Geum

Hojas basales pinnadas o pseudopinnadas, profundamente lobuladas, persistentes en invierno; en algunas especies, la forma de la hoja cambia durante la temporada de crecimiento. Hojas caulinares escasas, a menudo trifoliadas pero a veces brácteas, o simples, lirado-pinnadas o imparipinnadas. Folíolo terminal comúnmente el más grande. A menudo, folíolos más pequeños se entremezclan con otros más grandes. Estípulas adnatas al pecíolo o a la lámina, o más o menos libres, lineares, lanceoladas u ovadas, con márgenes enteros, dentados o lobulados. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Inflorescencia terminal con 1 a 18 flores en cimas abiertas. Flores de 4 a 46  mm de diámetro y bisexuales. Sépalos 5 (-10), valvados y persistentes. Bractéolas o epicáliz, a menudo 5, pequeños. Pétalos 5, orbiculares u obovados, amarillos, blancos o rojos; el color se desvanece al secarse, tornándose finalmente de color crema a amarillo pálido.

Hipanto presente de 2–6  mm, obcónico o en forma de cúpula, con un disco liso o estriado. Estambres numerosos, [10–]25–120, más cortos que los pétalos. Carpelos numerosos, (2–)20–250(–450), libres, delgados, generalmente sostenidos sobre un receptáculo cilíndrico. Óvulo 1, ascendente. Estilos filiformes persistentes enteros o articulados con porción distal caduca; estigma recurvado o ganchudo, o plumoso, que se alarga hasta 10  mm, o no ganchudo y que se alarga hasta 70  mm. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 6 ]}

La planta produce aquenios agregados, (2–)20–250(–450), de 2–4,5  mm de largo, pubescentes y a veces estipitados. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Fruto en posición erecta, con un pico largo que lleva un gancho en la punta. Dispersado por animales. ^{[ 7 ]}

Las especies de Geum son utilizadas como plantas hospedantes por varios insectos, por ejemplo, especies de los órdenes Coleoptera , Diptera , Hemiptera , Hymenoptera y Lepidoptera . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Por ejemplo, Geum urbanum es utilizado como alimento por las larvas de la mariposa Pyrgus malvae ^{[ 10 ]} así como por Stigmella splendidissimella y Stigmella pretiosa , ^{[ 11 ]} mientras que Geum rivale es hospedante de Geina didactyla y Stigmella pretiosa , entre otros. ^{[ 12 ]}

Las flores de las especies de Geum también atraen a las abejas. ^{[ 5 ]} Dado que algunas especies de Geum florecen a principios de la primavera, son de gran valor para las reinas de abejorros que hibernan, las cuales también son importantes polinizadoras de las flores. Geum triflorum es una especie de Geum importante no solo para los abejorros, sino también para los escarabajos, las avispas y las hormigas que visitan las flores en busca de néctar. ^{[ 13 ]}

Varios hongos viven en especies de Geum. El hongo de la roya Puccinia se puede encontrar al menos en Geum reptans ., ^{[ 14 ]} mientras que 51 hongos ascomicetos de las clases Sordariomycetes , Leotiomycetes , Dothideomycetes y Eurotiomycetes se han encontrado en Geum peckii . ^{[ 15 ]}

Además, se han encontrado endosimbiontes en las raíces de especies de Geum. Un ejemplo es el género de bacterias fijadoras de nitrógeno Rhizobium ^{[ 16 ]} y la rizobacteria promotora del crecimiento vegetal Pseudarthrobacter sp. ^{[ 17 ]} que se han extraído de las raíces de Geum aleppicum .

^{[ 27 ]} El género fue descrito por primera vez porGaspard BauhincomoCaryophyllataen 1623. ^{[ 24 ]} Carl Linnaeusasignó posteriormente al género su nombre actual, Geum, enSpecies Plantarum(1753). ^{[ 28 ]} A lo largo de los últimos siglos, varios científicos han cambiado la clasificación del género, incluyendo o eliminando especies. Estas clasificaciones se basaron principalmente en características morfológicas, separando especies principalmente debido a estilos caducifolios o no caducifolios, o la presencia de un tipo de fruto en anzuelo. ^{[ 24 ]} Algunos de los contribuyentes fueron Scheutz (1870), ^{[ 29 ]} Focke (1894), ^{[ 30 ]} Greene (1899), ^{[ 31 ]} Rydberg (1913), ^{[ 32 ]} Hultén (1929) ^{[ 33 ]} y Bolle (1933). ^{[ 34 ]}

