandíbulas. Los galeáspidos se caracterizan por una gran abertura dorsal media en la parte anterior del escudo cefálico que sirve tanto como orificio nasal común como principal dispositivo de entrada de agua.
  4. ^ Zhang, Rui-Rui; Zhang, Ning; Li, Qiang; Zhu, Min; Gai, Zhi-Kun (15 de enero de 2026). " Asioaspis , un nuevo género de Polybranchiaspiformes (Galeaspida, tallo-gnatóstomos) del Devónico Inferior de Yunnan, China"云南早泥盆世多鳃鱼类一新属——鸮甲鱼. Vertebrata PalAsiatica : 1– 14. doi : 10.19615/j.cnki.2096-9899.260113 .
  5. 1 2 3 Zhang, Yumeng; Shan, Xianren; Lin, Xianghong; Gai, Zhikun; Donoghue, Philip CJ (2026). "Un nuevo galeáspido dayongáspido del Silúrico de la región del bajo Yangtze: implicaciones para la biogeografía y la evolución de adaptaciones clave en los galeáspidos" . Journal of Earth Science . 37 (1): 303– 316. doi : 10.1007/s12583-026-0504-6 . ISSN 1674-487X . 
  6. 1 2 3 Liu, YH; Zhu, M; Gai, ZK; Lu, L (2015). 盔甲鱼亚纲 Tarlo, 1967[ Subclase Galeaspida Tarlo, 1967 ] . En Zhu, M (ed.).《中国古脊椎动物志》第一卷 鱼类 第一册(总第一册)无颌类[ Palaeovertebrata Sinica Vol. I, Peces, Fasc. 1 Agnatos ] (en chino). Pekín: Science Press. págs. 141–267 . 
  7. 1 2 Pan, J.; Zeng, XY (1985).湘西早志留世溶溪组无颌类的发现及其意义[ Dayongaspidae, una nueva familia de Polybranchiaspiformes (Agnatha) del Silúrico temprano de Hunan, China ] (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (en chino). 23 (3): 207– 213. doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.1985.03.003 .
  8. ^ Liu, Yü-Hai (mayo de 1965 ) .云南曲靖地区早泥盆世无颌类化石[ Agnatos del Nuevo Devónico de Yunnan ] . 古脊椎动物与古人类[ Vertebrata PalAsiatica ] (en chino e inglés). 9 (2): 125– 134.
  9. ^ Liu , Yuhai (julio de 1980) .命名建议——以Eugaleaspis代替Galeaspis Liu, 1965,以Eugaleaspidae, Eugaleaspidiformes代替Galeaspidae Liu, 1965和Galeaspidiformes Liu, 1965[ Una nota de nomenclatura sobre Eugaleaspis para Galeaspis Liu, 1965; Eugaleaspidae para Galeaspidae Liu, 1965; Eugaleaspidiformes por Galeaspidiformes Liu, 1965 ] . 古脊椎动物与古人类[ Vertebrata PalAsiatica ] (en chino e inglés). 18 (3): 256– 257.
  10. 1 2 Chen, Yand; Li, qiang; Zhou, Zheng-Da; Shan, Xian-Ren; Zhu, You-An; Wang, Qian; Wei, Guang-Biao; Zhu, Min (10 de septiembre de 2024). "Un nuevo género de galeaspids (tallo sin mandíbula-Gnathostomata) del Silúrico temprano Chongqing Lagerstätte, China"重庆特异埋藏化石库盔甲鱼类一新属. Vertebrata PalAsiatica : 245– 261. doi : 10.19615/j.cnki.2096-9899.240820 .
  11. Meng, Xinyuan; Gai, Zhikun (2022-05-04). "Falxcornus, un nuevo género de Tridensaspidae (Galeaspida, Gnathostomata basal) del Devónico Inferior en Qujing, Yunnan, China" . Historical Biology . 34 (5): 897– 906. doi : 10.1080/08912963.2021.1952198 . ISSN 0891-2963 . 
  12. 1 2 3 4 Gai, Zhikun; Lu, Liwu; Zhao, Wenjin; Zhu, Min (2018-09-19). Peng, Zuogang (ed.). "Nuevos peces polibranquiaspiformes (Agnatha: Galeaspida) del Paleozoico Medio de China y sus implicaciones ecomorfológicas" . PLOS ONE . 13 (9) e0202217. Bibcode : 2018PLoSO..1302217G . doi : 10.1371/journal.pone.0202217 . ISSN 1932-6203 . PMC 6145596. PMID 30231026 .   
  13. Zhu, Min; Gai, Zhikun (1 de abril de 2007). "Relaciones filogenéticas de galeáspidos (Agnatha)" . Fronteras de la biología en China . 2 (2): 151– 169. doi : 10.1007/s11515-007-0022-6 . ISSN 1673-3622 . 

Lecturas adicionales

  • Pan Jiang, "Nuevos galeáspidos (Agnatha) del Silúrico y Devónico de China en inglés", 1992, ISBN 7-116-01025-4
  • Janvier, Philippe. Vertebrados primitivos. Oxford, Nueva York: Oxford University Press, 1998. ISBN 0-19-854047-7
  • Long, John A. El origen de los peces: 500 millones de años de evolución. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 1996. ISBN 0-8018-5438-5
  • Nelson, Joseph S.; Terry C. Grande; Mark VH Wilson (2016). Peces del mundo (5.ª  ed.). John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-34233-6.
  • "Clasificación de peces 2017" . mayatan.web.fc2.com . Consultado el 27 de diciembre de 2018 .
  • Galeaspida - tolweb.org
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