Branquia

Una branquia ( / ɡ ɪ l /^ⓘ ) es un órgano respiratorioespecializadoque muchosanimales acuáticosutilizan parael intercambio de gasesacuáticos, es decir, para extraeroxígenodelaguay excretardióxido de carbono.Branchia(pl.: branchiae, delgriego antiguoβράγχια) es el nombre académico que loszoólogosdan a las branquias.

Las branquias de algunos clados semiacuáticos (por ejemplo, cangrejos , cangrejos ermitaños terrestres y peces anfibios ) también se han adaptado para permitir la respiración aérea ( respiración ) en tierra siempre que se mantengan húmedas. En algunas especies de quelicerados terrestres ( tetrapulmonados como arañas y escorpiones ), sus branquias ancestrales han evolucionado hasta convertirse en pulmones en libro que permiten la respiración aérea completa . En algunas especies de peces óseos planctívoros (por ejemplo, carpas plateadas y cabezonas ), las branquias también se utilizan como órgano de alimentación por filtración mediante proyecciones en forma de peine llamadas branquiespinas .

La estructura microscópica de una branquia presenta una gran superficie en contacto con el medio externo, lo que permite una difusión óptima . Con la excepción de algunos insectos acuáticos , las branquias de los animales acuáticos tienen filamentos y lamelas (pliegues) que contienen vasos sanguíneos o líquido celómico , desde el cual se intercambian gases hacia y desde la sangre / hemolinfa a través de las delgadas paredes branquiales antes de ser distribuidos por el sistema circulatorio a otras partes del cuerpo. Las branquias u órganos similares a branquias, ubicados en diferentes partes del cuerpo, se encuentran en varios grupos de animales acuáticos, incluidos moluscos , crustáceos , xifosuros , insectos acuáticos, poliquetos y la mayoría de los vertebrados acuáticos ( peces y renacuajos de anfibios ). Los animales marinos semiterrestres como los cangrejos y los peces saltarines del fango tienen cámaras branquiales en las que almacenan agua, lo que les permite sobrevivir temporalmente con la reserva de oxígeno disuelto cuando están en tierra.

Galeno observó que los peces tenían multitud de aberturas ( forámenes ), lo suficientemente grandes como para permitir la entrada de gases, pero demasiado finas para dejar pasar el agua. Plinio el Viejo sostenía que los peces respiraban por sus branquias, pero observó que Aristóteles tenía una opinión diferente. ^{[ 1 ]} La palabra branquias proviene del griego βράγχια , «branquias», plural de βράγχιον (en singular, que significa aleta ). ^{[ 2 ]}

Muchos animales acuáticos microscópicos, y algunos más grandes pero inactivos, pueden absorber suficiente oxígeno a través de toda la superficie de sus cuerpos, por lo que pueden respirar adecuadamente sin branquias. Sin embargo, los organismos acuáticos más complejos o más activos generalmente requieren una o más branquias. Muchos invertebrados, e incluso anfibios, utilizan tanto la superficie corporal como las branquias para el intercambio gaseoso. ^{[ 3 ]}

Las branquias suelen consistir en finos filamentos de tejido , lamelas (placas), ramificaciones o procesos delgados y con forma de penacho que presentan una superficie muy plegada para aumentar su área superficial . La delicadeza de las branquias es posible gracias al soporte que les proporciona el agua circundante. La sangre u otros fluidos corporales deben estar en contacto directo con la superficie respiratoria para facilitar su difusión. ^{[ 3 ]}

Una gran superficie es crucial para el intercambio de gases de los organismos acuáticos, ya que el agua contiene solo una pequeña fracción de oxígeno disuelto en comparación con el contenido de oxígeno del aire , y se difunde más lentamente. Un metro cúbico de aire contiene aproximadamente 275 gramos de oxígeno en condiciones estándar de temperatura y presión (STP) . El agua dulce contiene menos de 1/25 del contenido de oxígeno del aire, siendo el contenido de oxígeno disuelto aproximadamente 8 ^cm³  / L en comparación con el contenido de oxígeno del aire que es de 210 ^cm³ / L. ^{[ 4 ]} El agua es 777 veces más densa que el aire y es 100 veces más viscosa. ^{[ 4 ]} El oxígeno tiene una tasa de difusión en el aire 10 000 veces mayor que en el agua. ^{[ 4 ]} El uso de pulmones en forma de saco para extraer oxígeno del agua no sería lo suficientemente eficiente para mantener la vida. ^{[ 4 ]} En lugar de utilizar pulmones, "[e]l intercambio gaseoso se produce a través de la superficie de branquias altamente vascularizadas sobre las cuales un mecanismo de bombeo especializado mantiene una corriente de agua unidireccional. La densidad del agua impide que las branquias colapsen y se superpongan; [dicho colapso] ocurre cuando se saca un pez del agua." ^{[ 4 ]} 

