Exhibición de cortejo

Una exhibición de cortejo es un conjunto de comportamientos de exhibición en los que un animal, generalmente un macho, intenta atraer a una pareja; la pareja ejerce su derecho de elección , por lo que la selección sexual actúa sobre la exhibición. Estos comportamientos a menudo incluyen movimientos ritualizados (" danzas "), vocalizaciones , producción de sonidos mecánicos o exhibiciones de belleza, fuerza o capacidad agonística . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

En algunas especies, los machos realizan movimientos ritualizados para atraer a las hembras. El macho del ave del paraíso de seis plumas ( Parotia lawesii ) ejemplifica el cortejo masculino con su ritualizada " danza de bailarina " y sus singulares plumas occipitales y pectorales que estimulan el sistema visual de la hembra. ^{[ 7 ]} En Drosophila subobscura , el cortejo masculino se observa a través de los intrincados patrones de tijera de las alas y los rápidos movimientos laterales del macho. ^{[ 8 ]} Estas estimulaciones, junto con muchos otros factores, dan como resultado la cópula o el rechazo.

En otras especies, los machos pueden exhibir exhibiciones de cortejo que sirven como estimulación tanto visual como auditiva. Por ejemplo, el colibrí de Anna ( Calypte anna ) y el colibrí calíope ( Stellula calliope ) realizan dos tipos de exhibiciones de cortejo que involucran una combinación de exhibición visual y vocal: una exhibición de vuelo estacionario ^{[ 9 ]} y una exhibición de picado. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Al realizar la exhibición de vuelo estacionario, el macho muestra una garganta ensanchada y se cierne frente a la hembra, moviéndose de lado a lado mientras rota su cuerpo y cola. Los movimientos rítmicos de las alas del macho producen un zumbido distintivo. ^{[ 9 ]} Al realizar una exhibición de picado, el macho generalmente asciende aproximadamente 20–35 m (66–115 pies) en el aire, luego gira bruscamente y desciende como si estuviera en picado. Mientras el macho vuela sobre la hembra, rota su cuerpo y extiende las plumas de su cola, que aletean y chocan para producir un zumbido corto. ^{[ 9 ]}  

Además, algunos animales intentan atraer a las hembras mediante la construcción y decoración de estructuras únicas. Esta técnica se observa en el ave del paraíso satinada ( Ptilonorhynchus violaceus ) de Australia, cuyos machos construyen y decoran estructuras similares a nidos llamadas "cenadores". ^{[ 12 ]} Los cenadores se decoran con objetos brillantes y coloridos (generalmente azules) para atraer y estimular a las hembras que los visitan. ^{[ 12 ]} Por lo general, los machos que adquieren la mayor cantidad de decoraciones tienden a tener mayor éxito en el apareamiento. ^{[ 13 ]}

En algunas especies, los machos inician los rituales de cortejo solo después de montar a la hembra. El cortejo puede incluso continuar después de que la cópula se haya completado. ^{[ 14 ]} En este sistema, la capacidad de la hembra para elegir a su pareja es limitada. Este proceso, conocido como cortejo copulatorio, es frecuente en muchas especies de insectos. ^{[ 15 ]}

En la mayoría de las especies, el sexo masculino inicia las exhibiciones de cortejo en la selección sexual precopulatoria. Al realizar una exhibición, el macho puede presentar sus características o habilidades a la hembra. La elección de pareja , en este contexto, está determinada por las hembras; los beneficios directos o indirectos para la hembra suelen determinar qué machos se reproducen y cuáles no.

Las hembras pueden obtener beneficios directos durante las exhibiciones de cortejo de los machos. Pueden aumentar su propia aptitud reproductiva si responden a comportamientos de cortejo que les reportan beneficios a ellas en lugar de a los del macho. Por ejemplo, elegir aparearse con machos que producen señales locales requeriría menos energía para la hembra en su búsqueda de pareja. ^{[ 16 ]} Los machos pueden competir imponiendo menores costos de apareamiento a la hembra o incluso proporcionándole material o descendencia.

Los beneficios indirectos son aquellos que, si bien no afectan directamente la aptitud de los padres, sí aumentan la de la descendencia. Dado que la descendencia de una hembra hereda la mitad de la información genética de su contraparte masculina, los rasgos que ella consideró atractivos se transmitirán, dando como resultado una descendencia más apta. En este caso, los machos pueden competir durante el cortejo exhibiendo rasgos deseables para transmitirlos a su descendencia.

