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Lanzadera de fosfato de glicerol

Lanzadera de fosfato de glicerol El sistema de transporte de glicerol-3-fosfato es un mecanismo presente en el músculo esquelético y el cerebro [ 1 ] que regenera NAD + a partir...

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Lanzadera de fosfato de glicerol

El sistema de transporte de glicerol-3-fosfato es un mecanismo presente en el músculo esquelético y el cerebro [ 1 ] que regenera NAD + a partir de NADH , un subproducto de la glucólisis . El NADH es un equivalente reductor que almacena los electrones generados en el citoplasma durante la glucólisis. El NADH debe transportarse a las mitocondrias para entrar en la vía de la fosforilación oxidativa . Sin embargo, la membrana mitocondrial interna es impermeable al NADH y solo contiene un sistema de transporte para NAD + . Dependiendo del tipo de tejido , se utiliza la vía del transporte de glicerol-3-fosfato o la vía del transporte de malato-aspartato para transportar electrones desde el NADH citoplasmático a las mitocondrias. [ 2 ]

El sistema de transporte consta de dos proteínas que actúan en secuencia. La glicerol-3-fosfato deshidrogenasa citoplasmática (cGPD) transfiere un par de electrones del NADH al dihidroxiacetona fosfato (DHAP), formando glicerol-3-fosfato (G3P) y regenerando el NAD + necesario para generar energía mediante la glucólisis. [ 3 ] La glicerol-3-fosfato deshidrogenasa mitocondrial (mGPD) cataliza la oxidación del G3P por FAD , regenerando DHAP en el citosol y formando FADH2 en la matriz mitocondrial. [ 4 ] En mamíferos, su actividad en el transporte de equivalentes reductores a través de la membrana mitocondrial es secundaria al sistema de transporte de malato-aspartato.

Historia

El sistema de transporte de fosfato de glicerol se caracterizó por primera vez como una ruta principal de transporte de hidruro mitocondrial en los músculos de vuelo de las moscas azules . [ 5 ] [ 6 ] Inicialmente se creyó que el sistema sería inactivo en mamíferos debido al predominio de la actividad de la lactato deshidrogenasa sobre la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa 1 (GPD1) [ 5 ] [ 7 ] hasta que se demostró una alta actividad de GPD1 y GPD2 en el tejido adiposo marrón de mamíferos y en las células β pancreáticas . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Reacción

En este proceso, la enzima denominada glicerol-3-fosfato deshidrogenasa citoplasmática 1 (GPD1 o cGPD) convierte el dihidroxiacetona fosfato (2) en glicerol 3-fosfato (1) oxidando una molécula de NADH a NAD + como en la siguiente reacción:

