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2-Fosfoglicolato

El 2-fosfoglicolato (fórmula química C 2 H 2 O 6 P 3- ; también conocido como fosfoglicolato , 2-PG o PG ) es un producto metabólico natural de la reacción de oxigenasa mediada ...

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El 2-fosfoglicolato (fórmula química C 2 H 2 O 6 P 3- ; también conocido como fosfoglicolato , 2-PG o PG ) es un producto metabólico natural de la reacción de oxigenasa mediada por la enzima ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa (RuBisCo).

La fotorrespiración funciona como una vía de recuperación que convierte el 2-PG en metabolitos no tóxicos. A diferencia del ciclo de Calvin, esta vía conlleva una pérdida neta de carbono previamente fijado. Además, sirve como sumidero de ATP y NADH.

Síntesis

La RuBisCO cataliza la fijación del dióxido de carbono atmosférico en los cloroplastos de las plantas . Utiliza ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) como sustrato y facilita la carboxilación en el carbono C2 a través de un intermediario endiolato. Los dos productos de tres carbonos ( 3-fosfoglicerato ) se incorporan posteriormente al ciclo de Calvin . El oxígeno atmosférico compite con esta reacción. En un proceso llamado fotorrespiración, la RuBisCO también puede catalizar la adición de oxígeno atmosférico al carbono C2 del RuBP, formando un intermediario hidroperóxido de alta energía que se descompone en 2-fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato. [ 1 ] A pesar de una mayor barrera energética para la reacción de oxigenación en comparación con la carboxilación, la fotorrespiración representa hasta el 25 % del recambio de RuBisCO en plantas C3 . [ 2 ]

Función biológica

Plantas

En las plantas, el 2-fosfoglicolato tiene un efecto potencialmente tóxico ya que inhibe varias vías metabólicas. [ 3 ] Las actividades de enzimas importantes en el metabolismo central del carbono del cloroplasto, como la triosa-fosfato isomerasa , la fosfofructocinasa o la sedoheptulosa 1,7-bisfosfato fosfatasa, muestran una disminución significativa en presencia de 2-PG. Por lo tanto, la degradación de 2-PG durante la fotorrespiración es importante para la homeostasis celular .

La fotorrespiración es la principal vía que utilizan los cloroplastos para eliminar el 2-PG. [ 4 ] Sin embargo, esta vía presenta una menor rentabilidad, ya que el 2-PG se transforma en 3-fosfoglicerato mediante una compleja vía de recuperación a costa de un equivalente de NADH y ATP , respectivamente. Además, esta vía de recuperación pierde medio equivalente de dióxido de carbono previamente fijado y libera medio equivalente de amoníaco tóxico por cada molécula de 2-PG. Esto conlleva una pérdida neta de carbono en la fotorrespiración, lo que la hace mucho menos eficiente que el ciclo de Calvin.

Sin embargo, esta vía de rescate también puede actuar como un sumidero de energía celular, evitando la sobrerreducción de la cadena de transporte de electrones cloroplastídica. [ 4 ] Se cree que esta vía también desempeña un papel en la mejora de la respuesta de las plantas al estrés abiótico .

bacterias

El 2-PG es igualmente un producto tóxico en las bacterias. Estas eliminan esta sustancia mediante la vía del glicerato . Esta vía, más corta, se ramifica a partir de la fotorrespiración tras la formación de glioxilato, y posteriormente utiliza la glicoxilato carboxilasa y la tartrónica semialdehído reductasa para unirse nuevamente en la formación de glicerato. Algunas cianobacterias pueden utilizar una combinación de las vías de la fotorrespiración y del glicerato. [ 5 ]

La transferencia de la vía del glicerato más corta a los cloroplastos de las plantas, junto con la interrupción de la exportación cloroplástica de glicolato, resulta en una mayor eficiencia fotosintética. En el tabaco, la biomasa aumenta un 13%, un resultado menos satisfactorio que el de una vía diseñada específicamente. [ 6 ]

Animales

Aunque se produce principalmente en plantas, el 2-PG también desempeña un papel en el metabolismo de los mamíferos , [ 3 ] aunque la fuente de 2-PG en los mamíferos aún no se comprende completamente. Se cree que el procesamiento de roturas en la cadena de ADN produce pequeñas cantidades de 2-PG, pero otros procesos también pueden producir 2-PG. La subunidad fosfatasa de la bisfosfoglicerato mutasa , una enzima que se encuentra en los glóbulos rojos , muestra un aumento en la actividad de hasta tres órdenes de magnitud en presencia de 2-PG, lo que resulta en un aumento de la afinidad por el oxígeno de la hemoglobina .