El cortejo femenino es menos común en la naturaleza, ya que una hembra tendría que invertir mucha energía tanto en rasgos exagerados como en sus gametos energéticamente costosos. ^{[ 17 ]} Sin embargo, en la naturaleza se dan situaciones en las que los machos son el sexo sexualmente selectivo en una especie. La elección masculina en la reproducción puede surgir si los machos son el sexo que escasea en una especie, por ejemplo, si hay un sesgo femenino en la proporción sexual operativa . ^{[ 18 ]} Esto podría ocurrir en sistemas de apareamiento donde la reproducción conlleva un costo energético para los machos. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Dichos costos energéticos pueden incluir el esfuerzo asociado a la obtención de regalos nupciales para la hembra ^{[ 21 ]} o a la realización de largos comportamientos de cortejo o copulación. ^{[ 22 ]} Un costo adicional derivado de estas inversiones de tiempo y energía puede manifestarse en forma de mayores tasas de mortalidad masculina, lo que supone una mayor presión para los machos que intentan reproducirse.

En el pez pipa ( Syngnathus typhle ), las hembras utilizan un ornamento temporal, un patrón de rayas, para atraer a los machos e intimidar a las hembras rivales. En este caso, la hembra de una especie desarrolló una señal seleccionada sexualmente que cumple una doble función: ser atractiva para los machos y disuadir a las rivales. ^{[ 23 ]}

Muchas especies de animales realizan algún tipo de exhibición de cortejo para atraer a una pareja, como bailes, la creación de sonidos y exhibiciones físicas. Sin embargo, muchas especies no se limitan a uno solo de estos comportamientos. Los machos de una especie en muchos taxones crean señales complejas de múltiples componentes que tienen un efecto en más de una modalidad sensorial , también conocidas como señales multimodales. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]} Hay dos hipótesis principales sobre la importancia adaptativa del procesamiento de señales multimodales. La hipótesis del mensaje múltiple afirma que cada señal que exhibe un macho contribuirá a la percepción que una posible pareja tenga del macho. La hipótesis de la señal redundante afirma que el macho exhibe múltiples señales que transmiten el mismo "mensaje" a la hembra, y cada señal adicional actúa como un plan de respaldo para el macho en caso de que haya un error de señalización. ^{[ 28 ]} El sexo selectivo puede evaluar solo uno, o un par, de rasgos en un momento dado al interpretar señales complejas del sexo opuesto. Alternativamente, el sexo selectivo puede intentar procesar todas las señales a la vez para facilitar la evaluación del sexo opuesto. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

Se cree que el proceso de señalización multimodal facilita el cortejo en muchas especies. Una especie en la que se observa que la señalización multimodal mejora el éxito reproductivo es la rana arborícola verde ( Hyla cinerea ). Muchos anfibios anuros , como la rana arborícola verde, pueden usar señales visuales y auditivas para aumentar sus posibilidades de impresionar a una pareja. ^{[ 25 ]} Cuando las llamadas de las ranas arborícolas eran iguales, se determinó que las hembras tendían a ignorar un estímulo exclusivamente auditivo en favor de los machos que combinaban señales multimodales auditivas y visuales. Se observó que las hembras de rana arborícola verde preferían cuando los machos combinaban la exhibición visual con la comunicación auditiva, lo que sugiere que los machos de rana arborícola verde que son visualmente accesibles pueden aumentar su probabilidad de éxito reproductivo. ^{[ 25 ]}

Las arañas pavo real ( Maratus volans ) presentan un dimorfismo sexual excepcional en apariencia y comportamiento de señalización. Durante el cortejo, los machos compiten mediante exhibiciones visuales y señales vibratorias para la comunicación intersexual. ^{[ 26 ]} Debido a la intensa selección sexual sobre los machos, el éxito reproductivo de un individuo depende en gran medida de su capacidad para combinar exhibiciones visuales y vibratorias durante el cortejo. La combinación de estas exhibiciones durante el cortejo respalda tanto la hipótesis de la señal redundante como la de los mensajes múltiples para la evolución de la señalización multimodal en las especies. ^{[ 31 ]}

La señalización multimodal no se limita a los machos. Las hembras de ciertas especies poseen más de un rasgo o característica que utilizan en el cortejo para atraer parejas. En las moscas danzantes ( Rhamphomyia longicauda ), las hembras tienen dos ornamentos —sacos abdominales inflables y escamas tibiales pinnadas— que emplean en exhibiciones de cortejo durante el apareamiento. Los machos de las moscas danzantes en poblaciones silvestres seleccionan sexualmente variaciones intermedias de estos ornamentos específicos de las hembras. Estos ornamentos también podrían ser una señal de alta fecundidad en las hembras. ^{[ 32 ]}

