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La genética del comportamiento social es un área de investigación que busca dilucidar el papel de los genes en la modulación de los circuitos neuronales del cerebro que influyen en dicho comportamiento. Especies genéticas modelo, como Drosophila melanogaster (mosca de la fruta común) y Apis mellifera (abeja melífera), han sido estudiadas exhaustivamente y han demostrado ser fundamentales para el desarrollo de la ciencia de la genética. Muchos ejemplos de factores genéticos del comportamiento social se han derivado de un método ascendente, que consiste en modificar un gen y observar el cambio que produce en un organismo. La sociogenómica es un campo integrado que considera el conjunto genético celular completo de un organismo desde un enfoque descendente, teniendo en cuenta todas las influencias bióticas que afectan el comportamiento a nivel celular.
Sociogenómica
La sociogenómica , una subdisciplina de la genómica , es un enfoque integrador de la biología del comportamiento que compara datos genómicos con fenotipos conductuales . De particular interés son la expresión génica diferencial del ARNm ( transcriptómica ) y la transcripción de proteínas ( proteómica ) que se corresponden con cambios en el comportamiento. Este tipo de datos es especialmente útil al comparar las características genómicas de organismos con distintos grados de organización social. [ 1 ]
Si bien la sociogenómica integra más campos de estudio y es más amplia que la genética clásica , su metodología aún se considera genética directa . El objetivo es determinar los genes o conjuntos de genes y sus artefactos que contribuyen a la expresión de un fenotipo.
Eusocialidad
La metodología sociogenómica se ha aplicado para comprender la biología de la eusocialidad, incluyendo su origen celular, la determinación de castas en una jerarquía eusocial y los mecanismos que median la división del trabajo . Los esfuerzos en la secuenciación del genoma han permitido a los investigadores examinar el comportamiento de los insectos eusociales desde una perspectiva molecular.
El Consorcio para la Secuenciación del Genoma de la Abeja Melífera , liderado por Gene E. Robinson , realizó un progreso notable en este campo al publicar y dar a conocer el genoma completo de la abeja melífera ( Apis mellifera ) en octubre de 2006. [ 2 ] La finalización del genoma de la abeja melífera y de otros genomas de organismos modelo ha hecho posible realizar comparaciones sociogenómicas adicionales entre especies.
Abeja melífera
Para examinar el orden social superior de los insectos, los investigadores estudiaron la posible historia evolutiva de un "gen de forrajeo" en las abejas melíferas ( Apis mellifera ). Las abejas melíferas tienen una vida útil de varias semanas dividida en dos fases: una dedicada al cuidado de la colmena y otra al forrajeo. La regulación del forrajeo social es importante para mantener la división del trabajo, requisito de la organización eusocial. Para descubrir cómo se codifica genéticamente el forrajeo en las abejas, se buscó en el genoma de la abeja melífera genes que pudieran ser compartidos con otras especies. Se ha determinado una base molecular para el comportamiento de alimentación en Drosophila melanogaster , que comparte un ancestro común de insectos. El "gen de forrajeo" en D. melanogaster codifica una proteína quinasa mediada por cGMP (PKG). La variación alélica natural produce síndromes de comportamiento en D. melanogaster , tanto "sedentarios" como "nómadas". Las necesidades de una colonia de abejas melíferas se comunican entre las abejas mediante feromonas, señales químicas que desencadenan respuestas conductuales. Las abejas melíferas poseen una variante del mismo gen de forrajeo que controla el inicio de la conducta de búsqueda de alimento. Una mayor expresión de este gen se correlaciona con una mayor actividad de forrajeo; se indujo un forrajeo precoz en obreras jóvenes mediante la introducción experimental de PKG.
