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neurona motora gamma

Una neurona motora gamma ( neurona motora γ ), también llamada neurona motora gamma o neurona fusimotora , es un tipo de neurona motora inferior que participa en el proceso de c...

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Una neurona motora gamma ( neurona motora γ ), también llamada neurona motora gamma o neurona fusimotora , es un tipo de neurona motora inferior que participa en el proceso de contracción muscular y representa aproximadamente el 30 % de las fibras ( Aγ ) que se dirigen al músculo . [ 1 ] [ 2 ] Al igual que las neuronas motoras alfa , sus cuerpos celulares se localizan en la columna gris anterior de la médula espinal . Reciben información de la formación reticular del puente de Varolio en el tronco encefálico . Sus axones son más pequeños que los de las neuronas motoras alfa, con un diámetro de solo 5 μm . A diferencia de las neuronas motoras alfa, las neuronas motoras gamma no regulan directamente el alargamiento o acortamiento de los músculos. Sin embargo, su función es importante para mantener tensos los husos musculares , permitiendo así la activación continua de las neuronas alfa, lo que conduce a la contracción muscular. Estas neuronas también desempeñan un papel en la regulación de la sensibilidad de los husos musculares . [ 3 ] 

La presencia de mielinización en las neuronas motoras gamma permite una velocidad de conducción de 4 a 24 metros por segundo, significativamente más rápida que con axones no mielinizados [ 4 ] [ 5 ] pero más lenta que en las neuronas motoras alfa.

Información general sobre los músculos

husos musculares

Los husos musculares son receptores sensoriales ubicados dentro de los músculos que permiten la comunicación con la médula espinal y el cerebro con información sobre dónde está el cuerpo en el espacio (propiocepción) y qué tan rápido se mueven las extremidades del cuerpo en relación con el espacio ( velocidad ). Son mecanorreceptores porque responden al estiramiento y pueden señalar cambios en la longitud muscular. La sensibilidad para detectar cambios en la longitud muscular está ajustada por neuronas fusimotoras: neuronas motoras gamma y beta. Los husos musculares pueden estar compuestos por tres tipos diferentes de fibras musculares: fibras dinámicas de bolsa nuclear (fibras de bolsa 1 ), fibras estáticas de bolsa nuclear (fibras de bolsa 2 ) y fibras de cadena nuclear .

Tipos de neuronas motoras inferiores

Los husos musculares están inervados tanto por neuronas sensoriales como por neuronas motoras para proporcionar propiocepción y realizar los movimientos adecuados mediante la activación de las neuronas motoras. Existen tres tipos de neuronas motoras inferiores implicadas en la contracción muscular : neuronas motoras alfa , neuronas motoras gamma y neuronas motoras beta . Las neuronas motoras alfa, el tipo más abundante, se utilizan para generar la fuerza real de la contracción muscular y, por lo tanto, inervan las fibras musculares extrafusales (fibras musculares fuera del huso muscular). Las neuronas motoras gamma, por otro lado, inervan únicamente las fibras musculares intrafusales (dentro del huso muscular), mientras que las neuronas motoras beta, que están presentes en cantidades muy bajas, inervan tanto las células musculares intrafusales como las extrafusales. Las neuronas motoras beta tienen una velocidad de conducción mayor que la de los otros dos tipos de neuronas motoras inferiores , pero actualmente se sabe poco sobre ellas. Las neuronas motoras alfa son muy abundantes y de mayor tamaño que las neuronas motoras gamma. [ 6 ]

Coactivación alfa gamma

Cuando el sistema nervioso central envía señales a las neuronas alfa para que se activen, también envía señales a las motoneuronas gamma para que hagan lo mismo. Este proceso mantiene la tensión de los husos musculares y se denomina coactivación alfa-gamma. Los núcleos de las células musculares del huso se localizan en el centro de estos husos, pero a diferencia de las fibras musculares extrafusales, el aparato contráctil miofibrilar de las fibras del huso se encuentra únicamente en ambos extremos del mismo. La estimulación eferente del huso por las motoneuronas gamma contrae las miofibrillas, tensando la región central del huso, lo que mantiene la sensibilidad del huso muscular a los cambios de longitud del músculo.