A menudo, machos y hembras realizan exhibiciones de cortejo sincronizadas o recíprocas de forma mutua. En muchas especies socialmente monógamas, como las aves, su dúo facilita la reafirmación del vínculo de pareja antes de la cópula y fortalece la dedicación posterior a la cópula al desarrollo de la descendencia (p. ej., el zampullín crestado , Podiceps cristatus ). ^{[ 33 ]} Por ejemplo, los machos y las hembras de alca crestada , Aethia cristatella, se graznan mutuamente como una forma vocal de exhibición mutua que sirve para fortalecer el vínculo entre ambos. ^{[ 34 ]} En algunos casos, los machos pueden emparejarse para realizar exhibiciones mutuas y cooperativas con el fin de aumentar el éxito del cortejo y atraer a las hembras. Este fenómeno se puede observar en los saltarines colilargos , Chiroxiphia linearis . ^{[ 35 ]}

Los pavos salvajes ( Meleagris gallopavo) también participan en exhibiciones cooperativas en las que pequeños grupos de machos (generalmente hermanos) trabajan juntos para atraer a las hembras y disuadir a otros machos competitivos. ^{[ 36 ]} En muchos casos, solo un macho dentro del grupo se apareará, generalmente el macho dominante. ^{[ 37 ]} Para explicar este comportamiento, la teoría de la selección de parentesco de Hamilton sugiere que los machos subordinados reciben beneficios indirectos al ayudar a los machos emparentados a copular con éxito. ^{[ 38 ]}

Los ornamentos sexuales pueden servir para aumentar el atractivo ^{[ 39 ]} e indicar buenos genes y mayores niveles de aptitud. ^{[ 40 ]} Cuando se exponen a rasgos masculinos exagerados, algunas hembras pueden responder aumentando las inversiones maternas. Por ejemplo, se ha demostrado que las canarias hembras producen huevos más grandes y densos en respuesta a la producción de canto supranormal del macho. ^{[ 41 ]}

El conflicto sexual es el fenómeno en el que los intereses de los hombres y las mujeres en la reproducción no son los mismos: a menudo son bastante diferentes: ^{[ 42 ]}

• Machos: su interés radica en aparearse con un gran número de hembras completamente fieles, propagando así ampliamente sus genes por toda la población.
• Hembras: su interés radica en aparearse con un gran número de machos aptos, produciendo así una gran cantidad de descendencia apta y variada.

Esto tiene muchas consecuencias. Las exhibiciones de cortejo permiten al compañero que realiza la selección tener un medio en el cual basar la decisión de copulación. Si una hembra elige a más de un macho, entonces entra en juego la competencia espermática . Esta es una competencia entre espermatozoides para fertilizar un óvulo, que es muy competitiva ya que solo un espermatozoide logrará la unión. ^{[ 43 ]} En algunos insectos, el macho inyecta un cóctel de sustancias químicas en el líquido seminal junto con los espermatozoides. Las sustancias químicas matan los espermatozoides más viejos de cualquier pareja anterior, regulan al alza la tasa de puesta de huevos de la hembra y reducen su deseo de volver a aparearse con otro macho. El cóctel también acorta la esperanza de vida de la hembra, reduciendo también su probabilidad de aparearse con otros machos. ^{[ 44 ]} Además, algunas hembras pueden deshacerse del esperma del macho anterior. ^{[ 45 ]}

Tras el apareamiento, los machos realizan diversas acciones para impedir que las hembras se apareen de nuevo. La acción que realizan depende del animal. En algunas especies, el macho produce un tapón de apareamiento después de la inseminación. En algunos himenópteros , el macho proporciona una gran cantidad de esperma, suficiente para que la hembra viva toda su vida. En algunas aves y mamíferos, el macho puede participar en comportamientos agonísticos con otros machos candidatos. ^{[ 42 ] [ 46 ] [ 47 ]}

Aunque poco frecuente, el comportamiento agonístico entre machos y hembras durante el cortejo se observa en la naturaleza. El comportamiento agonístico intraespecífico que resulta en la muerte de un contendiente es raro debido al riesgo de muerte o lesiones que conlleva. Sin embargo, sí se producen comportamientos agonísticos que se tornan peligrosos.