El glicerol-3-fosfato se convierte de nuevo en dihidroxiacetona fosfato por una glicerol-3-fosfato deshidrogenasa 2 mitocondrial (GPD2 o mGPD) unida a la membrana interna, reduciendo esta vez una molécula de flavina adenina dinucleótido (FAD) unida a la enzima a FADH₂ . El FADH₂ reduce entonces la coenzima Q (ubiquinona a ubiquinol) cuyos electrones entran en la fosforilación oxidativa . [ 12 ] Esta reacción es irreversible. [ 13 ] Estos electrones evitan el Complejo I de la cadena de transporte de electrones , lo que hace que el ciclo del glicerol-3-fosfato sea menos eficiente energéticamente en comparación con la oxidación del NADH por el Complejo I. [ 14 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Blanco, Antonio; Blanco, Gustavo (2017-01-01), "Capítulo 9 - Oxidaciones biológicas: bioenergética" , en Blanco, Antonio; Blanco, Gustavo (eds.), Bioquímica médica , Academic Press, pp. 177–204 , doi : 10.1016/b978-0-12-803550-4.00009-4 , ISBN  978-0-12-803550-4, consultado el 14 de mayo de 2023
  2. ↑ Bhagavan, NV (1 de enero de 2002), "CAPÍTULO 14 - Transporte de electrones y fosforilación oxidativa" , en Bhagavan, NV (ed.), Bioquímica médica (Cuarta edición) , San Diego: Academic Press, págs. 247–274 , doi : 10.1016/b978-012095440-7/50016-0 , ISBN  978-0-12-095440-7, consultado el 14 de mayo de 2023
  3. ↑ "GPD1 glicerol-3-fosfato deshidrogenasa 1 [ Homo sapiens (humano) ] – Gen – NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 3 de mayo de 2021 .
  4. ↑ "GPD2 glicerol-3-fosfato deshidrogenasa 2 [ Homo sapiens (humano) ] – Gen – NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 3 de mayo de 2021 .
  5. 1 2 Estabrook RW, Sacktor B (octubre de 1958). "Alfa-glicerofosfato oxidasa de las mitocondrias del músculo de vuelo" . The Journal of Biological Chemistry . 233 (4): 1014– 9. doi : 10.1016/S0021-9258(18)64696-4 . PMID 13587533 . 
  6. ↑ Sacktor B, Dick A (octubre de 1962). "Vías de transporte de hidrógeno en la oxidación del nucleótido de difosfopiridina reducido extramitocondrial en el músculo de vuelo" . The Journal of Biological Chemistry . 237 (10): 3259– 63. doi : 10.1016/S0021-9258(18)50156-3 . PMID 13975951 . 
  7. ↑ Boxer GE, Shonk CE (enero de 1960). "Niveles bajos de alfa glicerofosfato deshidrogenasa soluble ligada a DPN en tumores". Cancer Research . 20 : 85–91 . PMID 13803504 . 
  8. ↑ Ohkawa KI, Vogt MT, Farber E (mayo de 1969). "Actividad inusualmente alta de alfa glicerofosfato deshidrogenasa mitocondrial en el tejido adiposo marrón de rata" . The Journal of Cell Biology . 41 (2): 441– 9. doi : 10.1083/jcb.41.2.441 . PMC 2107766. PMID 5783866 .  
  9. ↑ Houstek J, Cannon B, Lindberg O (1975). "Transporte de glicerol-3-fosfato y su función en el metabolismo intermedio del tejido adiposo marrón del hámster" . European Journal of Biochemistry . 54 (1): 11– 18. doi : 10.1111/j.1432-1033.1975.tb04107.x . PMID 168075 . 
  10. ↑ Ratner PL, Fisher M, Burkart D, Cook JR, Kozak LP (abril de 1981). "El papel de los niveles de ARNm y la localización celular en el control de la expresión de la sn-glicerol-3-fosfato deshidrogenasa en los tejidos del ratón" . The Journal of Biological Chemistry . 256 (7): 3576–9 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)69647-X . PMID 6782104 . 
  11. ↑ Koza RA, Kozak UC, Brown LJ, Leiter EH, MacDonald MJ, Kozak LP (diciembre de 1996). "Secuencia y expresión de ARN dependiente del tejido de la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa ligada a FAD de ratón". Archives of Biochemistry and Biophysics . 336 (1): 97–104 . doi : 10.1006/abbi.1996.0536 . PMID 8951039 . 
  12. ↑ Stryer, Lubert; Berg, Jeremy Mark; Tymoczko, John L. (2007). Bioquímica . San Francisco: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-8724-2Archivado del original el 18 de mayo de 2007.
  13. ↑ Shen W, Wei Y, Dauk M, et al. (febrero de 2006). "La participación de una deshidrogenasa de glicerol-3-fosfato en la modulación de la relación NADH/NAD+ proporciona evidencia de un sistema de transporte mitocondrial de glicerol-3-fosfato en Arabidopsis" . Plant Cell . 18 (2): 422–41 . Bibcode : 2006PlanC..18..422S . doi : 10.1105/tpc.105.039750 . PMC 1356549. PMID 16415206 .   
  14. ↑ Mráček, Tomáš; Drahota, Zdeněk; Houštěk, Josef (1 de marzo de 2013). "La función y el papel de la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa mitocondrial en tejidos de mamíferos" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 1827 (3): 401– 410. doi : 10.1016/j.bbabio.2012.11.014 . hdl : 11104/0224225 . ISSN 0005-2728 . PMID 23220394 .  
  • http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/601glycolysissum.html Archivado el 24/06/2020 en Wayback Machine (describe el ciclo metabólico en el contexto de la glucólisis)