Normalmente, el agua se mueve a través de las branquias en una dirección por la corriente, por el movimiento del animal a través del agua, por el batido de los cilios u otros apéndices, o mediante un mecanismo de bombeo. En los peces y algunos moluscos, la eficiencia de las branquias se ve enormemente mejorada por un mecanismo de intercambio a contracorriente en el que el agua pasa sobre las branquias en dirección opuesta al flujo sanguíneo a través de ellas. Este mecanismo es muy eficiente y puede recuperarse hasta el 90 % del oxígeno disuelto en el agua. ^{[ 3 ]}

Las branquias de los vertebrados se desarrollan típicamente en las paredes de la faringe , a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren al exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio a contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de las branquias, con la sangre y el agua fluyendo en direcciones opuestas. Las branquias están compuestas por filamentos en forma de peine, las lamelas branquiales , que ayudan a aumentar su superficie para el intercambio de oxígeno. ^{[ 5 ]}

Cuando un pez respira, toma bocanadas de agua a intervalos regulares. Luego, contrae los lados de la garganta, forzando el paso del agua a través de las aberturas branquiales, de modo que pasa por encima de las branquias hacia el exterior. Las hendiduras branquiales de los peces podrían ser los ancestros evolutivos de las glándulas timo , ^{[ 6 ]} las glándulas paratiroides , así como de muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias . ^{[ 7 ]}

Pez

Las branquias de los peces forman una serie de hendiduras que conectan la faringe con el exterior del animal a ambos lados de la cabeza. Originalmente había muchas hendiduras, pero durante la evolución, su número se redujo, y los peces modernos suelen tener cinco pares, y nunca más de ocho. ^{[ 8 ]}

Peces cartilaginosos

Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis pares, siendo el tiburón de siete branquias de nariz ancha el único pez cartilaginoso que supera este número. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso del que se proyecta un radio branquial cartilaginoso. Este radio branquial sirve de soporte al septo interbranquial en forma de lámina , a cuyos lados se encuentran las lamelas individuales de las branquias. La base del arco también puede sostener branquiespinas , proyecciones en la cavidad faríngea que ayudan a evitar que grandes fragmentos de detritos dañen las delicadas branquias. ^{[ 9 ]}

Una abertura más pequeña, el espiráculo , se encuentra en la parte posterior de la primera hendidura branquial . Esta presenta una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en su estructura, pero solo recibe sangre ya oxigenada por las branquias verdaderas. ^{[ 9 ]} Se cree que el espiráculo es homólogo a la abertura del oído en los vertebrados superiores . ^{[ 10 ]}

La mayoría de los tiburones dependen de la ventilación por embestida, forzando el agua hacia la boca y sobre las branquias al nadar rápidamente hacia adelante. En especies de movimiento lento o que habitan en el fondo marino, especialmente entre las rayas y mantarrayas, el espiráculo puede estar agrandado, y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de a través de la boca. ^{[ 9 ]}

Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos por haber perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. Las hendiduras restantes están cubiertas por un opérculo , desarrollado a partir del septo del arco branquial situado delante de la primera branquia. ^{[ 9 ]}

Peces óseos

En los peces óseos , las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo. La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para regular la presión del agua dentro de la faringe y permitir una ventilación adecuada de las branquias, por lo que los peces óseos no tienen que depender de la ventilación por embestida (y, por lo tanto, del movimiento casi constante) para respirar. Unas válvulas dentro de la boca impiden que el agua escape. ^{[ 9 ]}

Los arcos branquiales de los peces óseos generalmente carecen de septo, por lo que las branquias se proyectan únicamente desde el arco, sostenidas por radios branquiales individuales. Algunas especies conservan branquiespinas. Si bien todos los peces óseos, excepto los más primitivos, carecen de espiráculos, la pseudorama asociada a ellos suele permanecer, ubicada en la base del opérculo. Sin embargo, esta suele estar muy reducida, consistiendo en una pequeña masa de células sin ninguna estructura branquial residual. ^{[ 9 ]}

Los teleósteos marinos también utilizan sus branquias para excretar osmolitos (p. ej., Na⁺, Cl⁻ ⁾ . La gran superficie de las branquias suele ser un problema para los peces que buscan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua de mar contiene más osmolitos que los fluidos internos del pez, por lo que los peces marinos pierden agua de forma natural a través de sus branquias por ósmosis. Para recuperar el agua, los peces marinos beben grandes cantidades de agua de mar mientras gastan energía simultáneamente para excretar sal a través de los ionocitos Na⁺ ^/ K⁺ ^- ATPasa (anteriormente conocidos como células ricas en mitocondrias y células de cloruro ). ^{[ 11 ]} Por el contrario, el agua dulce contiene menos osmolitos que los fluidos internos del pez. Por lo tanto, los peces de agua dulce deben utilizar sus ionocitos branquiales para obtener iones de su entorno y mantener una osmolaridad sanguínea óptima. ^{[ 9 ] [ 11 ]}