En algunas especies, los rasgos físicos que se seleccionan sexualmente en las exhibiciones de cortejo de los machos también pueden usarse en el comportamiento agonístico entre dos machos por una pareja. En los cangrejos violinistas (género Uca ), los machos han sido seleccionados sexualmente para tener una pinza agrandada, que puede ocupar desde un tercio hasta la mitad de su masa corporal total, y una pinza normal. Aunque se cree que la pinza agrandada se desarrolló para usarse en el combate para la defensa territorial , no es raro que los machos empleen esta pinza en la batalla por una pareja. ^{[ 48 ]} Aunque esta pinza se desarrolló como un arma, también está estrechamente relacionada con la exhibición de cortejo de los cangrejos: se agita en un patrón determinado para atraer a las hembras para el apareamiento. ^{[ 49 ]} Los cangrejos violinistas banana machos ( Ausstruca mjoebergi ) realizan exhibiciones de apareamiento en presencia de una hembra que busca pareja. Los cangrejos machos forman grupos de 2 a 6 machos alrededor de las hembras. Los machos agitan repetidamente sus garras en el aire, levantando su garra principal por encima de la cabeza en un gesto de invitación hacia las hembras. ^{[ 50 ]}

El comportamiento agonístico en las exhibiciones de cortejo no se limita a las interacciones entre machos. En muchas especies de primates , los machos dirigen un comportamiento agonístico hacia las hembras antes de las conductas de cortejo. Dicho comportamiento puede incluir vocalizaciones agresivas, exhibiciones y agresión física. ^{[ 51 ]} En el gorila occidental ( Gorilla gorilla ), los machos dominantes exhiben un comportamiento agonístico hacia las hembras gorilas con mucha frecuencia, y la mayoría de esas interacciones están relacionadas con el cortejo. La mayoría de los casos documentados de agresión de machos gorilas hacia hembras están relacionados con el cortejo y se utilizan principalmente como estrategia para evitar que las hembras migren a otro macho. ^{[ 52 ]}

En muchos casos, las exhibiciones de cortejo de los machos dan lugar a formas de competencia por el territorio. Esto se observa con frecuencia en los sistemas de apareamiento en leks . Por ejemplo, los machos buscan obtener un lugar o posición específicos para realizar su cortejo. Los mejores lugares son zonas muy disputadas, ya que muchos machos las desean para sí mismos. Debido a este conflicto directo, los encuentros agonísticos entre machos son bastante comunes.

Se han reportado exhibiciones de cortejo encubiertas en algunas especies. ^{[ 53 ]}

En muchos sistemas de apareamiento animal, el apareamiento está precedido por un período de cortejo/emparejamiento. Durante este período, los animales sexualmente maduros seleccionan a sus parejas para la reproducción. ^{[ 54 ]} Este período de cortejo, que implica exhibiciones para atraer a una pareja por parte de un miembro de la especie, suele ser corto, con una duración de entre 15 minutos y unos pocos días. Sin embargo, algunos animales pueden experimentar un período de cortejo prolongado, que puede durar hasta dos meses. ^{[ 55 ]}

Una de estas excepciones es el pingüino emperador (Aptenodytes forsteri) . Los pingüinos emperador realizan un extenso período de cortejo que puede durar hasta dos meses, el más largo de todas las aves marinas del Ártico. Este período de cortejo representa el 16 % del tiempo total que dedican a la reproducción, mientras que en sus parientes más cercanos, el pingüino rey (Aptenodytes patagonicus) , el período de cortejo ocupa solo el tres por ciento de su ciclo reproductivo. ^{[ 55 ] [ 56 ]}

Las exhibiciones de cortejo suelen implicar algún tipo de costo metabólico para el animal que las realiza. ^{[ 11 ]} La energía gastada para realizar el comportamiento de cortejo puede variar entre especies. Algunos animales realizan exhibiciones que gastan poca energía, como se observa en la salamandra ( Desmognathus ochrophaeus ). ^{[ 57 ]} En condiciones de laboratorio, los comportamientos de cortejo en esta especie, aunque complejos e implican la liberación de feromonas, ^{[ 58 ]} representan tan solo aproximadamente el uno por ciento de su ingesta calórica diaria. ^{[ 57 ]}

Por el contrario, las especies que realizan exhibiciones prolongadas o elaboradas gastan cantidades considerables de energía y corren el riesgo de desarrollar fatiga. Para prepararse y prevenir este riesgo, algunos animales pueden aumentar de peso antes de un período de cortejo, para luego perderlo. Un ejemplo de esto se puede observar en el urogallo de las artemisas ( Centrocercus urophasianus ). Durante el pico de su temporada de reproducción, que dura hasta tres meses en primavera, ^{[ 59 ]} los leks son visitados frecuentemente por grupos de hasta setenta hembras. ^{[ 60 ]} En respuesta a esta gran presencia de hembras, los machos realizan una exhibición de pavoneo hasta seis a diez veces por minuto ^{[ 61 ] [ 62 ]} durante aproximadamente tres a cuatro horas por día. ^{[ 60 ]} Este comportamiento frecuente y repetitivo puede resultar en gastos de energía de hasta 2524 kJ/día en comparación con los machos inactivos que normalmente gastan 1218 kJ/día. ^{[ 11 ]}