Sin las motoneuronas gamma, los husos musculares estarían muy laxos a medida que el músculo se contrae. Esto impide que los husos musculares detecten una cantidad precisa de estiramiento, ya que están muy flojos. Sin embargo, con la coactivación alfa-gamma y la activación de ambas neuronas, las fibras musculares dentro de los husos musculares se estiran paralelamente a la contracción extrafusal, lo que provoca el movimiento muscular. La activación de las motoneuronas gamma en sincronía con las motoneuronas alfa estira los husos musculares desde los extremos polares de las fibras, ya que es allí donde las motoneuronas gamma inervan el músculo. El huso está inervado por fibras sensoriales de tipo Ia que hacen sinapsis con las motoneuronas alfa, completando el bucle gamma. El estiramiento paralelo mantiene los husos musculares tensos y les permite detectar fácilmente cambios mínimos en el estiramiento.

Sistema fusimotor

El sistema nervioso central controla la sensibilidad de los husos musculares a través del sistema fusimotor, que consta de husos musculares junto con neuronas motoras gamma, también llamadas neuronas fusimotoras. [ 1 ] Las neuronas motoras beta inervan fibras musculares extrafusales e intrafusales, y se denominan más específicamente neuronas esqueléticofusimotoras . Las neuronas motoras gamma son la parte eferente (que envía señales desde el sistema nervioso central) del sistema fusimotor, mientras que los husos musculares son la parte aferente , ya que envían señales que transmiten información desde los músculos hacia la médula espinal y el cerebro.

Sesgo gamma

El sesgo gamma es el nivel constante de actividad de las motoneuronas gamma. Las neuronas más pequeñas requieren una menor cantidad de entrada excitatoria para alcanzar su umbral en comparación con las neuronas más grandes. Por lo tanto, las motoneuronas gamma (de menor tamaño que las motoneuronas alfa) tienen más probabilidades de activarse que las motoneuronas alfa, que son más grandes. Esto crea una situación en la que relativamente pocas motoneuronas alfa se activan, pero algunas motoneuronas gamma se activan constantemente en condiciones en las que no se produce estiramiento ni fuerza muscular. La sensibilidad de las terminaciones sensoriales (terminaciones primarias y secundarias - Ia, II) del huso muscular se basa en el nivel de sesgo gamma (es decir, en la cantidad de descarga basal de motoneuronas gamma que se produce). [ 7 ]

Tipos

Estático

Las motoneuronas gamma estáticas inervan las fibras de bolsa nuclear estáticas (fibras bag2), un tipo de fibra de bolsa nuclear y fibras de cadena nuclear . Ambos tipos de fibras forman parte de las fibras del huso muscular intrafusal, sobre las cuales inervan las motoneuronas gamma estáticas. Los núcleos de las fibras de cadena nuclear están organizados en columnas longitudinales, de donde proviene su nombre, mientras que los núcleos de las fibras de bolsa nuclear se agrupan en la sección media del huso muscular. Existe una proporción aproximada de 2:1 entre las fibras de cadena nuclear y las fibras de bolsa nuclear. Las motoneuronas gamma estáticas aumentan su disparo en respuesta a un aumento en la magnitud del cambio de longitud y controlan la sensibilidad estática del reflejo de estiramiento . [ 8 ] Por esta razón, este tipo de motoneurona gamma se utiliza principalmente en el mantenimiento de posturas y movimientos lentos, como levantar una caja, en lugar de actividades que requieren cambios rápidos debido a cambios rápidos en la longitud muscular.

Dinámica

Las motoneuronas gamma dinámicas inervan las fibras de la bolsa nuclear dinámica (fibras bag1), otro tipo de fibra de la bolsa nuclear más pequeña que las fibras de la bolsa nuclear estáticas. Este tipo de motoneurona gamma puede aumentar la sensibilidad de las neuronas sensoriales Ia. Esto se debe a que las fibras de la bolsa nuclear dinámica, inervadas por las motoneuronas gamma dinámicas, reciben inervación sensorial Ia. Además, la activación de las motoneuronas gamma dinámicas elimina la holgura en las bolsas nucleares dinámicas, acercando las fibras Ia al umbral de activación. Las motoneuronas gamma dinámicas modifican la sensibilidad del huso muscular y aumentan su descarga en respuesta a la velocidad , la tasa de cambio, de la longitud muscular, en lugar de simplemente a la magnitud, como ocurre con las motoneuronas gamma estáticas. Por lo tanto, este tipo de motoneurona gamma puede utilizarse para actividades que requieren cambios rápidos en la longitud muscular para ajustarse, como el equilibrio sobre una barandilla.

