Pseudoescorpión

Los pseudoescorpiones , también conocidos como falsos escorpiones o escorpiones de libro , ^{[ 1 ]} son ​​pequeños arácnidos parecidos a escorpiones que pertenecen al orden Pseudoscorpiones , también conocido como Pseudoscorpionida o Chelonethida .

Los pseudoescorpiones suelen ser beneficiosos para los humanos porque se alimentan de larvas de polillas de la ropa , larvas de escarabajos de las alfombras , piojos de los libros , hormigas , ácaros y moscas pequeñas . Son comunes en muchos entornos, pero rara vez se les ve debido a su pequeño tamaño. Cuando la gente ve pseudoescorpiones, sobre todo en interiores, a menudo los confunde con garrapatas o arañas pequeñas . Los pseudoescorpiones suelen practicar la foresis , una forma de comensalismo en la que un organismo utiliza a otro para transportarse.

Morfología de un pseudoescorpión

Los pseudoescorpiones, de la clase Arachnida , ^{[ 2 ]} son ​​arácnidos pequeños con un cuerpo plano en forma de pera y pedipalpos en forma de pinza que se asemejan a los de los escorpiones . Suelen medir entre 2 y 8 mm (0,08 a 0,31 pulgadas) de longitud. ^{[ 3 ]} La especie más grande conocida es Garypus titanius de la Isla Ascensión ^{[ 4 ],} que alcanza hasta 12 mm (0,5 pulgadas) . ^{[ 5 ] [ 6 ]} El rango es generalmente menor, con un promedio de 3 mm (0,1 pulgadas) . ^{[ 2 ]}      

Un pseudoescorpión tiene ocho patas con cinco a siete segmentos cada una; el número de segmentos fusionados se utiliza para distinguir familias y géneros. Poseen dos pedipalpos muy largos con quelas palpales (pinzas), que se asemejan mucho a las pinzas de un escorpión. Los pedipalpos generalmente constan de una "mano" inmóvil y un "dedo" móvil, este último controlado por un músculo aductor . Los miembros del clado Iocheirata, que incluye a la mayoría de los pseudoescorpiones, son venenosos , con una glándula y un conducto de veneno generalmente ubicados en el dedo móvil; el veneno se utiliza para inmovilizar a la presa. Durante la digestión, los pseudoescorpiones exudan un fluido ligeramente corrosivo sobre la presa y luego ingieren los restos licuados. En todos los casos conocidos, esto no tiene relevancia médica para los humanos.

El abdomen, denominado opistosoma , está formado por 12 segmentos, cada uno protegido por placas esclerotizadas (llamadas tergitos en la parte superior y esternitos en la inferior). El abdomen es corto y redondeado en la parte posterior, en lugar de extenderse en una cola segmentada y un aguijón como los escorpiones verdaderos . El color del cuerpo puede variar de marrón amarillento a marrón oscuro, con las pinzas pares a menudo de un color contrastante. Pueden tener dos, cuatro o ningún ojo. ^{[ 6 ]}

Los pseudoescorpiones tejen seda a partir de una glándula en sus mandíbulas para formar capullos en forma de disco para el apareamiento, la muda o para resguardarse del frío, pero no poseen pulmones en libro como los escorpiones verdaderos y los tetrapulmonata . En cambio, respiran exclusivamente a través de tráqueas , que se abren lateralmente a través de dos pares de espiráculos en los márgenes posteriores de los esternitos de los segmentos abdominales 3 y 4. ^{[ 7 ]}

El macho produce un espermatóforo , que se adhiere al sustrato y es recogido por la hembra. Los miembros de Cheliferoidea (Atemnidae, Cheliferidae, Chernetidae y Withiidae) tienen una elaborada danza de apareamiento , que termina con el macho guiando a la hembra sobre su espermatóforo. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} En Cheliferidae, el macho también usa sus patas delanteras para abrir el opérculo genital de la hembra, y después de que ella ha montado el paquete de esperma, ayuda a la entrada del espermatóforo empujándolo hacia su abertura genital. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Las hembras en especies que poseen una espermateca (órgano de almacenamiento de esperma) pueden almacenar el esperma durante un largo período de tiempo antes de fertilizar los huevos, pero las especies sin este órgano fertilizan sus huevos poco después del apareamiento. ^{[ 13 ]} La hembra lleva los huevos fertilizados en una bolsa de cría adherida a su abdomen . ^{[ 3 ]}