Se han obtenido más indicios sobre los orígenes genéticos de la eusocialidad comparando la calidad de los procesos genómicos. Esto también se aplica a A. mellifera ; al observar el grado de ligamiento genético y las tasas de recombinación cromosómica, se puede esclarecer la consecuencia de la selección de grupo en una colonia de insectos eusociales. Dentro del orden Hymenoptera , las especies eusociales primitivas y altamente eusociales tienden a tener un mayor ligamiento genético y una cantidad significativamente mayor de eventos de recombinación de ADN que las especies no sociales. Esta tendencia continúa dentro de los grupos de especies eusociales; las especies altamente eusociales tienen genomas altamente recombinantes. Si bien es un tema controvertido, la actividad de recombinación podría originarse por la influencia de la selección de grupo que actúa sobre el desarrollo de la organización eusocial en haplodiploides, donde se favorecen las colonias que mejor pueden mantener un coeficiente de parentesco estable. [ 3 ]
Un estudio temprano también determinó la base celular de la morfología de castas discretas de A. mellifera . Las reinas surgen cuando las obreras de una colonia alimentan selectivamente a larvas elegidas con jalea real . La diferenciación de castas ocurre a través de un proceso epigenético; factores no hereditarios contribuyen a la expresión génica. Las formas morfológicas de reina y obrera provienen del mismo genoma; la nutrición con jalea real es el determinante no genético. La vía hacia las formas de reina es a través de un aumento en la traducción de ARNm en el citosol . La biogénesis de orgánulos ocurre a la misma tasa en ambos tipos de larvas, como lo demuestra la proporción de ADN mitocondrial a ADN nuclear . La alimentación especial conduce a un aumento de la tasa metabólica de la larva reina para facilitar el requerimiento energético para desarrollar su mayor tamaño corporal. [ 4 ]
Influencias sociales en la expresión genética
En los pájaros cantores, egr1 es un gen que codifica un factor de transcripción y que se activa en el prosencéfalo auditivo al oír el canto de otro pájaro cantor. La intensidad de la expresión de egr1 varía considerablemente según la naturaleza del canto. Los cantos desconocidos provocan respuestas intensas, mientras que los cantos familiares generan poca o ninguna respuesta. Los tonos puros o el ruido blanco no provocan ninguna respuesta. Se cree que la función de esta respuesta genética a los estímulos sociales es actualizar el catálogo cerebral del entorno natural cambiante. Por ejemplo, sería ventajoso para un pájaro cantor expresar más egr1 en una situación donde se escucha un canto nuevo (un posible intruso) en comparación con el canto familiar de un individuo conocido. En cambio, para la especie de pez cíclido altamente social A. burtoni , el gen egr1 desempeña un papel indirecto en la reproducción. En esta especie, existe una jerarquía de dominancia social establecida y la posición de un individuo determina su acceso a los recursos para la reproducción. Si se elimina al macho alfa del grupo, un subordinado anterior comienza a exhibir un comportamiento dominante y se expresa egr1 en las neuronas del hipotálamo responsables de producir un neuropéptido vinculado a la reproducción sexual. En general, el papel del factor de transcripción egr1 en el contexto del comportamiento social muestra claramente la relación entre genes y comportamiento. Como corolario de lo descrito anteriormente, ante una señal ambiental, egr1 induce o suprime la transcripción de otros genes. Egr1 muestra cómo la experiencia social puede desencadenar cambios en las redes genéticas del cerebro. Con técnicas de cribado de mayor capacidad, la expresión simultánea de muchos genes en respuesta a estímulos sociales proporcionará una imagen más completa. [ 5 ]
Neurobiología de las decisiones de apareamiento
La neurobiología del comportamiento de apareamiento de la mosca de la fruta (Drosophila) es un área de investigación que se ha estudiado en detalle y ha dilucidado la base genética de dicho comportamiento. El macho corteja a la hembra basándose en las feromonas que emite y en su experiencia previa cortejando a otras parejas potenciales. La hembra acepta o rechaza el cortejo del macho también en función de las feromonas, la acústica de su canto de cortejo y su disposición para aparearse. El comportamiento de apareamiento de la mosca de la fruta se describió hace casi un siglo, y la genética de estos comportamientos se ha estudiado durante varias décadas. El interés actual en neurobiología se centra en comprender los circuitos neuronales que proporcionan la base de la selección de acciones: cómo el cerebro relaciona la información sensorial, los estados internos y la experiencia individual con las decisiones conductuales.
Las vías que rigen el mapeo de las feromonas al cerebro de la drosophila están comenzando a comprenderse en detalle. Las feromonas son detectadas por neuronas sensoriales olfativas (OSN). Una feromona bien estudiada es la cVA, que suprime el comportamiento de cortejo del macho cuando este la detecta en una hembra. La cVA forma complejos con otras proteínas para constituir un ligando , que se une al receptor de olores Or67d presente en las OSN, el cual es específico para la cVA. A su vez, las OSN desarrollan axones que se conectan al glomérulo DA1 en el lóbulo antenal , análogo al bulbo olfatorio en mamíferos. Este glomérulo se conecta luego a las neuronas de proyección DA1 (PN), que transmiten la señal de la feromona a centros cerebrales superiores en el protocerebro (parte anterior del cerebro de un artrópodo ). Cabe destacar que se está produciendo una convergencia neuronal significativa entre las OSN y las PN: aproximadamente 50 entradas de OSN a 4 PN.
Otra vía estudiada involucra a otro receptor de olores llamado Or47b, conectado al glomérulo VA1v. Esta vía transmite feromonas de olores en ambos sexos, y al modificarse la genética de las neuronas implicadas, se retrasa el cortejo masculino. Como modelo simplificado, la integración de las vías Or67d/DA1 y Or47b/VA1v podría explicar el inicio del comportamiento de apareamiento en la mosca de la fruta (Drosophila). La primera tendería a inhibir el cortejo masculino, mientras que se cree que la segunda lo estimula.