Gajewski (1958) describió el género como un complejo de especies poliploides con alta capacidad de cruzamiento entre especies, lo que permite la formación de numerosos híbridos. Debido a varias combinaciones genómicas diferentes, el género se dividió en distintos grupos de especies que diferían en morfología y distribución, aunque todas las especies seguían clasificadas dentro de un solo género. Gajewski sugirió que la alopoliploidía ha sido un factor clave que ha afectado la especiación y evolución del subgénero Geum, entre los ancestros Waldsteinia y Geum montanum . ^{[ 35 ]}

La delimitación y clasificación de Geum han cambiado varias veces durante las últimas décadas. Aun así, la investigación genética en curso produce cambios tanto a nivel de especie como de género. W. Gajewski (1958) describió Geum como un género dentro de la tribu Geeae junto con los géneros estrechamente relacionados Waldsteinia y Coluria. La tribu Geeae formó la subfamilia Dryadoideae junto con Cercocarpeae y Dryadeae dentro de la familia Rosaceae. El número de cromosomas parecía diferir entre grupos, donde las plantas leñosas con estrategia de dispersión por el viento tenían un número cromosómico básico de 9, mientras que las especies herbáceas, más ampliamente distribuidas y adaptadas a la dispersión animal -incluidas las especies de Geum- tenían en cambio un número cromosómico básico de 7. ^{[ 35 ]} En las plantas superiores, el número de cromosomas de las células somáticas se llama número diploide ("2n"), con un conjunto de cromosomas heredado de cada progenitor. Este número varía ampliamente entre especies, desde 2n = 4 hasta más de 200. El número básico de cromosomas en un genoma haploide se describe como 'x'. ^{[ 36 ]}

Esta diferencia en el número cromosómico básico fue investigada más a fondo por Wallaart (1980), quien encontró una correlación entre el número cromosómico básico de 9 y la presencia de sorbitol. ^{[ 37 ]} Hebda y Chinnappa (1994) pudieron apoyar aún más esa teoría al identificar la característica común del polen microperforado estriado en Geum, Coluria, Fallugia, Orthurus y Waldstein, todos con un número cromosómico básico de 7. ^{[ 38 ]} Además de esa teoría, Morgan et al. (1994) ^{[ 39 ]} agregaron la presencia de bacterias fijadoras de nitrógeno en los nódulos de la raíz como una sinapomorfía que dividió las especies con 7 o 9 en el número cromosómico básico.

En una investigación filogenética molecular reciente, JEE Smedmark et al. (2003) pusieron a prueba la hipótesis de alopoliploidía de Gajewski y exploraron las relaciones dentro del grupo anteriormente conocido como Dryadeae, basándose en secuencias de ADN de la región trnL-trnF del cloroplasto y del ITS del ADN ribosomal nuclear. Sus resultados no respaldan ninguna de las circunscripciones previas de Geum como un grupo monofilético ni los géneros segregados sugeridos anteriormente, aunque se encuentran algunos indicios de alopoliploidía en los resultados. Sugieren una delimitación de las plantas herbáceas perennes con una roseta de hojas basales en la tribu Colurieae como Geum en sentido amplio, ^{[ 24 ]} lo cual está respaldado por los análisis genómicos comparativos de Fu et al. (2025). ^{[ 22 ]}

Geum pertenece a la familia Rosaceae , en el orden Rosales . Los géneros más emparentados con Geum son Coluria , Fallugia y Waldsteinia . ^{[ 40 ]} También pertenece a la tribu Rosideae , anteriormente conocida como Dryadeae. Geum forma esta subfamilia junto con otros 38 géneros, incluyendo, por ejemplo, Alchemilla y Rosa (planta) . Algunas especies dentro de la subfamilia son arbustos, pero la mayoría son herbáceas perennes, que se encuentran con mayor frecuencia en el hemisferio norte. Sin embargo, no se han identificado sinapomorfías morfológicas para Dryadeae.

El debate sobre qué incluir o no en el género Geum continúa, pero una característica clave en la que hay más o menos consenso es el tipo de fruto en forma de anzuelo que casi todas las especies del género tienen en común, aunque Geum vernum es una excepción. ^{[ 24 ]}