Entre dos y cincuenta crías nacen en una sola nidada , ^{[ 14 ]} pudiendo haber más de una nidada al año. Las crías pasan por tres mudas llamadas protoninfa, deutoninfa y tritoninfa. El embrión en desarrollo y la protoninfa, que permanecen adheridos a la madre, se nutren de una «leche» producida por su ovario. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Muchas especies mudan en un pequeño iglú de seda que las protege de los enemigos durante este período vulnerable. ^{[ 18 ]}

Después de alcanzar la edad adulta, ya no mudan, ^{[ 19 ]} y pueden vivir de 2 a 3 años. ^{[ 20 ]} Son activos en los meses cálidos del año, hibernando en capullos de seda cuando el clima se vuelve frío. Las especies más pequeñas viven en detritos y humus . Algunas especies son arborícolas , mientras que otras son fagofílicas , alimentándose de parásitos en un ejemplo de simbiosis de limpieza . Algunas especies son foréticas , ^{[ 21 ]} mientras que otras a veces se pueden encontrar alimentándose de ácaros bajo los élitros de ciertos escarabajos.

Se han registrado más de 3300 especies de pseudoescorpiones en más de 430 géneros, y se descubren más con regularidad. Su distribución es mundial, incluso en regiones templadas a frías como el norte de Ontario y por encima del límite arbóreo en las Montañas Rocosas de Wyoming en Estados Unidos y las cuevas de Jenolan en Australia, pero tienen sus poblaciones más densas y diversas en los trópicos y subtrópicos, donde se extienden incluso a territorios insulares como las Islas Canarias , donde se han encontrado alrededor de 25 especies endémicas . ^{[ 22 ]} Dos especies endémicas también se encuentran en las Islas Maltesas . ^{[ 2 ]} Se han encontrado especies bajo la corteza de los árboles, en la hojarasca de pinos y hojas , en el suelo, en huecos de árboles , bajo piedras, en cuevas como la Cueva de Movile , en la costa en la zona intermareal y dentro de rocas fracturadas. ^{[ 3 ] [ 23 ]}

Chelifer cancroides es la especie que se encuentra con mayor frecuencia en los hogares, donde suele observarse en habitaciones con libros polvorientos. ^{[ 1 ]} Allí, estos diminutos animales ( 2,5–4,5 mm o 0,10–0,18 pulgadas ) pueden encontrar su alimento, como piojos de los libros y ácaros del polvo doméstico . Entran en las casas montados en insectos ( foresis ) más grandes que ellos o son introducidos con la leña.  

El pseudoescorpión fósil más antiguo conocido, Dracochela deprehendor , se conoce a partir de fragmentos de cutícula de ninfas encontrados en la Formación Panther Mountain cerca de Gilboa en Nueva York , que datan del Devónico medio ,  hace unos 383 millones de años. ^{[ 24 ]} Tiene todos los rasgos de un pseudoescorpión moderno, lo que indica que el orden evolucionó muy temprano en la historia de los animales terrestres. ^{[ 25 ]} Su morfología sugiere que es más primitivo que cualquier pseudoescorpión vivo. ^{[ 26 ]} Como ocurre con la mayoría de los demás órdenes de arácnidos, los pseudoescorpiones han cambiado muy poco desde su primera aparición, conservando casi todas las características de sus formas originales. Después de los fósiles del Devónico, casi no se conocen otros fósiles de pseudoescorpiones durante más de 250 millones de años hasta los fósiles del Cretácico en ámbar , todos pertenecientes a familias modernas, lo que sugiere que la mayor diversificación de los pseudoescorpiones ya había tenido lugar para entonces. ^{[ 27 ]} El único fósil de este intervalo de tiempo es Archaeofeaella del Triásico de Ucrania, hace unos 227 millones de años, que se sugiere que es un pariente temprano de la familia Feaellidae . ^{[ 28 ]}