Las lampreas y los mixinos no tienen hendiduras branquiales propiamente dichas. En cambio, las branquias se encuentran dentro de sacos esféricos, con una abertura circular hacia el exterior. Al igual que las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada saco contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden estar fusionadas, formando efectivamente un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de sacos, mientras que los mixinos pueden tener entre seis y catorce, dependiendo de la especie. En los mixinos, los sacos se conectan internamente con la faringe y un tubo separado que carece de tejido respiratorio (el conducto faringocutáneo) se desarrolla debajo de la faringe propiamente dicha, expulsando los restos ingeridos mediante el cierre de una válvula en su extremo anterior. ^{[ 9 ]} Las larvas de peces pulmonados también tienen branquias externas , al igual que el pez primitivo de aletas radiadas Polypterus , aunque este último tiene una estructura diferente a la de los anfibios. ^{[ 9 ]}

Anfibios

Los renacuajos de anfibios tienen de tres a cinco hendiduras branquiales que no contienen branquias propiamente dichas. Generalmente carecen de espiráculo u opérculo verdadero, aunque muchas especies poseen estructuras similares. En lugar de branquias internas, desarrollan tres branquias externas plumosas que crecen desde la superficie externa de los arcos branquiales. A veces, los adultos las conservan, pero suelen desaparecer durante la metamorfosis . Ejemplos de salamandras que conservan sus branquias externas al alcanzar la edad adulta son el proteo y el pez lodo .

Sin embargo, algunos grupos de tetrápodos extintos conservaron branquias verdaderas. Un estudio sobre Archegosaurus demuestra que tenía branquias internas como los peces verdaderos. ^{[ 12 ]}

Los crustáceos , moluscos y algunos insectos acuáticos tienen branquias en forma de penacho o estructuras en forma de placa en la superficie de sus cuerpos. Las branquias de diversos tipos y diseños, simples o más elaboradas, han evolucionado independientemente en el pasado, incluso entre la misma clase de animales. Los segmentos de los gusanos poliquetos poseen parapodios , muchos de los cuales llevan branquias. ^{[ 3 ]} Las esponjas carecen de estructuras respiratorias especializadas, y todo el animal actúa como una branquia, ya que el agua es absorbida a través de su estructura esponjosa. ^{[ 13 ]}

Los artrópodos acuáticos suelen tener branquias que, en la mayoría de los casos, son apéndices modificados. En algunos crustáceos, estas están expuestas directamente al agua, mientras que en otros, están protegidas dentro de una cámara branquial . ^{[ 14 ]} Los cangrejos herradura tienen branquias en libro , que son solapas externas, cada una con muchas membranas delgadas en forma de hoja. ^{[ 15 ]}

Muchos invertebrados marinos, como los moluscos bivalvos, son filtradores . Mantienen una corriente de agua a través de las branquias para el intercambio de gases, y al mismo tiempo filtran las partículas de alimento. Estas pueden quedar atrapadas en el moco y ser transportadas a la boca mediante el movimiento de los cilios. ^{[ 16 ]}

La respiración en los equinodermos (como las estrellas de mar y los erizos de mar ) se lleva a cabo mediante una versión muy primitiva de las branquias llamadas pápulas . Estas finas protuberancias en la superficie del cuerpo contienen divertículos del sistema vascular acuífero .

Las branquias de los insectos acuáticos son traqueales , pero los conductos de aire están sellados y suelen estar conectados a finas placas externas o estructuras en forma de penacho que permiten la difusión. El oxígeno en estos conductos se renueva a través de las branquias. En la larva de la libélula , la pared del extremo caudal del tracto digestivo ( recto ) está ricamente irrigada por tráqueas que funcionan como branquias rectales, y el agua que entra y sale del recto proporciona oxígeno a las tráqueas cerradas.

• Respiración acuática : proceso mediante el cual un animal acuático obtiene oxígeno del agua. 
• Branquias artificiales (humanas) : dispositivos hipotéticos para extraer oxígeno del agua. 
• Pulmón en libro : tipo de pulmón que se encuentra comúnmente en los arácnidos. 
• Branquias de los peces : órgano que permite a los peces respirar bajo el agua. 
• Branquiespina : Proyecciones óseas o cartilaginosas que se proyectan desde el arco branquial. 
• Hendidura branquial – Abertura individual de una branquia 
• Pulmón – Órgano principal del sistema respiratorio 

• Disección de peces: branquias expuestas. Museo Australiano . Actualizado: 11 de junio de 2010. Consultado el 16 de enero de 2012.