Diversos factores ambientales, como la temperatura, el fotoperiodo , la disponibilidad de recursos y luz, afectan el momento y la efectividad de las exhibiciones de cortejo en ciertas especies de animales. ^{[ 55 ]}

En los guppies ( Poecilia reticulata ), la variación en el ambiente lumínico juega un papel crucial en su capacidad para atraer parejas. ^{[ 63 ]} Los machos guppy modifican tanto su "modo de cortejo", ya sea realizando una exhibición de cortejo completa o intentando copular furtivamente, como la distancia a las hembras a medida que cambia la intensidad de la luz. ^{[ 64 ]} El modo de cortejo también varía con el espectro de luz y se relaciona con el riesgo de depredación . ^{[ 65 ]} En promedio, los machos guppy buscan y pasan más tiempo en el ambiente donde su patrón de color es más visible. Los machos, en el ambiente lumínico que los hacía más visibles, copularon con la mayor cantidad de hembras. ^{[ 63 ]}

En los pingüinos emperador ( Aptenodytes forsteri ), la disponibilidad de recursos determina cuándo los machos podrán regresar a sus zonas de reproducción para iniciar sus rituales de cortejo. ^{[ 55 ]} Cuanto mayor sea la concentración de recursos en su zona de alimentación, más rápido podrán recuperar sus reservas corporales para el invierno y antes podrán regresar a sus zonas de reproducción. Un regreso temprano a sus zonas de reproducción conlleva una mayor probabilidad de encontrar pareja. ^{[ 66 ]}

La efectividad de las exhibiciones de apareamiento de Hirtodrosophila mycetophaga está influenciada por el color del hongo soporte sobre el cual se aparea y corteja; ^{[ 67 ]} estas moscas eligen soportes más claros, lo que hace que sus exhibiciones sean más visibles para el sexo opuesto. ^{[ 67 ]}

Existen diversas hipótesis sobre cómo pudieron haber evolucionado los rituales de cortejo en los animales, incluyendo el modelo de evolución descontrolada de Fisher y la hipótesis de los buenos genes.

Como explica el modelo de escape de Fisher, los machos sexualmente dimórficos con ornamentación exagerada podrían haber sido seleccionados sexualmente en especies con selección femenina. La aptitud de estos machos aumentaría, lo que resultaría en la proliferación de machos con dicha ornamentación con el tiempo. ^{[ 68 ]} Esto significa que un gen o conjunto de genes será favorecido por la selección femenina con el tiempo. Esto explicaría por qué y cómo se desarrollan rasgos tan elaborados dentro de ciertas especies. Sin embargo, a medida que pasa el tiempo y las generaciones, la ventaja de supervivencia asociada con un rasgo puede disiparse debido a la exageración extrema hasta el punto de disminuir la aptitud.

La hipótesis de los "buenos genes" propone que la selección de pareja por parte de la hembra depende de si el macho posee genes que aumenten la calidad de su descendencia. En algunos casos, la ornamentación exagerada del macho puede indicar a la hembra que un macho capaz de invertir tanto en un rasgo que, en cierto modo, resulta contraintuitivo para la supervivencia, posee buenos genes. ^{[ 69 ]} Por ejemplo, los costos asociados a un plumaje brillante y complejo pueden ser elevados. Solo los machos con buenos genes pueden permitirse una gran inversión en el desarrollo de tales rasgos, lo que, a su vez, demuestra su alta aptitud.

Una alternativa es la hipótesis de explotación sensorial, que supone que las preferencias sexuales son el resultado de sesgos sensoriales preexistentes, como el de los estímulos supranormales. Estos podrían impulsar la evolución de las exhibiciones de cortejo. ^{[ 70 ]}

• Noviazgo – Período en la relación de una pareja que precede a su compromiso y matrimonio. 
• Trastorno del cortejo : constructo teórico en sexología. 
• Exhibición (zoología) – Conjunto de comportamientos ritualizados en animales 
• Lek (biología) – Tipo de comportamiento de apareamiento animal Páginas que muestran descripciones breves de destinos de redirección 

• stanford.edu
• featherlightphoto.com
• bbc.co.uk
• birdsofparadiseproject.org
• Guía de bbc.co.uk