Aristóteles describió por primera vez los pseudoescorpiones , quien probablemente los encontró entre pergaminos en una biblioteca donde se alimentaban de piojos de los libros . Robert Hooke se refirió a un "cangrejo terrestre" en su obra Micrographia de 1665. Otra referencia data de la década de 1780, cuando George Adams escribió sobre "un insecto langosta, avistado por unos trabajadores que bebían su cerveza negra , y llevado por un ingenioso caballero, quien lo trajo a mi alojamiento". ^{[ 29 ]}

Estos números de taxones se han calculado a finales de 2023: ^{[ 30 ]}

• Atemnidae Kishida, 1929 (21 géneros, 194 especies)
• Bochicidae Chamberlin, 1930 (12 géneros, 44 especies)
• Cheiridiidae Hansen, 1894 (9 géneros, 81 especies)
• Cheliferidae Risso, 1827 (64 géneros, 312 especies)
• Chernetidae Menge, 1855 (120 géneros, 728 especies)
• Chthoniidae Daday, 1888 (54 géneros, 909 especies)
• Feaellidae Ellingsen, 1906 (8 géneros, 37 especies)
• Garypidae Simon, 1879 (11 géneros, 110 especies)
• Garypinidae Daday, 1888 (21 géneros, 94 especies)
• Geogarypidae Chamberlin, 1930 (2 géneros, 81 especies)
• Gymnobisiidae Beier, 1947 (4 géneros, 17 especies) ^{[ 31 ]}
• Hyidae Chamberlin, 1930 (2 géneros, 41 especies)
• Ideoroncidae Chamberlin, 1930 (15 géneros, 86 especies)
• Larcidae Harvey, 1992 (1 género, 15 especies)
• Menthidae Chamberlin, 1930 (5 géneros, 12 especies)
• Neobisiidae Chamberlin, 1930 (34 géneros, 748 especies)
• Olpiidae Banks, 1895 (24 géneros, 211 especies)
• Parahyidae Harvey, 1992 (1 género, 1 especie)
• Pseudochiridiidae Chamberlin, 1923 (2 géneros, 13 especies)
• Pseudogarypidae Chamberlin, 1923 (2 géneros, 12 especies)
• Pseudotyrannochthoniidae Beier, 1932 (6 géneros, 80 especies)
• Sternophoridae Chamberlin, 1923 (3 géneros, 21 especies)
• Syarinidae Chamberlin, 1930 (18 géneros, 125 especies)
• Withiidae Chamberlin, 1931 (37 géneros, 170 especies)
• † Dracochelidae Schawaller, Shear & Bonamo, 1991 (1 género, 1 especie)

Esto equivale a 24 familias vivas, 471 géneros y 4.142 especies descritas de pseudoescorpiones.

• Mark Harvey (2011). Pseudoescorpiones del mundo
• Joseph C. Chamberlin (1931): El orden de los arácnidos Chelonethida . Publicaciones de la Universidad de Stanford en Ciencias Biológicas. 7(1): 1–284.
• Clarence Clayton Hoff (1958): Lista de los pseudoescorpiones de Norteamérica al norte de México. American Museum Novitates . 1875. PDF
• Max Beier (1967): Pseudoscorpione vom kontinentalen Südost-Asien. Insectos del Pacífico 9 (2): 341–369. PDF
• Peter Weygoldt (1969). La biología de los pseudoescorpiones . Harvard University Press, Cambridge. ISBN 9780674074255.
• PD Gabbutt (1970): Validez de los análisis de la historia de vida de los pseudoescorpiones. Journal of Natural History 4 : 1–15.
• WB Muchmore (1982): Pseudoscorpionida . En "Sinopsis y clasificación de organismos vivos". Vol. 2. Parker, SP
• JA Coddington, SF Larcher y JC Cokendolpher (1990): El estatus sistemático de los arácnidos, excluyendo los ácaros, en América del Norte al norte de México. En "Sistemática de los insectos y arácnidos de América del Norte: estado y necesidades". National Biological Survey 3. Estación Experimental Agrícola de Virginia, Instituto Politécnico y Universidad Estatal de Virginia .
• Mark S. Harvey (1991): Catálogo de los Pseudoscorpionida. (editado por V. Mahnert). Manchester University Press, Manchester.

• Contenido multimedia relacionado con los pseudoescorpiones en Wikimedia Commons.
• Datos relacionados con los pseudoescorpiones en Wikispecies
• Vídeo de pseudoescorpiones en Irlanda