Efectos de las fibras de la cadena nuclear

El efecto de las fibras de la cadena nuclear sobre las terminaciones primarias es impulsar la descarga hasta una frecuencia de alrededor de 60  Hz de forma lineal, por encima de la cual la descarga puede volverse irregular. La actividad de las fibras de la bolsa 2 muestra un pico inicial pronunciado en la descarga, que disminuye a medida que el receptor se adapta. Las fibras de la bolsa 2 también reducen la sensibilidad dinámica de la aferente Ia y, en ocasiones, también reducen la sensibilidad a la longitud. La activación de las fibras de la bolsa 1 tiene el efecto de aumentar tanto la sensibilidad a la longitud como la sensibilidad dinámica de la terminación primaria. [ 9 ]

Se cree que las terminaciones sensoriales secundarias sirven para medir la longitud y las contracciones musculares de las fibras de la cadena nuclear en el polo a través de las motoneuronas γ estáticas, las cuales excitan la terminación y aumentan su sensibilidad a la longitud. Las fibras de la bolsa 1 y la bolsa 2 reciben muy poca inervación de las terminaciones secundarias, y la activación de estas fibras tiene un efecto mínimo en la descarga de la terminación secundaria. [ 9 ]

Desarrollo

Las motoneuronas gamma se originan en la placa basal del embrión.

Las motoneuronas gamma se desarrollan de forma similar a las motoneuronas alfa al principio. Se originan en la placa basal , que es la porción ventral del tubo neural en el embrión en desarrollo . Los genes Sonic hedgehog (Shh) son una parte importante del proceso de desarrollo, ya que son secretados por la notocorda , creando gradientes de concentración. Después de los genes hedgehog, otros marcadores moleculares y factores de transcripción intervienen en la diferenciación de las motoneuronas en las motoneuronas gamma específicas.

Las motoneuronas gamma, como todas las células, expresan marcadores genéticos específicos al nacer. Los factores neurotróficos GDNF derivados del huso muscular también deben estar presentes para la supervivencia posnatal . [ 10 ] Wnt7A es una molécula de señalización secretada selectivamente en las motoneuronas gamma hacia el día embrionario 17,5 de los ratones. Esta es la molécula más temprana presente en las motoneuronas gamma que las diferencia de las motoneuronas alfa, lo que ilustra la divergencia de estos dos tipos de motoneuronas inferiores . [ 11 ]

Además, se ha concluido que el receptor de serotonina 1d (5-HT1D) es un nuevo marcador para las motoneuronas gamma, lo que permite a los investigadores distinguir entre los distintos tipos de motoneuronas inferiores . Los ratones que carecían de este receptor de serotonina 1d mostraron un reflejo monosináptico menor (un arco reflejo que involucra solo una motoneurona sensorial y una motora), lo que podría deberse a una respuesta reducida a la estimulación sensorial en las motoneuronas. Asimismo, los ratones knockout sin este receptor de serotonina exhibieron mayor coordinación en una tarea de equilibrio en barra, lo que sugiere que una menor activación de las motoneuronas por las aferencias Ia durante el movimiento podría reducir el exceso innecesario de actividad muscular. [ 12 ]

Otro marcador molecular distintivo de las motoneuronas gamma es el factor de transcripción Err3. Se expresa en altos niveles en las motoneuronas gamma, pero muy poco en las motoneuronas alfa. Por otro lado, la proteína de unión al ADN neuronal NeuN está presente en cantidades significativamente mayores en las motoneuronas alfa. [ 13 ] La osteopontina , una proteína que también se expresa en los huesos, de ahí el prefijo "osteo-", es un marcador de las motoneuronas alfa. Esto, a su vez, puede proporcionar a los científicos una forma de descartar las motoneuronas gamma si las motoneuronas alfa son de interés. Un estudio en particular llegó a esta conclusión basándose en el hecho de que la osteopontina estaba presente en cuerpos celulares más grandes, lo que indica que las motoneuronas alfa tienen cuerpos celulares más grandes que las motoneuronas gamma. [ 14 ]

tono muscular

Aunque los músculos pueden estar relajados, generalmente mantienen un nivel de tensión basal. Este nivel se denomina tono muscular y se mantiene gracias a las neuronas motoras que inervan el músculo. Su función es mantener la postura y facilitar movimientos más rápidos, ya que si los músculos estuvieran completamente relajados, se requeriría una mayor activación neuronal.