Se cree que la diferencia en el gen fru causa la mayor parte de la distinción en la diferenciación sexual de los circuitos neuronales. Aunque los circuitos sensoriales y motores son casi idénticos en ambos sexos, el gen fru los ajusta según las necesidades de cada uno. Se produce un aprendizaje cuando un macho participa en el cortejo. Un macho aprende por experiencia: tras el rechazo del cortejo por parte de hembras que ya se han apareado, aprende a no perseguir a otras hembras apareadas. De manera similar, el cortejo de hembras vírgenes receptivas se aprende tras éxitos de apareamiento previos. Los cuerpos pedunculados son un posible sitio para esta modulación de las feromonas dependiente de la experiencia, ya que la alteración del gen fru en las neuronas de esta área reduce el comportamiento de cortejo a corto plazo. El cortejo a largo plazo se suprime por la presencia de ciertas proteínas en esta región del cerebro. [ 6 ]
Para las hembras, la decisión de aparearse o no cuando son cortejadas por un macho depende en gran medida del canto de cortejo. De forma análoga a las neuronas olfativas sensoriales (OSN), las neuronas del órgano de Johnston (JON) de la hembra distinguen la calidad del canto, y un estímulo mecánico específico proyecta señales a regiones cerebrales concretas, lo que puede conducir al apareamiento. La reticencia de una hembra a aparearse de nuevo tras haberse apareado previamente tiene una base molecular. En el eyaculado del macho de Drosophila , hay un péptido sexual (SP) que se une al receptor del péptido sexual (SRP) en las neuronas fru de la hembra , interrumpiendo las vías que la impulsarían a aparearse de nuevo.
Futuras investigaciones en este campo buscan explicar con mayor detalle cómo se procesan las señales químicas y auditivas y cómo se relacionan con los comportamientos en el cerebro de la mosca. Si bien los mecanismos moleculares en las vías neuronales varían entre mamíferos e insectos, se ha demostrado que la información se procesa de manera similar. La relativa simplicidad del sistema nervioso de la mosca podría, en última instancia, revelar cómo los circuitos neuronales resuelven la compleja toma de decisiones conductuales.
Efectos de la oxitocina y la vasopresina sobre el comportamiento animal.
En las últimas décadas, se ha descubierto que los neuropéptidos oxitocina y vasopresina desempeñan funciones clave en la regulación de la cognición y el comportamiento social en mamíferos. Si bien se han descubierto homólogos presentes en numerosos taxones con funciones similares en comportamientos sociales y reproductivos, los comportamientos específicos influenciados son muy diversos. Por ejemplo, en los caracoles, el homólogo de la oxitocina/vasopresina, la conopresina, modula la eyaculación en los machos y la puesta de huevos en las hembras. Por otro lado, en los vertebrados existe dimorfismo sexual en los neuropéptidos: la oxitocina induce el comportamiento maternal en las hembras y la vasopresina induce la territorialidad, la agresión y la reproducción en los machos. En las ovejas, la oxitocina tiene otro efecto en la hembra, además de un aumento generalizado del comportamiento maternal: induce selectividad en el vínculo madre-cría al estimular el bulbo olfatorio de la madre , y esta aprende selectivamente el olor de la cría.
Un estudio revelador de la vasopresina se centra en su papel en la estimulación del comportamiento monógamo. El gen del receptor de vasopresina V1a es uno de los mecanismos más estudiados. Se analizaron diferentes especies de topillos : topillos de pradera, monógamos por naturaleza, y topillos de montaña, que tienden a la poligamia. Mediante la expresión génica mediada por vectores virales , que permite el trasplante de genes entre especies, se observó que al aumentar la expresión del receptor V1a en el circuito neuronal de recompensa y refuerzo de los topillos de montaña, estos adquirieron una preferencia más selectiva por su pareja. Su comportamiento se asemejó más al de los topillos de pradera. Por lo tanto, se cree que es la alteración de los patrones de expresión del gen del receptor de vasopresina lo que afecta al comportamiento social, más que el neuropéptido en sí. Un mecanismo propuesto para explicar la diferencia en estos patrones es la variación en la longitud del ADN microsatélite situado corriente arriba del gen del receptor V1a: un ADN microsatélite corto en la región flanqueante 5' del gen tiene un efecto diferente en el comportamiento del topillo de pradera que un ADN microsatélite más largo. Se desconoce si este mecanismo es replicable en la naturaleza. [ 7 ]
Referencias
- ↑ Robinson GE, Grozinger CM, Whitfield CW (2005). " La vida social en términos moleculares ". Nature Genetics Reviews 6, 257-270.
- ↑ Consorcio para la secuenciación del genoma de la abeja melífera. " Perspectivas sobre los insectos sociales a partir del genoma de la abeja melífera Apis mellifera ". Nature 2006 Oct 26; 443(7114):931-4.
- ^ Gadau J, y otros (1999). Organización del genoma y evolución social en Hymenoptera. Naturwissenschaften 87: 87-89
- ↑ Corona M, Estrada E, Zurita M (1999). " Expresión diferencial de genes mitocondriales entre reinas y obreras durante la determinación de castas en la abeja melífera Apis mellifera ". J. Exp. Biol. 202: 929-938
- ↑ Robinson, GE et al. (2008) " Genes y comportamiento social ". Science 322, (896-899)
- ↑ Dickson, BJ et al. (2008) " Conectados para el sexo: La neurobiología de las decisiones de apareamiento en Drosophila ". Science 322, (904-908)
- ↑ Donaldson, ZR et al. (2008) " Oxitocina, vasopresina y la neurogenética de la sociabilidad. Archivado el 10 de septiembre de 2016 en Wayback Machine ". Science 322, (900-90)
- Genética animal
- Genética del comportamiento