Importancia agrícola

La RuBisCO ha sido un objetivo potencial para los bioingenieros con fines agrícolas . Una disminución en la oxigenación de la RuBP puede resultar en un aumento de la eficiencia de la asimilación de carbono en cultivos como el arroz o el trigo y, por lo tanto, incrementar su producción neta de biomasa . Se han realizado intentos para alterar artificialmente la estructura proteica de la RuBisCO para mejorar su tasa de recambio catalítico. Por ejemplo, se ha demostrado que las mutaciones en la subunidad L de la enzima aumentan tanto la tasa de recambio catalítico como la afinidad de la RuBisCO por el dióxido de carbono [ 7 ].

Referencias

  1. ↑ Tcherkez, Guillaume (2016). "El mecanismo de oxigenación catalizada por Rubisco" . Plant, Cell & Environment . 39 (5): 983– 997. Bibcode : 2016PCEnv..39..983T . doi : 10.1111/pce.12629 . ISSN 1365-3040 . PMID 26286702 .  
  2. ↑ Zelitch, Israel; Schultes, Neil P.; Peterson, Richard B.; Brown, Patrick; Brutnell, Thomas P. (enero de 2009). " Se requiere una alta actividad de la glicolato oxidasa para la supervivencia del maíz en aire normal" . Plant Physiology . 149 (1): 195– 204. doi : 10.1104/pp.108.128439 . ISSN 0032-0889 . PMC 2613714. PMID 18805949 .   
  3. 1 2 Flügel, Franziska; Timm, Stefan; Arrivault, Stéphanie; Florian, Alexandra; Stitt, Mark; Fernie, Alisdair R.; Bauwe, Hermann (octubre de 2017). "El metabolito fotorrespiratorio 2-fosfoglicolato regula la fotosíntesis y la acumulación de almidón en Arabidopsis" . The Plant Cell . 29 (10): 2537– 2551. Bibcode : 2017PlanC..29.2537F . doi : 10.1105/tpc.17.00256 . ISSN 1040-4651 . PMC 5774572. PMID 28947491 .   
  4. 1 2 Timm, Stefan; Woitschach, Franziska; Heise, Carolin; Hagemann, Martin; Bauwe, Hermann (2019-12-02). "La eliminación más rápida de 2-fosfoglicolato a través de la fotorrespiración mejora la tolerancia al estrés abiótico de Arabidopsis" . Plants . 8 ( 12): 563. Bibcode : 2019Plnts...8..563T . doi : 10.3390/plants8120563 . ISSN 2223-7747 . PMC 6963629. PMID 31810232 .   
  5. ↑ Eisenhut, M; Kahlon, S; Hasse, D; Ewald, R; Lieman-Hurwitz, J; Ogawa, T; Ruth, W; Bauwe, H; Kaplan, A; Hagemann, M (septiembre de 2006). "El ciclo del glicolato C2 similar al de las plantas y la vía del glicerato similar a la de las bacterias cooperan en el metabolismo del fosfoglicolato en cianobacterias" . Plant Physiology . 142 (1): 333–42 . doi : 10.1104/pp.106.082982 . PMC 1557606. PMID 16877700 .  
  6. ↑ South PF, Cavanagh AP, Liu HW, Ort DR (enero de 2019). "Las vías metabólicas del glicolato sintético estimulan el crecimiento y la productividad de los cultivos en el campo" . Science . 363 ( 6422) eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . PMC 7745124. PMID 30606819 .  
  7. ↑ Greene, Dina N.; Whitney, Spencer M.; Matsumura, Ichiro (2007-06-15). "Las variantes de Rubisco de Synechococcus PCC6301 evolucionadas artificialmente exhiben mejoras en el plegamiento y la eficiencia catalítica" . The Biochemical Journal . 404 (Pt 3): 517– 524. doi : 10.1042/BJ20070071 . ISSN 0264-6021 . PMC 1896282. PMID 17391103 .