La tensión muscular depende principalmente del nivel de descarga basal de las motoneuronas alfa y las fibras aferentes Ia del huso muscular. Las motoneuronas gamma también participan a través de su acción sobre las fibras musculares intrafusales. Estas fibras controlan el nivel de descarga basal de la vía aferente Ia, lo que a su vez genera un nivel constante de actividad de las motoneuronas alfa.

El tono muscular también puede deberse a la descarga tónica de las motoneuronas gamma. La activación de estas neuronas proviene principalmente de las fibras descendentes de la formación reticular facilitadora . [ 15 ] Esto conduce al estiramiento del huso muscular, la activación de las motoneuronas alfa y, finalmente, a una contracción parcial del músculo. El cerebelo es el punto de conexión entre las motoneuronas alfa y gamma . Por lo tanto, la tensión muscular se mantiene a través del cerebelo , tanto por las motoneuronas alfa como por las gamma.

Actividad anormal

La hipotonía puede deberse a daños en las neuronas alfa o en las fibras aferentes Ia que transmiten información sensorial a las neuronas alfa. Esto provoca una disminución del tono muscular. Por el contrario, la hipertonía se produce por daños en las vías descendentes que terminan en la médula espinal. Aumenta el tono muscular al incrementar la capacidad de respuesta total de las motoneuronas alfa a la información sensorial Ia.

Los espasmos pueden ser causados ​​por una disparidad en la cantidad de neuronas motoras alfa y gamma que se activan, es decir, una ganancia excesiva de una u otra. Este desequilibrio provoca una lectura inexacta de los receptores musculares en el huso muscular. Por lo tanto, las neuronas sensoriales que retroalimentan al cerebro y la médula espinal son engañosas. Por ejemplo, si un paciente tiene neuronas motoras gamma hiperactivas, habrá resistencia al movimiento pasivo, lo que causará rigidez, también llamada espasticidad . Esto se encuentra a menudo en individuos con daño en centros superiores que afectan las vías descendentes. Esto a veces puede causar un sesgo gamma (descarga constante de algunas neuronas motoras gamma) mayor o menor de lo normal. En el caso de pacientes con un exceso de sesgo gamma, las terminaciones sensoriales dentro de los husos musculares se descargan con demasiada frecuencia, lo que provoca una mayor actividad muscular de la apropiada. Además, esta hiperactividad en el circuito del huso gamma puede causar espasticidad. [ 7 ]

Las motoneuronas gamma ayudan a mantener tenso el huso muscular, regulando así la sensibilidad. Por lo tanto, si la activación de las motoneuronas gamma no es la adecuada, el movimiento muscular puede verse afectado negativamente. Las habilidades motoras finas , como los movimientos de los dedos y los ojos, son las más afectadas, ya que la falta de tensión en el huso muscular dificulta su capacidad para detectar el grado de estiramiento a través de las terminaciones sensoriales. Esto significa que el músculo no podrá moverse con precisión. Las lesiones que controlan las vías descendentes de las motoneuronas inferiores hacia las extremidades superiores pueden provocar una pérdida en la capacidad del paciente para controlar los movimientos finos.

En entornos clínicos, es posible determinar si una persona tiene una ganancia gamma anormalmente baja o alta simplemente moviendo su brazo. La ganancia gamma es el proceso mediante el cual la aceleración, la velocidad y la longitud muscular se multiplican proporcionalmente, lo que permite movimientos más precisos en la situación adecuada. Si a un paciente le resulta más difícil flexionar el brazo por el codo hacia adelante y hacia atrás, entonces tiene una ganancia gamma mayor, mientras que alguien cuyo brazo se mueve con facilidad tendrá una ganancia gamma menor.

Los osciloscopios se pueden usar para medir los potenciales de acción de un axón de una neurona motora con el fin de evaluar la actividad muscular general. Si bien no pueden distinguir entre neuronas motoras alfa y gamma, son útiles para determinar si existe actividad neuronal motora anormal. Con bajas tasas de actividad en la vía descendente, se activan menos neuronas motoras y de menor tamaño, lo que resulta en una menor fuerza muscular. Esto se observa en el osciloscopio como picos más bajos en el eje Y.

Referencias

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